Վիքիպեդիա

Թիթեռներ

(Վերահղված է Թիթեռից)
՞
Թիթեռներ
Թիթեռներ
Մորֆո ամանտոնտեի (Morpho amathonte) արուն
Գիտական դասակարգում
Թագավորություն Կենդանիներ
Տիպ Հոդվածոտանիներ
Դաս Միջատներ
Ինֆրադաս Նորաթևավորներ
Կարգ Թեփուկաթևավորներ
Լատիներեն անվանում
Lepidoptera
Linnaeus, 1758


Դասակարգումը
Վիքիցեղերում


Պատկերներ
Վիքիպահեստում




Թիթեռներ, թեփուկաթևավորներ (Lepidoptera, Linnaeus, 1758, հին հունարեն՝ λεπίς-ի սեռական հոլովով՝ λεπίδος՝ թեփուկ և πτερόν՝ թև բառերից), լրիվ կերպարանափոխությամբ զարգացող միջատների կարգ, որի ներկայացուցիչներին բնորոշ է առջևի և հետին թևերի վրա խիտ դասավորված խիտինային թեփուկների առկայությունը։ Տեսակների մեծ մասին բնորոշ է հատուկ մասնագիտացած ծծող տիպի բերանային ապարատը՝ կնճիթիկով, որը ձևավորվել է երկարացած ստորին վերջույթներից։ Թիթեռների ձևերն ու չափերը բազմազան են՝ 2մմ-ից[1] մինչև 28 սմ[2][3]։

Հայաստանում հայտնի է թիթեռների շուրջ 3000 տեսակ, որոնք տարածված են Դիլիջանի, Գուգարքի, Իջևանի, Ստեփանավանի, Գորիսի, Մեղրու, Կապանի անտառներում։ Թիթեռների մեծ մասը վարում են գիշերային կամ մթնշաղային կյանք։

Թիթեռի զարգացման փուլերը

Զարգացումն ընթանում է լրիվ կերպարանափոխությամբ՝ կազմված ձու, թրթուր, հարսնյակ և իմագո (հասուն միջատ) փուլերից։ Թրթուրը որդանման է՝ թերզարգացած փորային ոտիկներով, գլխիկի ծածկույթը կարծրացած է, բերանային ապարատը կրծող տիպի է և ունի զույգ մետաքսային գեղձեր, որոնց արտազատած հեղուկը օդի հետ շփվելիս վերածվում է մետաքսի թելիկների[4]։

Թեփուկաթևավորների բրածո մնացորդները հայտնաբերվում են սկսած Յուրայի դարաշրջանից։ Ներկայումս թեփուկաթևավորները համարվում են միջատների ամենահարուստ կարգերից մեկը՝ 158000 տեսակով։ Տարածված են բոլոր մայրցամաքներում, բացի Անտարկտիդայից։

Միջատաբանության (էնտոմոլոգիայի) այն բաժինը, որը ուսումնասիրում է թիթեռները անվանվում է լեպիդոպտերոլոգիա կամ թիթեռաբանություն։

Թիթեռները կարևոր դեր են խաղում բնական էկոհամակարգերում, մասնակցում են փոշոտմանը և սննդային օղակներում ծառայում են որպես սնունդ։ Իսկ գյուղատնտեսության մեջ ունեն բացասական նշանակություն, քանի որ հաճախ թիթեռների թրթուրների սննդի հիմնական աղբյուրը մշակաբույսերն են։ Շատ տեսակների էգը մեկ օրում կարող է ձվադրել 200-600-ից մինչև 30 000 ձու։ Տնտեսական մեծ նշանակություն ունեն նաև մետաքսագործ թիթեռները, որոնցից ստանում են մետաքս։

Անվան ծագումը խմբագրել

Կարգի լատիներեն Lepidoptera անվանումը ծագել է հին հունարեն՝ λεπίς-ի սեռ. հոլով՝ λεπίδος՝ թեփուկ և πτερόν՝ թև բառերից։

Կարգը ստացել է թեփուկաթևավորներ անվանումը այն պատճառով, որ տեսակների թևերը պատված են ձևափոխված մազիկներով՝ թեփուկներով։

Հայերեն թիթեռ անվանումն առաջացել է գրաբարյան թիթեռն (հոգն.՝ թիթռունք) ձևից, որն էլ իր հերթին բնիկ հայկական բառ է և ծագել է հնդեվրոպական նախալեզվի pter- արմատից[5]։

Ընդհանուր թվաքանակ խմբագրել

 
Թևերի ամենամեծ բացվածքն աշխարհում ունի տիզանիա ագրպինա (Thysania agrippina) տեսակը, որը հասնում է մինչև 28 սմ-ի։
 
Սիրամարգակն ատլաս-ի արուն և էգը

Թեփուկաթևավորները համարվում են միջատների ամենամեծաքանակ կարգերից մեկը, 2013 թ.-ի օգոստոսի դրությամբ ընդգրկում է 158 570 տեսակ և 147 ոչնչացած տեսակ[6]։ Համարվում է, որ կարգի մոտ 100 000 տեսակ դեռևս հայտնաբերված չեն։ Թեփուկաթևավորների տեսակների քանակը Երկրի վրա, համաձայն որոշ հաշվարկների, կարող է հասնել 200 000-ից[7] մինչև 225 000-ի[8]. Հայաստանում հանդիպում է թիթեռների շուրջ 3000 տեսակ։

Թեփուկաթևավորները բազմաձև են, տեսակների մեծամասնությունը՝ վատ ուսումնասիրված։ Թիթեռների սիստեմատիկան տարբեր հեղինակների մոտ տարբեր է։ ԴՆԹ անալիզը ցույց է տալիս, որ որոշ տեսակներ պետք է առանձնացվեն։ Օրինակ՝ Colias alfacariensis և Colias hyale առաջին հայացքից միանման տեսակները նախկինում համարվել են մեկ տեսակ, բայց նրանց թրթուրների և հարսնյակների տարբերություններն ուսումնասիրելուց հետո բաժանվել են երկու տարբեր տեսակների։

Չափեր խմբագրել

Թիթեռների չափերը տարբեր են։ Հարավային Ամերիկայի արևադարձային անտառներում տարածված տիզանիա ագրիպան (Thysania agrippina) համարվում է թևերի ամենամեծ բացվածքով թիթեռն աշխարհում։ Ըստ որոշ գրականության՝ նրա չափերը կարող են հասնել մինչև 28 սմ-ի[2]։ Ամենամեծ ցերեկային թիթեռը Ալեքսանդրա թագուհու թռչնաթև (Ornithoptera alexandrae) տեսակն է, որի թևերի բացվածքը հասնում է 27, 3 սմ-ի[2]։ Մեծ ցերեկային թիթեռ է համարվում նաև Papilio antimachus-ը, որը տարածված է Կենտրոնական Աֆրիկայում։ Թևերի չափերը հասնում են 25 սմ-ի[7]։ Աշխարհի ամենամեծ թիթեռներից է նաև սատուրնիան Attacus atlas-ը՝ մինչև 24 սմ թևերի բացվածքով[9]։

Հայտնի ամենափոքր թիթեռը Nepticulidae-ն է։ Կանարյան կղզիներում ապրող Stigmella (Trifurcula) ridiculosa[1][10] տեսակն ունի թևերի 3, 8-4, 5 մմ երկարություն[11], հյուսիսային Եվրոպայում տարածված Stigmella filipendulae թիթեռն ունի 3, 25-5 մմ թևերի բացվածք։ Ամենափոքրերից են նաև Enteucha acetosae, Micropsyche ariana և Brephidium exilis տեսակները։

Ձևաբանություն խմբագրել

Կառուցվածք խմբագրել

Ինչպես բոլոր միջատների, այնպես էլ թիթեռների մարմինը կազմված է 3 հիմնական բաժիններից՝ գլխից, կրծքից և փորիկից։ Մարմինն արտաքինից պատված է խիտինով, որը արտաքին կմախքի դեր է կատարում։

Գլուխ խմբագրել

 
Թրթուրը գլուխը առջևից։ Լավ երևում է բերանային ապարատը։

Գլուխը մարմնի այն հատվածն է, որտեղ գտնվում են բերանը և զգայարանների մեծ մասը։ Ինչպես հասուն միջատի մոտ, այնպես էլ թրթուրի մոտ գլուխը կարծրացած է և առաջացնում է պատիճ[12]։ Գլուխը քիչ շարժուն է, կլորավուն կարծրացած ծոծրակային մակերեսով։

Աչքեր և գունազգայունություն խմբագրել

Գլխի երկու, կողմերում տեղադրված են, լավ զարգացած, կիսագնդաձև, մեկ զույգ բարդ, ֆասետային աչքերը, որոնք կազմված են մեծ թվով (շուրջ 27 000) օմատիդիումներից։ Աչքերը կլոր են կամ օվալաձև, արտափքված, հաճախ նաև բողբոջանման։ Աչքերը զբաղեցնում են գլխի կողմնային հատվածների մեծ մասը, շրջապատված են մազիկներով։ Հաճախ հնարավոր է, որ ամբողջ աչքի մակերեսի կուտիկուլան ծածկված լինի մազիկներով։

Թեփուկաթևավորները կարող են տարբերել գույները, սակայն գունազգայունությունը դեռևս լավ չի ուսումնասիրված։ Որոշ թիթեռներ, ինչպես օրինակ՝ եղնջաթիթեռը (Aglais urticae) և կաղամբաթիթեռը (Pieris brassicae) տարբերում են կարմիր գույնը, այն դեպքում, երբ թավշաթիթեռները (Satyrinae) այն չեն տեսնում։ Թիթեռներին ամենաշատը գրավում են երկու գույն՝ կապտամանուշակագույնը և դեղնակարմիրը[13]։ Թիթեռներն ընկալում են նաև ուլտրամանուշակագույն ճառագայթները, զգայուն են բևեռացված լույսի նկատմամբ և կարող են նրանց միջոցով կողմնորովել տարածության մեջ։ Ավելի լավ տարբերում են շարժվող առարկաները[7][13]։

Թեփուկաթևավորները բացի ֆասետային աչքերից հաճախ ունեն նաև 2 գագաթային պարզ աչքեր, որոնք դասավորված են բեղիկների ետևում[14]։ Ճակատային աչքը բացակայում է։

 
Հրաթիթեռի (Pyralidae) գլուխը էլեկտրոնային մանրադիտակի տակ։
Բեղիկներ խմբագրել

Բեղիկները թիթեռների հոտառության օրգաններն են։ Նրանք գտնվում են գագաթային և ճակատային հատվածների սահմանում, ընկալում են հոտերը, օդի տատանումները։ Բեղիկներն օգնում են նաև թռիչքի ժամանակ պահպանել հավասարակշռությունը։ Արուները էգերին գտնում են, էգի ֆերոմոնների հոտի միջոցով. այս պատճառով արուների բեղիկների մակերեսն ավելի մեծ է[7]։ Բեղիկների երկարությունը տարբեր տեսակների մոտ տարբեր է։

Բերանային ապարատ խմբագրել

Թեփուկաթևավորների բերանային ապարատը բազմազան է։ Որոշ պրիմիտիվ ընտանիքների մոտ (Micropterigidae, Heterobathmiidae) հանդիպում է կրծող բերանային ապարատը, գործող մանդիբուլներով և ծամող մաքսիլներով։ Glossata ընտանիքի տեսակների բերանային ապարատը ծծող տիպի է, ձևափոխված ստորին ծնոտներով, որոնք առաջացնում են պարուրաձև խողովակ։ Կնճիթիկը ծառայում է հեղուկ սնունդը ուտելու համար։ Կնճիթիկի ներսում դասավորված են զգայուն մազիկներ, որոնք կատարում են ռեցեպտորային ֆունկցիա։

Շատ տեսակների հասուն միջատների մոտ բերանային ապարատն ապաճել է։ Այս տեսակները ընդհանրապես չեն սնվում և ապրում են թրթուր վիճակում կուտակած սննդանյութերի հաշվին[15]։

Կարգի ներկայացուցիչների մոտ վերին վերջույթները բացակայում են և ներկայացված են փոքր թմբիկների ձևով։ Ստորին շրթունքը ապաճել է և կնճիթիկի հիմքում առաջացրել եռանկյունաձև կամ սրտաձև գլան։

Կուրծք խմբագրել

Կուրծքը կազմված է միմյանց միաձուլված 3 հատվածներից՝ նախակուրծք, միջնակուրծք և հետնակուրծք. յուրաքանչյուր հատված ունի 1 զույգ վերջույթ, կրծքի վրա են գտնվում նաև թևերը։ Նախակուրծքը չափերով ավելի փոքր է, քան մյուս հատվածները. նրա վրա տեղադրված են առաջին զույգ վերջույթները։ Նիմֆալիդների (Nymphalidae) ընտանիքի որոշ տեսակների մոտ առաջին զույգ ոտքերը մեծ մասամբ ապաճել են և չեն օգտագործվում քայլելու կամ կանգնելու համար[16]։ Երեք զույգ վերջույթներն էլ ծածկված են թեփուկներով։ Թեփուկաթևավորների վերջույթների վրա կան նաև հոտառական օրգաններ, որոնք զգում են սննդի «համը» և «հոտը»[17]։

Միջնակրծքի տեգուլաները՝ թևերի հիմքում շարժուն միացած թեփուկները, շատ լավ զարգացած են, պատված թեփուկներով, համարյա ամբողջությամբ ծածկում են առջևի թևերի հիմքը և լավ տեսանելի են[15]։

Թրթուրային փուլում, թրթուրն ունի 3 զույգ իսկական, 0-11 (սովորաբար 8) զույգ փորիկային վերջույթներ և կեռիկներ[18]։

Երկու զույգ թևերը գտնվում են կրծքի միջնամասում՝ միջնակրծքի և հետնակրծքի վրա։ Էվոլյուցիոն տեսակետից ավելի ուշ առաջացած ցեղերի մոտ երկրորդ հատվածի թևերն ավելի արտահայտված են, իսկ ավելի վաղ տեսակների մոտ երկու հատվածների վրա գտնվող թևերի չափերը հավասար են։ Թիթեռների ամենամեծ վերնաընտանիքի՝ Noctuidae-ի թևերը ծառայում են նաև որպես տիմպանալ կամ լսողության օրգան[19]։

Թևեր խմբագրել

Թեփուկաթևավորներն ունեն 2 զույգ թաղանթավոր, թույլ ջղավորված թևեր։ Ջղերի առկայությունը մեծ դեր է խաղում թիթեռների սիստեմատիկայում՝ տեսակից մինչև ենթակարգ։ Նախկինում էնտոմոլոգները թիթեռներին բաժանում էին երկու՝ Homoneura և Heteroneura հիմք ընդունելով առջևի և հետին թևերի ջղավորության նմանությունը։ Եթե ջղավորությունը համարյա միանման էր, դասում էին Homoneura խմբին, հակառակ դեպքում՝ Heteroneura-ին։ Այս անվանումները պահպանվել են մինչ այսօր և օգտագործվում են կարգի ներսում ոչ կարգաբանական խմբերը որոշելու համար։

Թիթեռի թևերի կառուցվածքը
գնդասեղաբեխիկավոր թիթեռների օրինակով
 
 
 
Papilio ulysses թիթեռի թևի ստորին հատվածի մակրոլուսանկարը

Արուների մոտ թևերը միշտ զարգացած են. որոշ ընտանիքների էգերի թևերը մասամբ կամ ամբողջությամբ ապաճել են[15]։

Կախված թռիչքի ընթացքում թիթեռների մկանանների մասնակցության աստիճանից, տարբերում են երկշարժիչային (բիմոտոր) և առջևաշարժիչային թիթեռներ[20]։ Առաջին դեպքում հավասարապես զարգացած են առջևի և հետին թևերի մկանունքը, իսկ երկրորդ դեպքում թևերը շարժում են այդ երկու մկանների միավորված համակարգը։ Սովորաբար թռիչքի ընթացքում հիմնական ծանրաբեռնվածությունն ընկնում է առջևի զույգ թևերի վրա[20]։

Թևերը, որպես կանոն, ամբողջովին պատված են թեփուկներով, որոնք ձևափոխված խոզաններ են[7][15][21][22]։ Թեփուկները բազմաձև են, բայց ավելի հաճախ՝ տափակ։ Թեփուկն իր հիմքով ամրանում է թևի վրա գտնվող հատուկ թեփուկների պարկիկներին[23]։

Թիթեռի թևի եզրերին հաճախ դասավորվում են նեղ մազանման թեփուկներ, որոնք կարող են նաև ճյուղավորված լինել[7]։ Թեփուկների նուրբ կառուցվածքի ուսումնասիրումը մեծ նշանակություն ունի թեփուկաթևավորների մակրոսիստեմատիկայում[23]։ Թեփուկները դասավորվա են ոչ միայն թևերի, այլ թիթեռի ամբողջ մարմնի վրա[23]։ Օրինակ՝ գլխասեղաբեխիկավոր թիթեռների կրծքային թեեփուկները ավելի մանր են, անկանոն և սրված ծայրերով։ Մյուս խմբերի կրծքային թեփուկները շատ ամուր են կանոնավոր ձևով և չափով։ Ոտքերը ծածկող թեփուկները երկարավուն են և մանր[23]։

Սիրամարգակնի թևի կառուցվածքը տարբեր հաջորդաբար մեծացող խոշորացումների տակ

  •  
    (×50) խոշորացում
  •  
    (×200) խոշորացում
  •  
    (×1000) խոշորացում
  •  
    (×5000) խոշորացում

Փորիկ խմբագրել

 
Papilio machaon-ի թրթուրի փորիկի վերջույթները

Փորիկն ավելի քիչ կարծրացած է, քան կուրծքը և կազմված է 9-10 հատվածներից, որոնք միմյանց միացած են թաղանթներով։ Առաջին հատվածը սովորաբար ռեդուկցված է։ Վերջին 2 կամ 3 հատվածները ձևավորում են արտաքին սեռական օրգանները։ Թեփուկաթևավորների սեռական օրգանները բազմազան են և հաճախ տեսակների միջև միակ տարբերակիչ հատկանիշը։ Իգական սեռական օրգանները ունեն երեք տարբեր հատվածներ։

Որոշ թիթեռներ ունեն ընդամենը մեկ սեռական օրգան, որը ձառայում է և կոպուլյացիայի, և ձվադրմանը։ Բայց թիթեռների մեծամասնությունը՝ 98%-ը ունեն առանձին կոպուլյացիոն օրգան և արտաքին անցուղի՝ արուի սպերման պահելու համար[16]։

Թրթուրի փորիկը ունի 4 զույգ առաջնային ոտքեր, որոնք սովորաբար դասավորված են 3-6 հատվածների վրա և մեկ առանձին զույգ անալ անցքի մոտ, որոնք կեռիկաձև են և ծառայում են կառչելուն ու քայլելուն։ Որոշ տեսակների փորիկի առաջին հատվածների վրա են տեղադրված տիմպանալ կամ լսողական օրգանները, որոնք ընկալում են 10-100 կՀց հաճախությամբ տատանումները[24]։

Ներքին օրգաններ խմբագրել

Թեփուկաթևավորների ներքին օրգանների կառուցվածքը նման է միջատներին բնորոշ ներքին օրգաններին, բացառությամբ մի քանի տարբերիչ հատկանիշների։ Իմագոյի մարսողական ուղում կերակրափողը լայնացած է և առաջացնում է կտնաեռք, մկանային ստամոքսը ապաճած է։ Իմագոյի մարսողական ուղու կողմից արտազատվող միակ ֆերմենտը ինվերտազան է[23]։

 
Նիմֆալիդներ (Nymphalidae)-ի ընտանիքի հասուն արուի ներքին օրգանները։

Արական սեռական օրգանները կազմված են երկու բլթակավոր սերմնարաններից, որոնք գտնվում են լավ արտահայտված ընդհանուր պարկիկի մեջ։ պարկիկը ունի երկու սերմնախողովակներ, որոնք տեղ-տեղ առաջացնում են լայնացումներ և միացած են մեկ ընդհանուր սերմնաժայթքման խողովակի մեջ։ Վերջինս բացվում է պարուրվող էնդոֆալուսի հիմքում։

Իգական սեռական օրգանները կազմված են 2 ձվարանից 4-5 (պրիմիտիվ ձևերի մոտ 20[25]) խողովակներից, որոնք միանում են զույգ ձվատարների և ապա ընդհանուր ձվատար խողովակի մեջ։

Զուգավորման ապարատի կառուցվածքը յուրաքանչյուր տեսակի մոտ ունի իր յուրահատկությունները. հանդիպում են դեպքեր, երբ այդ տարբերությունները տեսակների տարբերակման միակ հատկանիշն են։

Պիգմենտներ և գունավորում խմբագրել

Թեփուկաթևավորների թևերի գույնը կարող է լինել պիգմենտային (կախված է պիգմենտների առկայությունից), օպտիկական (կախված է լույսի բեկումից) և կոմբինացիոն (վերը նշված երկու տիպերի կոմվինացիան)

Թիթեռների թևերի գունավորման ձևերը
 
 
 
Կիտրոնաթիթեռ (Gonepteryx rhamni)՝ պիգմենտային գունավորման օրինակ։ Սատիր Cithaerias pireta-ի թափանցիկ թևերը համարյա զուրկ են պիգմենտներից։ Մորֆո ամատոնտե (Morpho amathonte՝ օպտիկական գունավորման օրինակ։

Յուրաքանչյուր պիգմենտային թեփուկ պարունակում է միայն 1 պիգմենտ, որը ամենից հաճախ մելանինն և լիպոքրոմ կարոտինոիդներն են։ Մելանինը թեփուկին տալիս է սև կամ շագանակագույն, իսկ լիպոքրոմներ կարոտինոիդները՝ դեղնականաչ, դեղին, գորշ, նարնջագույն և կարմիր գունավորում[7][23]։ Ֆլավոնոիդները ապահովում են դեղին, սպիտակ, կարմիր և շագանակագույն գունավորումը[21]։ Որոշ թիթեռների մոտ դեղին գունավորումը պայմանավորված է քսանտոպերինով և պուրինային հիմքերով[7]։

 
Թեփուկներն են ապահովում թևերի գույնն ու պատկերը։ Այս թիթեռի մոտ թեփուկները դասավորված են մի քանի շերտով։

Տարբերում են երկու տեսակի պիգմենտներ՝ դիֆուզ և հատիկավոր։ Առաջինները ներկում են խիտինը, իսկ թեփուկներում պիգմենտը պարունակվում է ռելիեֆում. խիտինային թիթեղը այս դեպքում գունազրկված է կամ թույլ գունավորված։ Հատիկավոր պիգմենտները խորացած են թեփուկների խիտինային թաղանթի մեջ և հանդիպում են միայն Pieridae ընտանիքի թիթեռների մոտ[21][23]։

Տարբեր ներկված թեփուկների դասավորությունը թևի վրա կանոնավոր է և առաջացնում է բարդ պատկերներ, որոնք բնութագրական են յուրաքանչյուր տեսակի, մասնավորապես կարգաբանական խմբի համար։

 
Ուրանիա մադագասկարյան. Պարզ երևում է հետին թևերի պատկերների ասիմետրիան

Թիթեռներից թևերի օպտիկական գունավորում ունեն մորֆոիդները, ուրանիաները և մասամբ առագաստաթիթեռները, որոշ նիմֆալիդներ ու կապտաթիթեռներ։

Յուրահատուկ են սատիրներ ցեղի տեսակները (Cithaerias), որոնց թևերը թեփուկները կորցնելու պատճառով դարձել է թափանցիկ և միայն հետին թևերի վրա են պահպանվել սատիրներին բնորոշ «աչքերը»։

Համարյա բոլոր թիթեռների մոտ աջ թևերի պատկերը ձախ թևի պատկերին հայելային սիմետրիկ է։ Միակ բացառությունը մադագասկարյան ուրանիան է (Chrysiridia madagascariensis), որոնց թևերի պատկերն ասիմետրիկ է։

Պոլիմորֆիզմ խմբագրել

Հիմնական հոդված՝ Թիթեռների պոլիմորֆիզմը
 
Սեռապես դիմորֆ Thyridopteryx ephemeraeformis թիթեռները զուգավորվելիս։ Էգը թևեր չունի։
 
Հելիկոնիուս թիթեռները մյուլլերյան միմիկրիայի դասական օրինակ են։

Պոլիմորֆիզմը արտաքին տեսքի ձևերի բազմազանությունն է, որը բնութագրվում է նույն տեսակում գույների և այլ հատկանիշների տարբերություններով[18]։ Թեփուկաթևավորների մոտ պոլիմորֆիզմ կարող է նկատվել ոչ միայն պոպուլյացիայի ներսում տարբեր առանձնյակների միջև, այլև սեռերի միջև՝ սեռական դիմորֆիզմ, աշխարհագրապես մեկուսացած պոպուլյացիաների՝ աշխարհագրական պոլիմորֆիզ, ինչպես նաև տարվա տարբեր սեզոններին թռչող սերունդների (սեզոնային պոլիմորֆիզմ կամ պոլիֆենիզմ) միջև։ Շատ տեսակների մոտ պոլիմորֆիզմը ընդգրկում է միայն էգերին։ Պոլիմորֆիզմն իրականանում է ինչպես ժառանգական մակարդակով՝ ազդելով ընդհանուր ձևաբանության վրա, այնպես էլ ոչ ժառանգական մակարդակով ազդելով՝ կոնկրետ ձևաբանական առանձնահատկությունների վրա[18]։

Էկոլոգիական պոլիմորֆիզը, որի ժամանակ հատկանիշները չեն ժառանգվում, հաճախ անվանվում է նաև պոլիֆենիզմ։ Պոլիֆենիզմը առավել հաճախ արտահայտվում է սեզոնային ձևերով հատկապես՝ նիմֆալիդների և ճերմակաթիթեռների ընտանիքների տեսակների մոտ։ Պոլիմորֆիզմը դիտվում է նաև թրթուրների մոտ (օրինակ՝ կեչու երկրաչափ թիթեռի Biston betularia մոտ)[26]։

Աշխարհագրական պոլիմորֆիզմն արտահայտվում է, երբ պոպուլյացիաների աշխարհագրական մեկուսացումը պատճառ է հանդիսանում տեսակների մոտ հատկանիշների տարամիտման առաջացմանը։ Սրա օրինակ է Limenitis procris-ը, որը ունի 5 ձևեր. մեկը մյուսից աշխարհագրականորեն մեկուսացած են բարձր լեռների միջոցով[27]։ Ավելի բազմաձև է ապոլոն թիթեռը (Parnassius apollo). հանդիպում է այս թիթեռի ավելի քան 600 ձևեր, տարբեր չափերով և թևերի տարբեր պատկերներով[28]։

Թեփուկաթևավորների պոլիմորֆիզմի ձևերը
Սեզոնային պոլիմորֆիզմ Աշխարհագրական պոլիմորֆիզմ Սեռական պոլիմորֆիզմ
 
 
 
 
 
 
Araschnia levana.
Վերևում գարնանային սերունդն է
Araschnia levana f. levana.
Ներքևում՝ ամառային սերունդը Araschnia levana f. prorsa. 		Ornithoptera priamus urvillianus-ի արուն
(վերևի նկարում).
Ornithoptera priamus poseidon-ի արուն
(ներքևի նկարում). 		Ornithoptera croesus Արուն (վերևում) և էգը
 
Սեռական դիմորֆիզմը Orgyia recens-ի մոտ. թևավոր արուն և անթև էգը

Սեռական դիմորֆիզմը տվյալ տեսակի արուի և էգի միջև արտաքին տեսքի տարբերությունն է։ Թիթեռների մոտ սեռական դիմորֆիզմը տարածված երևույթ է և ամբողջությամբ պայմանավորված է ժառանգական տարբերակմամբ[29]։ Սեռական դիմորֆիզմն առկա է առագաստաթիթեռների բոլոր ընտանիքներում, կապտաթիթեռների, ճերմակաթիթեռների մեծամասնության և նիմֆալիդների որոշ խմբերի մոտ։ Բացի թևերի պատկերների տարբերություններից, հնարավոր է դիտվեն նաև երկրորդական սեռական հատկանիշների տարբերություններ[27]։ Սեռական դիմորֆիզմի ամենաարտահայտված ձևը Psychidae-ի որոշ էգերի մոտ է, որոնք ունեն մնացորդային թևեր, ոտքեր և բերանային ապարատ, այն դեպքում, երբ արուի մոտ վերը նշված ոբոլր օրգանները լավ զարգացած են[30]։

Ֆիզիոլոգիա խմբագրել

Թռիչք խմբագրել

 
Macroglossum stellatarum-ը՝ ծաղիկի մոտ օդում «կախված» վիճակում

Թեփուկաթևավորների տեղաշարժման հիմնական եղանակը թռիչքն է, որը կարող է լինել ինչպես ակտիվ, այնպես էլ՝ պասիվ (ճախրել, սավառնել վայրասլաց ուղղաձիգ թռիչք)[20]։

Ակտիվ թռիչքի ժամանակ թևերի թափահարումը կազմված է միմյանց հաջորդող և կրկնվող գործողություններից։ Գործողությունների յուրաքանչյուր ցիկլ կազմված է թևերի թափահարումից ամենավերին դիրքից դեպի ներքև և ստորին դիրքից թևերի թափահարումը դեպի վեր։ Թևերը դեպի ներքև թափահարելիս՝ թիթեռը ձեռք է բերում որոշակի ինպուլս, որը նրան հրում է դեպի վեր։

Պասիվ թռիչքին՝ ճախրելուն ընդունակ են՝ դինալիդների, նիմֆալիդների, առագաստաթիթեռների, Pieridae, Morphinae, կապտաթիթեռների ընտանիքների ներկայացուցիչները։ Նիմֆալիդների ընտանիքի ավելի փոքր ներկայացուցիչները ճախրելու համար օգտվում են հողին մոտիկ առաջացող երկրի ջերմային հոսանքները, իսկ ավելի մեծ տեսակները ճախրում են ավելի բարձր՝ հաճախ ծառերի սաղարթների մակարդակի վրա[20]։ Առագաստաթիթեռները էլ ավելի հարմարված են ճախրելուն[7][20]։

Ճախրելը հնարավոր է դառնում ավելի կայունացնել հետին թևերի վրա գտնվող հատուկ պոչանման գոյացությունների միջոցով։ Այս գոյացությունները առավել մեծ երկարություն ունեն սատուրնիաների մոտ (օրինակ՝ Actias artemis, Argema mittrei, Coscinocera hercules, Argema mimosae[20])

Ճախրելուն ընդունակ բոլոր տեսակները, ընդունակ են նաև սավառնելուն, որը առավել հաճախ օգտագործում են նիմֆալիդները, առագաստաթիթեռները, դանաիդները և ալ թեփուկաթևավորներ[20]։ Սավառնելուն հարմարված լինելու բնորոշ առանձնահատկությունը դա առջևի թևերի գագաթների լայնացված լինելն է։ Սավալնելը բնութագրական է բոլոր այն թիթեռների համար, որոնք ունեն մեծ մակերեսով թևեր։ Որոշ արագություն հավաքելուց հետո, թիթեռը դադարեցնում է թափահարել թևերը և սկսում է սավառնել՝ իներցիայի շնորհիվ[20]։

Վայրասլաց ուղղաձիգ թռիչքը հանդիպում է Callimorpha և Leucanilis ցեղերի մոտ[20]։

Մարմնի օպտիմալ ջերմաստիճանը թռիչքի ժամանակ կազմում է 30-35 °C[31]։ Գիշերային տեսակները մինչ թռիչքը բարձր ինտենսիվությամբ տատանում են թևերը՝ դրանով բարձրացնելով մարմնի ջերմաստիճանը[31]։

Ավելի իդեալական թռիչքը հանդիպում է իլիկաթիթեռների ընտանիքի ներկայացուցիչների մոտ։ Իլիկաթիթեռների թռիչքը մանևրունակ է, նրանք կարող են կախվել օդում թռչել հորիզոնական վեր և վար, ինչպես նաև ետ՝ կալիբրիների նման։ Թիթեռների մեծ մասը ունի 8-17 կմ/ժ արագություն[7]։

Սննդառություն խմբագրել

 
Առագաստաթիթեռների կուտակումը խոնավ կավի վրա։ Կավից այս թիթեռներն ստանում են տարբեր միկրոտարրեր՝ խոնավության հետ։

Տեսակների մեծ մասը լինելով անտոֆիլներ, սնվում են միայն նեկտարով։ Շատ թեփուկաթևավորներ սնվում են ծառերի հյութով, փտող և գեհասունացած պտուղներով։ Որոշ տեսակներ էլ սնվում են մեղրով՝ ներխուժելով մեղուների փեթակներ։ Կան նաև փոշով սնվող թիթեռներ։

Ապաճած բերանային ապարատով տեսակները ընդհանրապես չեն սնվում և ապրում են միայն թրթուրային փուլում կուտակած սննդանյութերի հաշվին։

Նիմֆալիդների, առագաստաթիթեռների ընտանիքների որոշ ներկայացուցիչների կենսագործունեության համար անհրաժեշտ են որոշ միկրոտարրեր առաջին հերթին՝ նատրիում[7]։ Անհրաժեշտ միկրոտարրերը ստանալու համար այս թիթեռները թռչում են խոնավ հանքային կավի, խոշոր կենդանիների կղանքի ու մեզի, խոնավ փայտածխի, մարդու քրտինքի վրա[7][21][31]։

Թեփուկաթևավորների մեջ հանդիպում են նաև գիշատիչներ, օրինակ՝ Calyptra eustrigata տեսակը, որը տարածված է Հնդկաստանից մինչև Մալայզիա և Calyptra thalictri, Calyptra lata տեսակները։ Արուները սնվում են խոշոր կենդանիների արցունքով կամ արյամբ՝ սուր կնճիթիկով ծակելով մաշկը[10]։ Էգերը սնվում են բույսերի և պտուղների հյութով[21]։

Գենետիկա խմբագրել

Սեռի որոշումը խմբագրել

Ենթադրվում է, որ թեփուկաթևավորների սեռի որոշման սկզբնական մեխանիզմը եղել է Z0 - էգ, ZZ - արու ձևը[32]։ Հետագայում քրոմոսոմային վերադասավորությունների արդյունքում ծագել է սեռի որոշման WZ - էգ, ZZ - արու ձևը, որը բնութագրական է 98% թիթեռների համար։ Z0/ZZ համակարգով թիթեռների մոտ սեռը կախված է սեռական և աուտոսոմ քրոմոսոմների հարաբերությամբ, իսկ WZ/ZZ համակարգով թիթեռների էգի W- քրոմոսոմում հայտնաբերել է Fem գենը, որը պատասխանատու է իգական ուղով զարգացման համար։

Գինանդրոմորֆիզմ խմբագրել

 
Papilio androgeus թիթեռի մոզաիկ գինանդրոմորֆ ձևը։

Թիթեռի զարգացման ժամանակ հնարավոր են որոշ գենետիկական փոփոխություններ, որոնք պատճառ են հանդիսանում գինանդրոմորֆ թիթեռների առաջացմանը։ Գինանդրոմորֆ՝ կիսաարու-կիսաէգ թիթեռների մոտ մարմնի մի կեսը ամբողջությամբ արական է, մյուս կեսը՝ իգական (այսպես կոչված բիլատերալ գինանդրոմորֆիզմ)։

Հաճախ անոմալիան ընդգրկում է թիթեռի մարմնի միայն որոշ հատվածներ, այս դեպքում դիտվում է մոզաիկ գինանդրոմորֆիզմ։ Օրինակ՝ որոշ արուների թևերի վրա կարող են ի հայտ գալ էգին բնորոշ գունավորման հատվածներ և հակառակը։

Որպես կանոն, այսպիսի առանձնյակները կենսունակ չեն, սակայն իմագոյում ներքին օրգանների ֆունկցիոնալ ակտիվության պահպանման դեպքում, կարող են լինել նաև կենսունակ։ Գինանդրոմորֆիզմի առաջացումը թիթեռների մոտ պայմանավորված է երկկորիզ օօցիտների առաջացմամբ։ Եթե այդ կորիզներից մեկը պարունակում է Z, իսկ մյուսը W քրոմոսոմ, բեղմնավորումից հետո առաջանում են բջիջների սերունդներ մարմնի արական և իգական հատվածներով։ Հաջորդ հնարավոր եղանակը դա սաղմի կողմից երկու Z քրոմոսոմներից մեկի կորուստն է՝ տրոհման սկզբնական փուլերում (սովորաբար զիգոտի առաջին բաժանման ժամանակ)[21][22]։ Գինանդրոմորֆիզմի այս տեսակը նկարագրված է Abraxas ցեղի երկրաչափ թիթեռների մոտ[33]։

Գինանդրոմորֆիզմի հանդիպման հաճախությունը կազմում է 1։ 90 000[21], այս պատճառով այս թիթեռները բարձր են գնահատվում կոլեկցիոներների կողմից։

Ինտերսեքսուալություն խմբագրել

Միջատների բջիջների զարգացումը սովորաբար գենետիկորեն պայմանավորված է և սեռական հորմոնները չեն ազդում երկրորդային սեռական հատկանիշների առաջացման վրա։ Այդ պատճառով թիթեռներին բնորոշ է գենետիկորեն պայմանավորված ինտերսեքսուալություն, որը առաջանում է սեռական ու աուտոսոմ քրոմոսոմների քանակի հարաբերության շեղման (տրիպլոիդ ինտերսեքսուալություն) կամ գեների բալանսի խախտման դեպքում (դիպլոիդ ինտերսեքսուալություն)[32]։ Դիպլոիդ ինտերսեքսուալությունը առաջին անգամ նկարագրվել է մետաքսագործի (Lymantria dispar) մոտ Ռիչարդ Գոլդշմիդթի կողմից, ով խաչասերել է տարբեր աշխարհագրական ռասաներին պատկանող թիթեռներին[34]։

Wolbachia բակտերիաները սպիտակաթիթեռների և հրաթիթեռների մոտ սովորաբար առաջացնում են ցիտոպլազմային անհամատեղելիություն և սեռափոխություն (գենետիկորեն արուների փոխարինում էգերի)՝ ինտերսեքսուալության առաջացման[35][36]։

Morpho aega-ի մոտ հայտնի են կապույտ թևերով էգերի հանդիպման դեպքեր։ Այս տեսակի մոտ թևերի կապույտ գունավորումը բնորոշ է միայն արուներին։ Էգերը հնարավոր է, որ ինտերսեքսուալներ են[21]։

Միջտեսակային խաչասերում խմբագրել

Միջտեսակային խաչասերումը դա տարբեր տեսակների պատկանող առանձնյակների խաչասերումն է։ Թեփուկաթևավորների մոտ հայտնի են մոտ ազգակցական ցեղերին պատկանող առանձյակների խաչասերման դեպքեր։ Այս առանձնյակները պատկանում են առագաստաթիթեռների, սատուրնիաների, նիմֆալիդների ընտանիքներին։ Որպես կանոն առաջացած հիբրիդներն ընդունակ չեն բազմացման[23]։

Գունավորման գենետիկա խմբագրել

Վերջին ժամանակներում գենետիկների ուշադրությունը ավելի ու ավելի է գրավում թեփուկաթևավորների թևերի գունավորումը պայմանավորող գեների ուսումնասիրությունը[37]։

Էկոլոգիա խմբագրել

Տարածքային պահվածք խմբագրել

Որոշ թիթեռների համար՝ նիմֆալիդներ, մորֆոներ, սպիտակաթիթեռներ, կապտաթիթեռներ բնորոշ է տարածքային պահվածքը, որը որպես կանոն նկատվում է արուների մոտ։ Բացի այդ նրանք էգին սպասելու համար կարող են գրավել լանդշաֆտի ամենաբարձր մասը, կամ էլ ավելի մեծ տարածքներ թռնել։ Հետաքրքիրն այն է, որ արուներն իրենց տարածքներից վռնդում են ոչ միայն իրենց ցեղի արուներին, այլ նաև իրենց նման գունավորում ունեցող այլ թիթեռների արուներին, ինչպես նաև կրետներին և մեղուներին։ Որոշ դեպքերում էլ արուները որպես հակառակորդ կարող են ընդունել իրենց չափերն ու գույներն ունեցող առարկաներ[38]։ Նման վարքագծեր ունեն մորֆոյի, խարակսեսի, առագաստաթիթեռ Ուլիսիի արուները։

Միգրացիա խմբագրել

Հիմնական հոդված՝ Թիթեռների միգրացիա
 
Danaus plexippus-ի արուն
 
Danaus plexippus-ի միգրացիայի ուղեծրի սխեման

Միգրացիոն վարքագիծն այնքան էլ բնորոշ չէ թիթեռների համար։ Այն նկատվում է միայն 250 տեսակի մոտ[39][40], ընդ որում նրանցից միայն երկու տասնյակն է, որ կատարում են պարբերաբար և երկար հեռավորություններով թռիչքներ[39][41]։

Չվող թիթեռները միգրացիան կատարում են ինչպես միայնակ, այնպես էլ խմբերով։ Պարբերաբար միգրացիա կատարող թիթեռները սովորաբար պահում են իրենց ուղեծիրը և այն հաճախակի համընկնում է թռչունների միգրացիոն ուղեծրի հետ։

Danaus plexippus-ը միգրացիա կատարող թիթեռներից ամենահայտնին է։ Ամեն տարի նրանք միգրացիայի ժամանակ հաղթահարում են մեծ կոնտինետալ հեռավորություններ[14]։ Հյուսիսային Ամերիկայում Danaus plexippus-ները օգոստոսից սկսած մինչև առաջին սառեցումները իրենց միգրացիան են կատարում հարավային ուղղությամբ։ Հյուսիսային սորտի թիթեռները միգրացիան սկսում են գարնանը։ Օգոստոսի վերջերին թիթեռները Ժայռային լեռներից չվում են դեպի մեքսիկական Միչոական նահագում գտնվող «Մարիպոսա-Մանարկա» բիոսֆերային արգելոցը, որը համարվում է Danaus plexippus-ների արգելոցը։ Ծառերի վրա միաժամանակ կարող են գտնվել ավելի քան 100 000 թիթեռներ, իսկ միգրացիա կատարող թիթեռների թիվը հասնում է 50 միլիոնի[14][21]։ Գարնանային միգրացիայի ժամանակ մոնարխը Ժայռային լեռների հեռավոր հյուսիսից թռչում է դեպի Օկլահոմա և Տեխաս նահանգներ։ Երկրորդ, երրորդ և չորրորդ սերունդը գարնանը վերադառնում են Կանադա և ԱՄՆ-ի հյուսիսային տարածքներ։ Գիտնականների համար մինչև հիմա էլ հանելուկ է մնացել, թե ինչպես են թիթեռների սերունդները միգրացիա կատարում դեպի հարավ՝ որտեղ ձմեռել են նրանց նախնիները։

Աֆրիկական թիթեռներից ամենաերկար միգրացիան կատարում են Catopsilia florella թիթեռները։ Ամեն տարվա դեկտեմբերից փետրվար ամիսներին Սահելի չոր շրջաններից չվում են դեպի Զաիրի հարավ։ Անձրևների շրջանը սկսվելուն պես լիքը ծաղիկներ են բացվում, որոնք և սննդով են ապահովում թիթեռներին։ Չոր ժամանակաշրջանը սկսվելուն պես հետ՝ դեպի Սահել են միգրացիա անում[42]։

Միգրացիային ընդունակ են նաև եվրոպական տեսակները։ Օրինակ Vanessa cardui ցեղատեսակի թիթեռները ձմեռում են հյուսիսային Աֆրիկայում, որտեղ նրանք բազմանում են, և նոր սերունդը միգրացիան են անում դեպի հյուսիս, որտեղ և սերունդ են տալիս թիթեռների ամառային սերնդին։ Ամառվա վերջում թիթեռները կրկին հետ՝ դեպի Աֆրիկա են թռչում։ Գարնանը ցիկլը կրկին կրկնվում է։ Նրանց թռիչքի երկարությունը հասնում է մինչև 5000 կմ։ Նույն ցեղատեսակի թռչունները, որոնք բնակվում են Հյուսիսային Ամերիկայում և Ավստրալիայում, կրկին միգրացիա են կատարում, բայց ուրիշ ուղեծրով։

Կան թիթեռների խմբեր, որոնց մոտ միգրացիան պարբերաբար բնույթ չի կրում, այլ կախված է հանգամանքներից։ Այդ թիթեռներն են Nymphalis antiopa, եղինջաթիթեռը (Nymphalis urticae), կաղամբաթիթեռը (Pieris brassicae) և Papilio machaon-ը։ Բոլոր այս ցեղատեսակները ապրում են Միջին և Հյուսիսային Եվրոպայում, բայց հարավային շրջանների ցեղատեսակները պարբերաբար դեպի այս շրջաններն են միգրացիա անում[42]։ Մեկ այլ խումբ են կազմում Մեռած գլուխ (Acherontia atropos) և Daphnis nerii թիթեռները, որոնք Թուրքիա, Հյուսիսային Աֆրիկայի հարավային շրջաններից միգրացիա են կատարում դեպի Կենտրոնական և Արևելյան Եվրոպա, որտեղ էլ և սերունդ են թողնում։ Շատ դեպքերում սերունդը մահանում է ձմռանը։ Բայց գարնանը հարավային շրջաններից նոր սերունդ են միգրացացի սկսում դեպի վերոհիշյալ շրջաններ։ Այս ցեղատեսակների միգրացիան որոշակի ուղեծիր չունի։

Փոխհարաբերությունները մյուս օրգանիզմների հետ խմբագրել

Սիմբիոտներ և կոմենսալներ խմբագրել

 
Մրջյունը և Lycaenidae թրթուռը.

Թիթեռների շատ ցեղատեսակների այլ կենսաբանական օրգանիզմների հետ սիմբիոզի մեջ են գտնվում։ Նրան սիմբիոզի մեջ են գտնվում Wolbachia ցեղատեսակի բակտերիաների, բուսականության (արմավաշուշանային մամուռ և արմավաշուշան, Angraecum sesquipedale և Xanthopan morganii), անգամ իրենց ցեղակից միջատների հետ։

Թրթուռներից շատերն ապրում են մրջնանոցներում՝ սիմբիոզի մեջ գտնվելով օրինակ Myrmica ցեղատեսակի մրջյունների հետ[43]։ Lycaenidae ցեղատեսակի կեսից ավելին իր զարգացման ցիկլում, այսպես թե այնպես կապված է մրջյունների հետ[43]։

Թիթեռների և մրջյունների փոխհարաբերությունները տատանվում են ընտրովիից պարտադիրի և մուտալիզմից պարազիտիզմի սահմաններում[43]։ Lycaenidae թիթեռների թրթուռներն ու բոժոժներն ընդունակ են քիմիական և ձայնային ազդանշաններ գեներացնելու, որի միջոցով էլ կարողանում են կառավարել մրջյունների վարքագիծը։ Բացի այդ նրանք կռնակի նեկտարային խցուկներից արտադրում են մրջյունների ուշադրությունը գրավող քաղցր հեղուկ։ Մրջյուններն իրենց բեղիկներով այդ օրգանը շոշափելով առաջ են բերում թրթուռային հեղուկի ռեֆլեքսային արտացատում, որն ըստ երևույթին պարունակում է ֆերոմոններ։ Lycaenidae և ռիոդինիդների որոշ թրթուռներ ունեն ձայնաարտազատիչ օրգաններ, որոնք ազդում են մրջյունների պահվածքի վրա[43]։

Բոլոր տեսակի միրմեկոֆիլային Lycaenidae թիթեռներները սովոր են մարգագետնային մրջնանոցներին։ Այդպիսի տեսակենրից մեկը հանդիսանում է Maculinea alcon-ը, որի էգերը ձվադրում են Gentiana ցեղատեսակի բույսերի վրա։ Lycaenidae ցեղատեսակի թիթեռներից շատերը ապրում են միևնույն մրջյունների բույներում, բայց Maculinea alcon-ը ապրում են իրենց տարածքում գտնվող տարբեր մրցյունների մրջնանոցներում[43][44]։

Chrysauginae ընտանիքի որոշ թիթեռներ՝ Cryptoses choloepi կամ Bradipodicola hahneli, կոմենսալներ են հանդիսանում եռաթաթ համրագնացների համար։ Երբ համրագնացները ծառերից իջնում են ներքև, թիթեռները վերջիններիս արտաթորանքներում ձվադրում են։ Արդյունքում ձվից դուրս եկած թրթուռները ապահովվում են նաև կերակրով[45]։

Թշնամիներ խմբագրել

 
Կեչու շերամ

Թիթեռների համար առաջին հերթին բնության կողմից որպես թշնամիներ են հանդիսանում միջատակեր ողնաշարային կենդանիները՝ թռչուններ, մողեսներ, դոդոշներ, կրծողներ, միջատակեր կաթնասունները[46]։ Բացի վերը նշվածից թիթեռների որսով են նաև զբաղվում միջատները և սարդերը[46]։ Միջատների մեջ նմանատիպ գիշատիչների դասին են պատկանում Asilidae և ճպուռները, որոնք թիթեռների վրա հարձակվում են թռիչքի ժամանակ, աղոթարարը և սարդ-խեցգետինները, որոնք դարանակալում են այն ծաղիկների մոտ, որը որ գերում է թիթեռների ուշադրությունը[46]։ Որսած թիթեռների հաճախ կարելի է հանդիպել սարդերի ստարդոստայնում։ Թիթեռների վրա որս են կազմակերպում նաև գնայուկները և իշամեղուների որոշ տեսակներ։

Թիթեռները տառապում են միկոզայից և վիրուսներից (օրինակ բակոլովիրուսներից)[46] Ամեն մի թիթեռ ունի իր անհատական վիրուսի ենթատիպը[47] Օրինակ «Baculovirus reprimens» վիրուսը յուրահատուկ են Lymantria dispar (անզույգ շերամ), Baculovirus srilpnotiay-ին, Baculovirus neustriae-ին և այլն։ Կան մոտավորապես 100 տեսակի թիթեռներ, որոնք ենթակա են տարբեր տեսակի Baculovirus վիրուսներով վարակման[47]։ Վիրուսները թրթուռների աղիքներ թափանցելով աղիքային հյութերի ազդեցության տակ արտազատում են վիրիոններ, որոնք էլ բաժանվում են ենթավիրուսների։ Նրանք աղիքի պատից թափանցում են միկրոկենտրոն և հեմոլիմֆի միջոցով տարածվում են ողջ օրգանիզմով մեկ՝ թափանցելով տարբեր օրգանների զգայուն հյուսվածքների մեջ։ Վնասվում են ճարպային մարմինները, շնչափողային վերնահյուսվածքները, հիպոդերման, նեյրոնները, բազմացման օրգանները, մկանային հյուսվածքները։ Վիրուսների հետևանքով թրթուռները մահանում են։ Նրանց ներքին օրգանները և հյուսվածքները քայքայվում են՝ վերածվելով վիրուսային բջիջներ պարունակով սպիտակա-դեղնավուն հեղուկի[47]։

Պարազիտիզմ և պարազիտոիդներ խմբագրել

 
Aleiodes indiscretus-ը հարձակվում է Lymantria dispar թրթուռի վրա։

Zygaenoidea ընտանիքի Cyclotorna ցեղատեսակի միրմեկոֆիլային Heteroneura և Ավստրալիայի Էնդեմիկները թիթեռների մեջ միակն են, ում բնորոշ է մակաբույծը[48]։ Թրթուռները հանդիսանում են հավասարաթևերի էկտոմակաբույծները։ Թիթեների էգերը մինչև 1400 ձու են ձվադրում ցիկադներով (Cicadellidae) և տերևոջիլներով (Psyllidae) վարակված բույսերի վրա։ Առաջին տարիքի երիտասարդ թրթուռները գտնում են իրենց զոհին և նրանից ծծում են հեմոլիմֆան։ Cyclotorna-յի թրթուռները արդյունքում լքում են իրենց տերերին և դառնում են մսային մրջյունների (Iridomyrmex purpureus) թրթուռների գիշատիչները։ Հավանաբար վերջիններս ինչ-որ քիմիական նյութեր (ֆերոմոններ) են արտադրում, որի արդյունքում մրջյունները իրենց թրթուռներին տեղափոխում են մրջնանոցներից[48]։.

Zenodochium coccivorella և Euclemensia bassettella թրթուռները հանդիսանում են ներքին մակաբույծներ Kermes ցեղատեսակի էգերի համար[49]։

Թիթեռների վրա մասնագիտացած մակաբույծներից հատկանշական է նշել միաբջիջներին, օրինակ միկրոսպորոիդների դասին պատկանող Thelohania և Plistophora, առանձին սնկի տեսակներ՝ օրինակ Cordyceps sinensis և այլ տեսակի ներկայացուցիչներ՝ Cordyceps։

Թիթեռները մշակույթում խմբագրել

Հավատալիք, առասպել, խորհրդապաշտություն խմբագրել

Հիշատակման արժանի է նաև այս միջատների դերը հավատալիքներում, քանի որ դեռ հին ժամանակներից տարբեր ազգեր թիթեռի հետ կապում էին սիրո, հոգու և վերածնության գաղափարներ։

  • Պալեոլիթի ժամանակաշրջանում միջատներից «Մեծազոր մայր» աստվածուհի ներկայացվողը թիթեռի տեսք ուներ[50]։
  • Ացտեկների մոտ թիթեռը արվեստի, խաղերի, գեղեցկության, բուսականության, գարնան ու սիրո աստված Շոչիպիլիի ատրիբուտներից մեկն էր։ Համաձայն հարավամերիկյան հնդկացիների լեգենդների՝ մորֆոները մեռած մարդկանց հոգիներն են, վերև ձգտող, իսկ այս թիթեռների տեղական անվանումը կարելի է թարգմանել որպես «երկնքի մասնիկ՝ ընկած գետնին»[50]։
  • Հին հռոմեացիները կարծում էին, որ թիթեռները ծաղիկներ են, որոնց պոկել է քամին։ Նրանք նաև թիթեռներն անվանում էին «feralis»՝ վայրագ և հավատում էին, որ նրանք կարող են նախազգուշացնել պատերազմի մասին[50]։
  • Հին հույները համարում էին, որ թիթեռը հոգու անմահության խորհրդանիշն է։ Պսիքեն (հին հունարեն՝ Ψυχή՝ «հոգի») պատկերվում էր թիթեռնիկի թևեր ունեցող աղջկա տեսքով[50]։
  • Չինաստանում թիթեռը անմահության, պտղաբերության, սիրահարվածության, ամռան մարմնավորումն է։ Սալորի հետ պատկերված թիթեռը խորհրդանշում էր մարդու երկարակեցությունն ու գեղեցկությունը, քրիզանթեմի հետ՝ գեղեցկությունը ծեր տարիքում, իսկ փետուրի հետ՝ երկարակեցությունը։ Թիթեռի կերպարը հաճախ է հանդիպում դաոսական առակներում։ Եվ այժմ էլ փեսացուն հարսանիքից առաջ հարսնացուին է նվիրում ողջ կամ նեֆրիտե թիթեռ՝ որպես իր սիրո նշան[50]։
  • Բուդդայականները թիթեռներին վերաբերվում են խոր հարգանքով, որովհետև հենց թիթեռներին դիմեց Բուդդան իր քարոզով[50]։
  • Ճապոնիայում նիմֆալիդների (Nymphalidae) ընտանիքի Sasakia charonda տեսակը համարվում է երկրի խորհրդանիշը։ Ճապոնացիների հավատալիքներում թիթեռը խորհրդանշում է երիտասարդ կնոջը։ Իրար շուրջը ճախրող թիթեռները խորհրդանշում են ընտանեկան երջանկություն, իսկ սպիտակ թիթեռը՝ հանգուցյալի հոգին։ Այդ իսկ պատճառով բոլոր հանդիսավոր երթերը և տոները այս երկրում սկսվում են ծիսական «թիթեռների պարով», որը կյանքի ուրախության արտահայտումն է[50]։
  • Ըստ քրիստոնյաների՝ թիթեռի կյանքի ցիկլի փուլերը ներկայացնում են կյանքը, մահը և հարությունը, այդ պատճառով հաճախ թիթեռին պատկերում էին մանուկ Քրիստոսի ձեռքում՝ որպես հոգու վերածնության ու հարության խորհրդանիշ[50]։
  • Հին սլավոնները կապում էին թիթեռները հոգու գաղափարի հետ, այդ թվում մահացածների հոգու հետ՝ որպես մահվան նախագուշակներ[50]։ Սլավոնների մոտ հանդիպում է նաև կախարդների հոգու՝ թիթեռ լինելու հավատալիքը, իսկ հարավային սլավոնները հաճախ գիշերային թիթեռներին անվանում են «վհուկներ»։ Բուլղարացիները հավատում էին, որ կախարդները անասնագոմ են բաց թողնում մեծ գույնզգույն թիթեռներ, որոնք տանում են նրանցից կաթը[51][52]։ Առավել «վատահամբավ» հռչակով տարբեր ազգերի մոտ հայտնի է մեռած գլուխ իլիկաթիթեռը։ Նրա՝ մեջքին գանգ տեսքով նկարի հետ կապված են մի շարք լեգենդներ, ինչպես՝ ըստ հավատալիքների, նա դժբախտության, մահվան, պատերազմի և համաճարակի բոթաբեր է։ Այսպես՝ 1733 թ. համաճարակը ժողովուրդը կապում էր այս թիթեռների հայտնվելու հետ[50]։ Իլ-դը-Ֆրանսում մինչ այժմ հավատում են, որ այս թիթեռի թեփուկը, ընկնելով աչքի մեջ, պատճառ կարող է դառնալ կուրության և հնարավոր արագ վախճանի[7]։
  • Սլավոնների մոտ այս միջատների՝ հոգի լինելու գիտակցման հավատը արտահայտված է ոչ միայն նրա բարբառային անվանումների՝ «հոգի», «հոգյակ», այլև այս տեսակի ընդհանրական անվան մեջ. թիթեռ՝ «бабочка» բառը ծագում է նախասլավոնական «baba» արմատից, որը հնում նշանակել է «նախնի», «նախահայր»[7]։
 
Haetera esmeralda

Արվեստ, գրականություն, պոեզիա խմբագրել

Թիթեռի կերպարը հաճախ է տեղ գտնում աշխարհի տարբեր նկարիչների, գրողների, պոետների ստեղծագործություններում։ Թիթեռների գեղարվեստական պատկերումը դեռ հին ժամանակներից արտահայտություն է ունեցել շատ համաշխարհային մշակույթների մեջ։ Մարդկությանը հայտնի առաջին հիշատակումները հանդիպում են հին եգիպտական որմնանկարներում, թվագրվում են մոտ 3 500 տարի հնության[50]։ Նաև գոյություն ունեն թիթեռների տեսողական պատկերներով բազմաթիվ նկարներ, ինչպես՝ Կարլ Շպիցվեգ «Թիթեռների որս», Վիլեմ ֆոն Կաուլբախ «Թիթեռներ» (մոտ 1860 թ.), Վասիլի Պոլենով «Թիթեռներ»։

1889 թ. մայիսին վան Գոգը նկարեց կտավ թիթեռի պատկերով՝ անվանելով այն «Մեռած գլուխ իլիկաթիթեռ»։ Վան Գոգը սխալմամբ կարծում էր, թե դա Եվրոպայում հազվագյուտ թիթեռն է, այնինչ նկարում պատկերվածը Սիրամարգակն փոքր (Saturnia pavonia) տեսակն է։ Վինսենթ վան Գոգի թանգարանը Ամստերդամում վերանվանել է նկարը «Կայսերական գիշերային թիթեռ» («Սիրամարգակն»)[53][54]։

Թիթեռի կերպարի կողքով անտարբեր չեն անցել նաև շատ գրողներ, այդ թվում և ամերիկացի մեծ գրող Էդգար Պոն։ Չքնաղ ու սարսափելի մեռած գլուխ իլիկաթիթեռը պատկերված է նրա «Սֆինքս» պատմվածքում։ Թիթեռը դանդաղ սողում է լուսամուտի սարդոստայնում, և պատմվածքի հերոսին թվում է, որ մարդ արարածն է շարժվում հեռու սարալանջերով։

Թափանցիկ թևերով Haetera esmeralda թիթեռը դարձել է Թոմաս Մանի «Դոկտոր Ֆաուստուս» վեպի կենտրոնական սիմվոլը։ Գլխավոր կերպարը՝ կոմպոզիտոր Ադրիան Լեվերկյուն, նույնացնում է այս թիթեռին սիրած կնոջ հետ, ում հետ սիրավեպը կործանարար է դառնում նրա կյանքի համար, բայց ծառայում է ստեղծագործական ոգեշնչման աղբյուր։

Գրականության մեջ թիթեռը հաճախ է հանդես գալիս որպես ազատության, սիրո և հույսերի խորհրդանիշ։ Այս ըմբռնմամբ է նա դրսևորվել ռուս մի շարք պոետների ստեղծագործության մեջ, ինչպես՝ Վասիլի Ժուկովսկի, Աֆանասի Ֆետ, Իվան Բունին և այլք։

 
Վինսենթ վան Գոգ. «Կայսերական գիշերային թիթեռ», 1889 թ.
Աֆանասի Ֆետ
Ты прав. Одним воздушным очертаньем
Я так мила.
Весь бархат мой с его живым миганьем —
Лишь два крыла
Не спрашивай: откуда появилась?
Куда спешу?
Здесь на цветок я лёгкий опустилась
И вот — дышу.
Надолго ли, без цели, без усилья,
Дышать хочу?
Вот-вот сейчас, сверкнув, раскину крылья
И улечу.
Հայերեն թարգմանությունը
Ճիշտ ես.
միայն մի եթերային ուրվագծումով եմ
ես այսքա՜ն նուրբ։
Իմ ողջ թավիշը
իր կենդանի թարթումներով է
(ընդամենը երկու թև)։
Չհարցնես՝ որտեղից եկա
և ուր եմ շտապում։
Իջա այստեղ՝ թեթև ծաղկի վրա,
ու... շնչում եմ։
Դեռ երկա՞ր եմ ուզելու
աննպատակ, առանց ջանքերի
շնչել։
Հիմա, այ-այ հիմա,
շողալով թևերս կբացեմ
ու կթռչեմ։

Կինո և երաժշտություն խմբագրել

Թիթեռը՝ որպես կենտրոնական կերպար հանդես է գալիս մի շարք կինոֆիլմերում։ Ինչպես օրինակ՝ ռեժիսոր Լեա Փուլի 2004 թվականի «Կապույտ թիթեռ» (անգլ.՝ The Blue Butterfly) ֆիլմը, որում քաղցկեղից մահացող երեխան խնդրում է միջատաբանին՝ իրար հետ մեկնել Հարավային Ամերիկա, որտեղ հանդիպում են մորֆո թիթեռները, որոնք, համաձայն լեգենդի, օժտված են հիվանդներին բուժելու կախարդական հատկությամբ։ Ինչպես նաև 2002 թվականի Ֆիլիպ Մույլի «Թիթեռ» ֆիլմը (ֆր.՝ Le papillon), որը պատմում է, թե ծեր ու փնթփնթան թիթեռների կոլեկցիոները իր հարևանի փոքրիկ աղջկա հետ մեկնում է իր հավաքածուի յուրօրինակ նմուշը՝ Graellsia isabellae թիթեռը փնտրելու, որն իր գեղեցկությամբ ու հազվագյուտությամբ չունի հավասարը։

Մեռած գլուխ իլիկաթիթեռը որոշիչ դերակատարում ունի Ջոնաթան Դեմմիի «Գառնուկների լռությունը» կուլտային ֆիլմում՝ նկարահանված Թոմաս Հարրիսի համանուն վեպի հիման վրա։ Սերիական մարդասպանը իր զոհերի բերանում դնում էր այս թիթեռնիկի չորացրած նմուշ։

Շատ ֆիլմերում հերոսների տան պատերը զարդարում են թիթեռների միջատաբանական հավաքածուներ։ Այս ձևով ընդգծվում է կամ կերպարների դրական հատկանիշը՝ ձգտում դեպի գեղեցիկ, և կամ չար կողմը՝ անպաշտպան միջատների ապանություն։ Այսպես օրինակ՝ 1965 թ. Ոիլյամ Ուայլերի «Կոլեկցիոներ» (անգլ.՝ The Collector) ֆիլմը՝ նկարահանված Ջոն Ֆաուլզի համանուն վեպի հիման վրա, որտեղ բանկային ծառայողը հավաքում է թիթեռներ և նրանց մասին գիտի ամեն ինչ, բայց նա չի կարողանում աղջիկների հետ հարաբերություններ ստեղծել և մի օր առևանգում է նրանցից մեկին։ Ինչպես նար Ֆիլիպ Հաասի 1995 թվականի «Հրեշտակներ և միջատներ» (անգլ.՝ Angels and Insects) միջատաբանի մասին պատմող ֆիլմը, ով իմանում է, որ կինը արյունապիղծ կապի մեջ է զարմիկի հետ։

Թիթեռի կերպարը տարածված է նաև համաշխարհային երաժշտության մեջ. գոյություն ունի «Երկաթե թիթեռ» (անգլ.՝ Iron Butterfly) անվամբ ամերիկյան ռոք խումբ, ինչպես նաև հայտնի են Scorpions խմբի «Yellow Butterfly» (Դեղին թիթեռ), Crazy Town խմբի «Butterfly» (Թիթեռ), Մայքլ Ջեքսոնի «Butterflies» (Թիթեռներ), HIM ֆիննական խմբի «Wings of a butterfly» (Թիթեռի թևեր), Diary of Dreams գերմանական խմբի «Butterfly Dance» (Թիթեռ պար) և բազում այլ երգեր։ Համաեվրոպական երգի մրցույթ «Եվրատեսիլ 2013»-ի տարբերանշան ընտրվեց գույնզգույն թիթեռը, իսկ կարգախոսը՝ «We are one» (Մենք միասնական ենք) արտահայտությունը։ Մրցույթի ղեկավար Յան Օլա Սանդը բացատրել է տարբերանշանի ու կարգախոսի ընտրությունը. «Թիթեռները մի ընդհանուր անուն ունեն, բայց հազարավոր ձևերի ու գույների են։ Նրանք նաև շատ փոքրիկ են՝ ունակ սկսելու հզոր ու մեծ մի ֆենոմենի, որը հայտնի է թիթեռի էֆեկտ անունով՝ ցույց տալով, որ մեկ թիթեռի թևերի թափահարումով կարող է սկսել փոթորիկ։ Այնպես, ինչպես և «Եվրատեսիլը»՝ ազգային տարբերություններով հարուստ մեկ ամբողջություն»[55][56]։

Ասացվածքներ, աֆորիզմներ խմբագրել

  • Թիթեռնիկն էլ մի ողջ կյանք է ապրում։ (Ճապոնական ասացվածք)
  • ... Երջանկությունը նման է թիթեռի. ինչքան որսում ես այն, այնքան փախչում է, բայց եթե ուշադրությունդ շեղում ես այլ առարկայի վրա, այն գալիս է և զգուշորեն նստում ուսիդ։ (Վիկտոր Ֆրանկլ)

Տես նաև խմբագրել

Ծանոթագրություններ խմբագրել

  1. ↑ 1,0 1,1 Каабак Л. Бабочки-чемпионы // Наука и жизнь. — М. — № 7.
  2. ↑ 2,0 2,1 2,2 Richards, O. W. & R. G. Davies. 1960. A general textbook of entomology, 9th ed. E. P. Dutton, New York.
  3. ↑ Moucha, J. 1966. Beautiful moths. Drury House, London.
  4. ↑ Герасимов А. М., Гусеницы, հ. 1 (Издательство академии наук), М.—Л., «2-е изд»։
  5. ↑ Հրաչյա Աճառյան, Հայերեն արմատական բառարան, հ. 2, Երևան, էջ 183։
  6. ↑ Zhang, Z.-Q. «Phylum Athropoda». — In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) «Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013)».(անգլ.). — Auckland — Т. 3703. — № 1. — P. 17–26. — P. 17–26. — ISBN 978-1-77557-248-0 (paperback) ISBN 978-1-77557-249-7 (online edition). — ISSN 1175-5326.
  7. ↑ 7,00 7,01 7,02 7,03 7,04 7,05 7,06 7,07 7,08 7,09 7,10 7,11 7,12 7,13 «The Lepidoptera Taxome Project Draft Proposals and Information». Centre for Ecology and Evolution, University College London. Արխիվացված օրիգինալից 2011 թ․ օգոստոսի 18-ին. Վերցված է 2009 թ․ նոյեմբերի 5-ին. Քաղվածելու սխալ՝ Սխալ <ref> թեգ. «kaabak» անվանումը սահմանվել է մի քանի անգամ, սակայն տարբեր բովանդակությամբ:
  8. ↑ В. И. Кузнецов, А. А. Стекольников., Новые подходы к систематике чешуекрылых мировой фауны, հ. 282, СПб., «Наука», էջ 5։
  9. ↑ Hugo Kons, Jr. (1998 թ․ մայիսի 17). «Chapter 32 — Largest Lepidopteran Wing Span». Book of Insect Records. University of Florida. Արխիվացված օրիգինալից 2011 թ․ օգոստոսի 18-ին. Վերցված է 2013 թ․ նոյեմբերի 4-ին.
  10. ↑ 10,0 10,1 Лер П. А. Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. 5. Ручейники и чешуекрылые. Ч. 4. Владивосток: Дальнаука, 1997. С. 272.
  11. ↑ Review Of The Subgenus Trifurcula (Levarchama), With Two New Species (Lepidoptera: Nepticulidae)
  12. ↑ Scoble (1995). Section The Adult Head - Feeding and Sensation, (pp. 4–22).
  13. ↑ 13,0 13,1 Ակիմուշկին Ի. Ի., Мир животных, հ. 3, М., «Мысль», 1993։
  14. ↑ 14,0 14,1 14,2 Стерри Пол., Бабочки и мотыльки, Минск էջ 80, ISBN 985-407-011-5։
  15. ↑ 15,0 15,1 15,2 15,3 Корнелио М. П., Школьный атлас-определитель бабочек, М., «Просвещение», էջ 256։
  16. ↑ 16,0 16,1 Resh, Vincent H.; Carde, Ring T. (2009 թ․ հուլիսի 1). Encyclopedia of Insects (2 ed.). U. S. A.: Academic Press. ISBN 0-12-374144-0.
  17. ↑ Heppner, J. B. (2008). «Butterflies and moths». In Capinera, John L. (ed.). Encyclopedia of Entomology. Gale virtual reference library. Vol. 4 (2 ed.). Springer Reference. էջ 4345. ISBN 978-1-4020-6242-1. Վերցված է 2010 թ․ նոյեմբերի 14-ին.
  18. ↑ 18,0 18,1 18,2 Gullan, P. J.; Cranston, P. S. (2004 թ․ սեպտեմբերի 13). «7». The insects: an outline of entomology (3 ed.). Wiley-Blackwell. էջեր 198–199. ISBN 1-4051-1113-5. Քաղվածելու սխալ՝ Սխալ <ref> թեգ. «cgillott» անվանումը սահմանվել է մի քանի անգամ, սակայն տարբեր բովանդակությամբ:
  19. ↑ Scoble, MJ. (1992). The Lepidoptera: Form, function, and diversity. Oxford Univ. Press. ISBN 978-1-4020-6242-1.
  20. ↑ 20,0 20,1 20,2 20,3 20,4 20,5 20,6 20,7 20,8 Бродский А. К. Механика полёта насекомых и эволюция их крылового аппарата; ЛГУ им. А. А. Жданова, 206 с., ил., Л.: Изд-во ЛГУ, 1988.
  21. ↑ 21,0 21,1 21,2 21,3 21,4 21,5 21,6 21,7 21,8 Paul Smart., The Illustrated Encyclopedia of the Butterfly World, «Transworld Publishers Limited» — 274 p, ISBN 0-552-98206-7։
  22. ↑ 22,0 22,1 Ален Эд, Мишель Виар., Бабочки мира (Изд. 2-е, стереотипное), «Интербук-бизнес», էջ 193, ISBN 5-89164-090-2։ Քաղվածելու սխալ՝ Սխալ <ref> թեգ. «alen» անվանումը սահմանվել է մի քանի անգամ, սակայն տարբեր բովանդակությամբ:
  23. ↑ 23,0 23,1 23,2 23,3 23,4 23,5 23,6 23,7 К. Ламперт., Атлас бабочек и гусениц, Минск, «Харвест», ISBN 985-13-1664-4։
  24. ↑ Лапшин Д. Н., Эхолокационная система бабочек, М., «Наука», էջ 179։
  25. ↑ Захваткин Ю. А. Эмбриология насекомых. — М.: Высшая школа, 1975.
  26. ↑ Noor M. A., Parnell R. S., Grant B. S. (2008). Humphries, Stuart (ed.). «A reversible color polyphenism in American Peppered Moth (Biston betularia cognataria) caterpillars». PLoS ONE. 3 (9): e3142. Bibcode:2008PLoSO...3.3142N. doi:10.1371/journal.pone.0003142. PMC 2518955. PMID 18769543.{{cite journal}}: CS1 սպաս․ բազմաթիվ անուններ: authors list (link) CS1 սպաս․ չպիտակված ազատ DOI (link)
  27. ↑ 27,0 27,1 Kunte, Krushnamegh (2000). Butterflies of Peninsular India. Part of Project lifescape. Orient Blackswan. ISBN 81-7371-354-5, ISBN 978-81-7371-354-5.
  28. ↑ Ivy I. G., Morgun D. V., Dovgailo K. E., Rubin N. I., Solodovnikov I. A. Дневные бабочки (Hesperioidea and Papilionoidea, Lepidoptera) Восточной Европы. " CD determinant, database and software package «Lysandra». Minsk, Kiev, Moscow: 2005. In Russian
  29. ↑ Gullan & Cranston (2005). «Polymorphism and polyphenism». The Insects: An Outline of Entomology. էջեր 163–164.
  30. ↑ «Psychidae at Bug Guide». Iowa State University. Վերցված է 2010 թ․ հունվարի 19-ին.
  31. ↑ 31,0 31,1 31,2 Вейбрен Ландман., Бабочки. Иллюстрированная энциклопедия, М., «Лабиринт Пресс», 2002 — 272 էջ։
  32. ↑ 32,0 32,1 W. Traut, K. Sahara, F. Marec. Sex Chromosomes and Sex Determination in Lepidoptera. Sex Dev 2007; 1:332—346 («DOI:10.1159/000111765». Արխիվացված օրիգինալից 2012 թ․ նոյեմբերի 26-ին. Վերցված է 2013 թ․ նոյեմբերի 20-ին.)
  33. ↑ E. A. Cockayne. The genetics of sex in Lepidoptera. — Biological Reviews, 2008, Vol. 13 Issue 2, p. 107—132. «DOI:10.1111/j.1469-185X.1938.tb00509.x». Արխիվացված օրիգինալից 2012 թ․ նոյեմբերի 26-ին. Վերցված է 2013 թ․ նոյեմբերի 20-ին.
  34. ↑ Cyril Clarke, E. B. Ford. Intersexuality in Lymantria dispar (L.): A Further Reassessment/ Proc. R. Soc. Lond. B, 1982, vol. 214, no. 1195. p. 285—288.
  35. ↑ Satoko Narita, Daisuke Kageyama, Masashi Nomura, Takema Fukatsu. Unexpected Mechanism of Symbiont-Induced Reversal of Insect Sex: Feminizing Wolbachia Continuously Acts on the Butterfly Eurema hecabe during Larval Development. Applied and Environmental Microbiology, 2007, Vol. 73, No. 13, p. 4332—4341.
  36. ↑ D. Kageyama, and W. Traut. 2004. Opposite sex-specific effects of Wolbachia and interference with the sex determination of its host Ostrinia scapulalis. Proc. R. Soc. Lond. B 271:251—258.
  37. ↑ Antónia Monteiro, Gary Glaser, Steven Stockslager, Nelleke Glansdorp and Diane Ramos. Comparative insights into questions of lepidopteran wing pattern homology. — BMC Developmental Biology 2006, 6:52 «DOI:10.1186/1471-213X-6-52». Արխիվացված օրիգինալից 2012 թ․ նոյեմբերի 26-ին. Վերցված է 2013 թ․ նոյեմբերի 24-ին.
  38. ↑ Н., Тинберген (1978). Поведение животных. Мир. ISBN 0-534-64603-4.
  39. ↑ 39,0 39,1 C. B. Williams (1930). The Migration of Butterflies. — Oliver & Boyd: Edinburgh.
  40. ↑ Senthilmurugan, B. (2005). «Mukurthi National Park: A migratory route for butterflies». J. Bombay. Nat. Hist. Soc. 102 (2): 241–242.
  41. ↑ B. Senthilmurugan (2005). Mukurthi National Park: A migratory route for butterflies. J. Bombay. Nat. Hist. Soc. 102(2): 241—242.
  42. ↑ 42,0 42,1 Nature Australia, # 10 (27). 2003.
  43. ↑ 43,0 43,1 43,2 43,3 43,4 Pierce (2002). Annual Review of Entomology. Vol. 47.
  44. ↑ Fiedler K., Holldobler B., Seufert P. // Butterflies and ants: «The communicative domain» // Experientia. — 1996. — 52, № 1. — P. 14—24
  45. ↑ D. P. Gilmore, C. P. Da Costa und D. P. F. Duarte. Sloth biology: an update on their physiological ecology, behavior and role as vectors of arthropods and arboviruses. — In: Braz J Med Biol Res, Vol. 34(1), 2001, S. 9—25.
  46. ↑ 46,0 46,1 46,2 46,3 Некрутенко Ю. П., Чиколовець В. (2005). Денні метелики України. Київ: Видавництво Раєвського. էջ 232. ISBN 966-7016-17-X.
  47. ↑ 47,0 47,1 47,2 «Բույսերի պաշտպանությունը միկրոկենսաբանական մակարդակում։ Անտառային միջատների վիրուսային հիվանդությունները». Արխիվացված օրիգինալից 2012 թ․ հոկտեմբերի 16-ին. Վերցված է 2012 թ․ սեպտեմբերի 7–ին-ին.
  48. ↑ 48,0 48,1 Dodd, F. P. 1912. «Some remarkable ant-friend Lepidoptera». Արխիվացված է օրիգինալից 2012 թ․ նոյեմբերի 26-ին. — Լոնդոնի միջատաբանական հասարակության աշխատությունները, 1911։ 577—589, բաժին XLVIII.(ռուս.)
  49. ↑ Rau, P (1941). «Observations on certain lepidopterous and hymenopterous parasites of Polistes wasps». Annals of the Entomological Society of America. 34: 355—366(12). Արխիվացված է օրիգինալից 2014 թ․ հոկտեմբերի 12-ին.
  50. ↑ 50,00 50,01 50,02 50,03 50,04 50,05 50,06 50,07 50,08 50,09 50,10 Վլադիմիր Ալեքսեև., Бабочки в мифах и легендах, «Дрофа», ISBN 5-358-00249-9։
  51. ↑ «The Lepidoptera Taxome Project Draft Proposals and Information». Centre for Ecology and Evolution, University College London. Արխիվացված օրիգինալից 2011 թ․ օգոստոսի 18-ին. Վերցված է 2013 թ․ հոկտեմբերի 5-ին.
  52. ↑ Гура А. В. Символика животных в славянской народной традиции. — М., 1997. С. 486—492.
  53. ↑ Harrison, R, ed. (2011). «Vincent van Gogh. Letter to Theo van Gogh. Written 22 May 1889 in Saint-Rémy». Van Gogh Letters. van Gogh, J. WebExhibits (funded in part by U.S. Department of Education, Fund for the Improvement of Postsecondary Education). Արխիվացված օրիգինալից 2012 թ․ սեպտեմբերի 8-ին. Վերցված է 2011 թ․ ապրիլի 18-ին.
  54. ↑ «Emperor Moth, 1889». Permanent Collection. Van Gogh Museum. 2005—2011. Արխիվացված օրիգինալից 2012 թ․ սեպտեմբերի 8-ին. Վերցված է 2011 թ․ ապրիլի 15-ին.
  55. ↑ «Malmo 2013 Theme Art presented: We Are One»
  56. ↑ «Happy F&B the agency to create the 2013 look». ESCToday.com. Արխիվացված օրիգինալից 2012 թ․ նոյեմբերի 23-ին. Վերցված է 2012 թ․ նոյեմբերի 1-ին.

Արտաքին հղումներ խմբագրել

Այս հոդվածի կամ նրա բաժնի որոշակի հատվածի սկզբնական կամ ներկայիս տարբերակը վերցված է Քրիեյթիվ Քոմմոնս Նշում–Համանման տարածում 3.0 (Creative Commons BY-SA 3.0) ազատ թույլատրագրով թողարկված Հայկական սովետական հանրագիտարանից  (հ․ 4, էջ 187)։  
Այս հոդվածն ընտրվել է Հայերեն Վիքիպեդիայի՝ {{{1}}} թվականի {{{2}}} շաբաթվա հոդված։
 Վիքիցեղերն ունի նյութեր, որոնք վերաբերում են «Թիթեռներ» հոդվածին։
 Վիքիպահեստն ունի նյութեր, որոնք վերաբերում են «Թիթեռներ» հոդվածին։
Ստացված է «https://hy.wikipedia.org/w/index.php?title=Թիթեռներ&oldid=9447696» էջից