Մոդել օրգանիզմներ

Մոդել օրգանիզմների կիրառությունը կենսաբանության մեջ

Մոդել օրգանիզմներ, կենդանի բնության որոշակի հատկությունների, գործընթացների կամ երևույթների ուսումնասիրության համար որպես օրինակելի մոդելներ օգտագործվող օրգանիզմներ են։ Մոդել օրգանիզմները հաճախ օգտագործվում են այն դեպքերում, երբ անհնար է տեխնիկական կամ էթիկական պատճառներով մարդու վրա կատարել համապատասխան հետազոտություն։ Մոդելային օրգանիզմների օգտագործումը հիմնված է այն փաստի վրա, որ բոլոր կենդանի օրգանիզմները ունեն ընդհանուր ծագում և ունեն շատ ընդհանրություններ ժառանգական տեղեկատվության, նյութափոխանակության, մի շարք օրգան համակարգերի կառուցվածքի ու կատարած գործառույթների նմանության և այլ օրգանիզմների պահպանման և իրականացման մեխանիզմներում։

Բակտերիաների գաղութ Պետրիի թասում

Մոդել օրգանիզմների ընտրությունԽմբագրել

Ուսումնասիրման ընթացքում ընտրվում և առանձնացվում են այն բոլոր մոդել օրգանիզմները, որոնց համար արդեն կուտակվել են բավականաչափ գիտական տվյալներ։ Սովորաբար, մի քանի լաբորատորիաներ կամ հետազոտական խմբեր հատուկ զբաղվում են մոդելային օրգանիզմով, որոնց ուսումնասիրության արդյունքում ստեղծվում են հարյուրից մինչև հազարավոր հոդվածներ։

Սովորաբար լաբորատոր պայմաններում հեշտությամբ պահվող և բազմացող օրինակելի մոդել օրգանիզմներից են (Escherichia coli, Tetrahymena thermophila, Arabidopsis thaliana, Caenorhabditis elegans, Drosophila melanogaster, Mus musculus): Դրանք բնութագրվում են սերնդատվության կարճ ժամանակահատված տևողությամբ, (սերնդի արագ փոփոխություն), գենետիկ մանիպուլյացիաների հնարավորություններով (ցեղային գծերի առկայությունը, բազմաբջիջ ցողունային բջիջների դեպքում՝ գենետիկ վերափոխման մշակված մեթոդները) և այլն։

Բացի այդ, նմուշը որպես մոդել ընտրելու լրացուցիչ պատճառ կարող է լինել օրգանիզմի դիրքը ֆիլոգենետիկ ծառի վրա։ Այսպես, Մակակ ռեզուս կապիկը անփոխարինելի օրգանիզմ է բժշկական հետազոտությունների համար՝ մարդկանց հետ իր համեմատաբար սերտ կապի շնորհիվ։

Վերջապես, հետազոտության որոշ ոլորտների համար որպես մոդելի օբյեկտի ընտրությունը հիմնականում որոշվում է դրա կառուցվածքի առանձնահատկություններով։ Այսպիսով, «պարզագույն նյարդային համակարգերի» ուսումնասիրության ժամանակ այդպիսի օրգանիզմներն օգտագործվում են որպես մոդելներ, որոնցում նեյրոնները ճանաչելի են, քանակով՝ համեմատաբար քիչ, սակայն չափսերով մեծ, օրինակ՝ փափկամարմիններից՝ ծովային նապաստակ-ապլիզիան։

Մոդել օրգանիզմները՝ (E. coli, խմորիչ, դրոզոֆիլ), պատմականորեն դարձել են օրգանիզմների համապատասխան խմբերի մեջ առաջինը, որոնց գենոմը ամբողջությամբ հաջորդականացվել է։ Ամբողջությամբ հաջորդականացված և վերծանված գենոմի առկայությունը դարձել է կենսաքիմիայի, գենետիկայի, մոլեկուլային կենսաբանության և այլ շատ ոլորտներում օրգանիզմի որպես մոդել օգտագործելու կարևոր պահանջ։ Այդ պատճառով, երբեմն օրգանիզմի ընտրությունը որոշվել է նրա գենոմը բնութագրելով։ Այսպես, փքուն կամ ֆուգու ձուկը (Fugu rubripes) ընտրվել է որպես գենոմ ուսումնասիրելու մոդել՝ իր փոքր չափի պատճառով՝ ունենալով ոչ կոդավորող հաջորդականությունների ցածր տոկոս։

Կարևոր մոդել օրգանիզմների օգտագործման տարածքներԽմբագրել

ՎիրուսներԽմբագրել

  • Լյամբդա ֆագ՝ ներբջջային մակաբույծ, որի վերարտադրությունը հնարավոր է միայն բջջի ներսում, օգտագործելով բջջային ռեսուրսները։ Քանի որ այն մակաբուծում է enterobacterium - Escherichia coli: Այդ պատճառով դրա ճշգրիտ կենսաբանական անվանումը Escherichia lambda վիրուս է։
 
Բացիլները մանրադիտակի տակ

ԲակտերիաներԽմբագրել

  • Escherichia coli, շատ տարածված մանրէ, մոլեկուլային գենետիկայի բնագավառում արվող ուսումնասիրությունների հիմնական օբյեկտներից մեկը, որը կարող է ազդել մարդու օրգան համակարգերի գործունեությունների վրա։ Լաբորատոր մշակույթի երկար պատմության և մանիպուլյացիայի դյուրինության պատճառով Escherichia coli-ն կարևոր դեր է խաղում ժամանակակից կենսաբանական ինժեներական և արդյունաբերական մանրէաբանության մեջ։
  • Bacillus subtilis, ամենուր տարածված օրգանիզմ, որն իր բնույթով կարող է հաջողությամբ հարմարվել շրջակա միջավայրի տարբեր փոփոխություններին։ Երբ սպորը զգում է, որ շրջակա միջավայրի պայմանները նպաստում են աճին, այն ունակ է բողբոջել և վերսկսել վեգետատիվ բջիջների ցիկլը։
  • Mycoplasma genitalium, «փոքրագույն օրգանիզմ», ունի ամենափոքր գենոմներից մեկը բոլոր բջջային օրգանիզմների մեջ։
  • Salmonella typhimurium, վնասակար մանրէ, վտանգավոր է հատկապես մկների և այլ փոքր կրծողների համար, պայմանականորեն պաթոգեն մարդու համար, որն օգտագործվում է Ames-ի թեստում տարբեր քիմիական նյութերի մուտագեն և քաղցկեղածին ազդեցության ուսումնասիրության ժամանակ[1]։

ՆախակենդանիներԽմբագրել

Նրա գեներից շատերը նույնացվում են են մարդու գեների հետ, սակայն կյանքի տևողությունը պարզ է։ Այն կարելի է դիտարկել օրգանիզմային, բջջային և մոլեկուլային մակարդակներում, առաջին հերթին բջիջների տեսակների և վարքագծի սահմանափակ քանակի և արագ աճի պատճառով։ Այն օգտագործվում է բջիջների տարբերակման, քիմիատաքսիսի և բջիջների ապոպտոզի ուսումնասիրման համար։

  • Tetrahthermophila, օրգանիզմ, որը հնարավոր է լաբորատորիայում աճեցնել հեշտությամբ, այն էլ մեծ քանակությամբ, ուստի հանդիսանում է կենսաքիմիական վերլուծության հիանալի աղբյուր, մասնավորապես՝ ֆերմենտային գործունեության և ենթաբջջային բաղադրիչների մաքրման համար։ Բացի այդ, գենետիկական տեխնիկայի առաջընթացով պայմանավորված՝ այն դարձել է հիանալի մոդել՝ vivo գենի ֆունկցիան ուսումնասիրելու համար։

ՍնկերԽմբագրել

  • Neurospora crassa, խիտ նեյրոսպորներ՝ բորբոս, նյութափոխանակության, մեյոզի և ցիրկադային ռիթմերի գենետիկ կարգավորման ուսումնասիրության համար[2]։
  • Neurospora Ascomycete, սնկերի ցեղ։ Սեռանունը հայտնի է «նյարդային սպոր» անվանումով, որը հիշեցնում է աքսոններին։ Այս սեռի ամենահայտնի տեսակը Neurospora crassa-ն է` կենսաբանության մեջ՝ մոդել օրգանիզմ։

Ենթադրվում է, որ oncomensis-ը Neurospora-ին պատկանող միակ կաղապարն է, որն օգտագործվում է սննդի արտադրության մեջ։ Բացի այդ, լայնորեն օգտագործվում է գենետիկայի որպես մոդելային օրգանիզմի (հատկապես Ն. Crassa), քանի որ այն ունակ է շատ արագ բազմանալ և հեշտ գոյատևել։

Դրոժները (Saccharomyces cerevisiae)՝ որպես փորձարարական օրգանիզմ, օգտագործվում են վարակիչ հիվանդությունների, այդ թվում` dsRNA վիրուսների, ssRNA վիրուսների և պրիոնների ուսումնասիրության համար։

ԲույսերԽմբագրել

ՋրիմուռներԽմբագրել

 
Քլամիդոմոնադի մանրադիտակային տեսքը
  • Քլամիդոմոնադ՝ (Chlamydomonas Chlamydomonas reinhardtii), միաբջիջ կանաչ ջրիմուռ է, լավագույնս հատկապես ֆոտոսինթեզի ուսումնասիրության, բջիջների շարժունակության, նյութափոխանակության կարգավորման, բջիջների կպչունության՝ (սեռական վերարտադրության ընթացքում «սոսնձման գամետներ») և ուսումնասիրությունների համար[3]։

Քլադիմոնադն օգտագործվում է որպես բջիջների և մոլեկուլային կենսաբանության հիմնարար հարցերի վերաբերյալ հետազոտության համար օրինակելի օրգանիզմ-մոդել,

• Ինչպե՞ս են շարժվում բջիջները։

• Ինչպե՞ս են բջիջները արձագանքում լույսին։

• Ինչպե՞ս են բջիջները ճանաչում միմյանց։

• Ինչպե՞ս են բջիջները առաջացնում կանոնավոր, կրկնվող ալիքի ձևեր՝ մտրակների ու թարթիչների միջոցով։

• Ինչպե՞ս են բջիջները կարգավորում իրենց ֆլագիլեն սպիտակուցի երկարությունը։

• Ինչպե՞ս են բջիջներն արձագանքում հանքային սննդի փոփոխություններին՝(ազոտ, ծծումբ և այլն)։

ՄամուռներԽմբագրել

  • Կանաչ մամուռ (Physcomitrella patens), հայտնի բազմաբջիջ օրգանիզմներից մեկը, որն ունի բարձր արդյունավետ հոմոլոգիական ռեկոմբինացիա։ Այն կարող է օգտագործվել բույսերի մոլեկուլային էվոլյուցիան ուսումնասիրելու համար։ Բացի այդ՝ այս մամուռներն օգտագործվում են բիոտեխնոլոգիայում[4]։ Մի շարք օրգանիզմների գեների նույնականացումը հաշվի առնելով՝ մամուռը գեների հետ որպես մոդել օրգանիզմներ օգտագործվում է մշակաբույսերի բարելավման,մարդու առողջության և անվտանգ դեղարտադրության բնագավառում։

ԾաղկավորներԽմբագրել

  • Թալ Ռեզուկովիդկա (Arabidopsis thaliana) Botanists, կենսաբանների ուսումնասիրությունները սկսվեցին 1900 թվականների սկիզբին, իսկ առաջին համակարգված նկարագրությունը մուտանտների շուրջ արվեց 1945 թվականին։ Օրգանիզմը լայնորեն օգտագործվում է ուսումնասիրելու բուսաբանությունը, այդ թվում՝ գենետիկան, էվոլյուցիան, պոպուլյացիոն գենետիկան և բույսերի զարգացումը։ Չնայած Arabidopsis thaliana-ն քիչ նշանակություն ունի գյուղատնտեսության համար, սակայն դրա մի քանի հատկություններ այն դարձնում են օգտակար մոդել՝ ծաղկավոր բույսերի գենետիկական, բջջային և մոլեկուլային կենսաբանությունը հասկանալու համար[5]։

1950-60-ականներին Ջոն Լանգրիջը և Ջորջ Ռեդեյը կարևոր դեր խաղացին Arabidopsis thaliana-ն որպես կենսաբանական լաբորատոր փորձերի համար օգտակար օրգանիզմ հաստատելու գործում, հատկապես եգիպտացորենի, petunia-ի և ծխախոտի մշակման բնագավառներում։

  • Բարդի կալիֆորնիական՝ (Populus trichocarpa) ունի մի քանի հատկություններ, որոնք նպաստում են ծառերի օրինակելի տեսակ դառնալուն.

• Մոդելի գենոմի չափը (չնայած զգալիորեն մեծ է, քան մյուս մոդելի բույսը՝ Arabidopsis thaliana:

• Արագ աճ (ծառի համար)։

• Վերարտադրողական հասունությանը հասնում է 4-6 տարի։

• Տնտեսապես կարևոր տեսակ։

• Այն ներկայացնում է ֆենոտիպիկորեն բազմազան սեռ։

Այս պատճառներով, տեսակը լայնորեն ուսումնասիրվել է։ Դրա գենոմի հաջորդականությունը հրապարակվել է 2006 թվականին։

  • Առվույտ, հատիկաընդեղեն բույս՝ Alfalfa truncatula (Medicago truncatula): Որպես մոդել օգտագործվում է ուսումնասիրելու բուսաբանությունը, գենետիկայի, էվոլյուցիայի, պոպուլյացիոն գենետիկայի, և բույսերի զարգացման այլ ոլորտներ։ Չնայած գյուղատնտեսության համար իր չնչին նշանակությանը՝ դրա մի շարք հատկություններ դառնում են օգտակար մոդել՝ ծաղկավոր բույսերի գենետիկական, բջջային և մոլեկուլային կենսաբանությունը հասկանալու համար։
  • Քաղցր եգիպտացորեն, (Zea mays), հացահատիկային մշակաբույսերի և գենետիկ մոդելի դասական օրգանիզմ։ Այս դիպլոիդ մոնոտիպավոր բույսն ունի 10 զույգ խոշոր քրոմոսոմ, որոնք հեշտ է ուսումնասիրել մանրադիտակի տակ, ինչը նպաստում է բջջագենետիկ ուսումնասիրություններին։ Հայտնի են մեծ թվով ֆենոտիպիկ արտահայտված մուտացիաներ, որոնց գեները քարտեզագրվում են (դրա շնորհիվ են հայտնաբերվել տրանսպոզոնները եգիպտացորենի ուսումնասիրության ընթացքում) և յուրաքանչյուր անցումից մեծ թվով սերունդներ (գենետիկա, մոլեկուլային կենսաբանություն, գյուղատնտեսություն)։ Եգիպտացորենի մեջ էր, որ առաջին անգամ հայտնաբերվեց ցիտոպլազմային արական անպտղության երևույթը։ Եգիպտացորենի գենոմը գրեթե ամբողջությամբ դասավորված է[6]։
  • Բրինձ ցանովի, (Oryza sativa) հացահատիկի ամենակարևոր մշակաբույսերից մեկն է. հացահատիկային մշակաբույսերի մեջ ունի ամենափոքր գենոմներից մեկը։
  • Գլուխ սոխ՝ (Allium cepa) գենոտոքսիկոլոգիական ուսումնասիրությունների օրինակելի օրգանիզմ է։ Ունի լավ ուսումնասիրված գենոմ (2n = 16), ուստի հարմար է անաֆազի ու տելոֆազի վերլուծության համար։ Allium cepa թեստի արդյունքները փոխկապակցված են կենդանիների, բույսերի և միկրոօրգանիզմների վրա կատարված այլ թեստերի հետ և կարող են նաև էքստրապոլյացվել մարդկանց։

ԿենդանիներԽմբագրել

  • Սողացողներ, բազմաբջիջ կենդանիների ներկայացուցիչներ, բացառապես ջրային (չնայած շատ տեսակներ կարող են ցամաքում լինել մակընթացության ժամանակ, շոշափուկների ու կծկումների շնորհիվ)[7]։

ՈրդերԽմբագրել

  • Կլոր որդ՝ (Caenorhabditis elegans): 1963 թվականին Սիդնեյ Բրեններն առաջարկել է C. elegans-ը որպես օրինակելի օրգանիզմ օգտագործել կենդանիների մոտ հիմնականում նյարդային զարգացման ուսումնասիրության համար։ Դա նյարդային համակարգ ունեցող ամենապարզ օրգանիզմներից մեկն է:Այն օգտագործվել է որպես օրինակելի օրգանիզմ՝ նյութափոխանակության հիվանդությունների մոլեկուլային մեխանիզմներն ուսումնասիրելու համար։
  • Ծովափնյա փորող ծովային անեմոն՝ vectensis, nematostella Edwardsiidae, որը վերջին տարիներին դարձել է մթնոլորտային կենսաբանության և կենսաբանության ուսումնասիրության հիմնական մոդել։ 2007-թվականին նեմատոստելլայի գենոմը ամբողջությամբ դասավորվեց։
  • Նեմատոդ որդ՝, C. elegans-ը եղել է ծերացման հետազոտության օրինակելի օրգանիզմ։ Ապացուցված է, որ ինսուլինի նման աճի գործոնի ազդանշանային ուղու արգելքը մեծացնում է մեծահասակների կյանքի տևողությունը երեք անգամ, մինչդեռ գլյուկոզայով կերակրումը նպաստում է օքսիդատիվ սթրեսի առաջացմանը և մեծահասակների կյանքի տևողությունը կիսով չափ։ Նուկլեոտիդների կտրման վերականգնման գործընթացով ԴՆԹ-ի վնասը վերականգնելու կարողությունը տարիքին հետ նվազում է[8]։
  • Կեղծ թարթիչավոր որդ, Symsagittifera roscoffensis (syn. Convoluta roscoffensis), «աղիքային տուրբելարիայի» պարզունակ խմբի ներկայացուցիչ, երկկողմանի սիմետրիկ կենդանիների կառուցվածքի էվոլյուցիայի ուսումնասիրության համար։

ՀոդվածոտանիներԽմբագրել

 
Դրոզոֆիլ պտղաճանճի գենային քարտեզ
  • Դրոզոֆիլ ճանճ (Drosophila), մրգերի ճանճ, գնետիկական հետազոտությունների հայտնի օբյեկտ։ Լաբորատորիայում հեշտությամբ պահպանվող և բուծված օրգանիզմ։ 20-րդ դարի երկրորդ կեսի կենսաբանության զարգացման հիմնական օբյեկտներից մեկը։ Գենոմը ամբողջությամբ դասավորված է։ Վերջերս սկսեցին օգտագործվել նյարդադեղագործական հետազոտությունների համար[9]։

Բազմաթիվ պատճառներ կան, որ մրգերի ճանճը սիրված ընտրություն է՝ որպես օրինակելի օրգանիզմ։

• Դրա խնամքն ու բուծումը քիչ ծախս, տարածք և միջոցներ է պահանջում նույնիսկ մեծ քանակությունների դեպքում։

• Այն կարելի է անվտանգ և հեշտությամբ անզգայացնել (սովորական եթերով, ածխաթթու գազով, հովացման միջոցով)։

• Դրա մորֆոլոգիան հեշտությամբ կարելի է որոշել անզգայացնելուց հետո։

• Այն ունի կարճ սերնդի ժամանակ (սենյակային ջերմաստիճանում մոտ 10 օր), ուստի մի քանի շաբաթվա ընթացքում կարելի է ուսումնասիրել մի քանի սերունդ։

• Այն ունի բարձր պտղաբերություն (իգական սեռի ներկայացուցիչները օրական դնում են մինչև 100 ձու, երբեմն՝ 2000):

• Արուներն ու էգերը հեշտությամբ տարբերվում են։

• Հասուն թրթուրը թքագեղձերում ունի հսկա քրոմոսոմներ, որոնք կոչվում են պոլիտենային քրոմոսոմներ՝ «փքվածքներ», որոնք ցույց են տալիս արտագրման շրջանները և գենի ակտիվությունը։

• Այն ունի ընդամենը չորս զույգ քրոմոսոմ, երեք աուտոսոմ և մեկ զույգ սեռական քրոմոսոմ։

ՔորդավորներԽմբագրել

 
Աֆրիկյան ճանկոտ գորտ
  • Ասցիդիաներ՝ Ascidian Ciona intestinalis - սաղմնաբանություն, գենոմի էվոլյուցիայի ուսումնասիրության մեջ։
  • Կաղամար սովորական, օգտագործվում է կենսաբժշկական հետազոտություններում։
  • Սովորական շնաձուկ, (Scyliorhinus canicula) - օգտագործվում է գաստրուլյացիայի համեմատական վերլուծության մեջ։
  • Ֆուգու՝ Fugu, (Takifugu rubripes), Tetraodontidae ընտանիքի ձուկ, ունի կոմպակտ գենոմ՝ մի քանի ոչ կոդավորող հաջորդականությամբ։ Գենոմը հաջորդականացվել է։
  • Գծավոր զեբր, (Danio rerio), քաղցրահամ ջրերի գրեթե թափանցիկ ձուկ, զարգացման սկզբնական փուլում զարգացման կենսաբանության, ջրային թունաբանության և տոքսիկոպաթոլոգիայի կարևոր օբյեկտ։ Գենոմը հաջորդականացվել է[10]։
  • Աֆրիկյան ճանկոտ գորտ, (Xenopus laevis) կենսաբանության զարգացման այլ հիմնական օբյեկտներից մեկը, օգտագործվում է նաև գեների արտահայտությունը ուսումնասիրելու համար։ Գենոմը հաջորդականացվել է։
  • Հավ, (Gallus gallus domesticus), ամնիոտ սաղմնաբանության օրինակելի օբյեկտ։ Այն օգտագործվել է հնագույն ժամանակներից մինչև մեր օրերը։ Հավի վրա ուսումնասիրվում են հիշողության և ուսուցման մեխանիզմները։
  • Տնային մուկ, (Mus musculus) կաթնասունների շրջանում հիմնական օրինակելի առարկան է։ Ձեռք են բերվել շատ տոհմային մաքուր գծեր, այդ թվում ընտրված բժշկության համար հետաքրքրություն ներկայացնող գծերի համար՝ էթոլոգիա և այլն (ճարպակալման հակվածություն, բանականության ավելացում և նվազում, ալկոհոլ օգտագործելու հակում, կյանքի տարբեր տևողություն և այլն)։

Գենոմը ամբողջությամբ դասավորված է։ Մշակվել են ցողունային բջիջների օգտագործմամբ տրանսգենային մկների ստացման մեթոդներ։ Այն լրացուցիչ հետաքրքրություն է ներկայացնում որպես պոպուլյացիայի գենետիկայի և սպեցիացիայի գործընթացների ուսումնասիրման օբյեկտ, քանի որ այն ունի բարդ ներատեսակային կառուցվածք (բազմաթիվ ենթատեսակներ, որոնք տարբերվում են կարիոտիպային քրոմոսոմային ցեղերից)։

  • Մոխրագույն առնետ (Rattus norvegicus), կարևոր մոդել թունաբանության, նեյրոկենսաբանության և ֆիզիոլոգիայի համար. այն նաև օգտագործվում է մկների հետ միասին մոլեկուլային գենետիկայի և գենոմիկայի մեջ։ Գենոմը ամբողջությամբ դասավորված է։
  • Տնային կատու (Felis domesticus), օգտագործվում է գլխուղեղի ֆիզիոլոգիայի հետազոտություններում, պահելը ավելի էժան է, քան կապիկները։
  • Ռեզուս կապիկ (Macaca mulatta), կարևոր մոդել բժշկական հետազոտության (ներառյալ վարակիչ հիվանդություններ), էթոլոգիայի, նեյրոկենսաբանության մեջ։
  • Շիմպանզեներ, (երկու տեսակ, սովորական Շիմպանզե|շիմպանզե (Pan troglodytes) և խոզաճարմանդ շիմպանզեները (Pan paniscus) կենդանի տեսակների ամենամոտ հարազատները։ Օրինակելի մոդելն օգտագործվում է հիմնականում կենդանիների վարքի բարդ ձևերն ուսումնասիրելու և ճանաչողական գործունեության համար։ Pan troglodytes-ի գենոմը հաջորդականացված է։
  • Բանական մարդ, Homo sapiens (Homo sapiens) - գենոմը ամբողջությամբ դասավորված է։ Լայն իմաստով, դա մոդելային օրգանիզմ չէ։ Մարդկանց համար հայտնի է ժառանգական հիվանդությունների առավել ամբողջական ցուցակը։ Նյարդաֆիզիոլոգիական հետազոտության կարևորությունը որոշվում է նրանց զգացմունքները հաղորդելու և փորձարարի ցուցումներին հետևելու ունակությամբ։

Այլ մոդելային օրգանիզմներԽմբագրել

Նշված ցուցակում առկա բոլոր մոդել օրգանիզմները ուսումնասիրության համար միմյանցից տարբերվող կարևորություն ունեն, և ցանկն ինքնին հեշտությամբ կարող է ընդլայնվել, առաջին հերթին այն օրգանիզմների հաշվին, որոնք որպես նմուշ օգտագործվում են հետազոտության ավելի նեղ տարածքներում։ Օրինակ՝ ցամաքային խխունջը՝ Cepaea nemoralis-ը դասական օբյեկտ է բնակչության էկոլոգիայի և գենետիկայի ուսումնասիրման համար՝ ներառյալ բնական ընտրության հետևանքները բնակչության վրա, իսկ բժշկական տզրուկը՝ Hirudo medicinalis, նյարդակենսաբանության մեջ տեղաշարժի ուսումնասիրության և այլնի օրինակելի օբյեկտներից մեկն է։

Կենսաբանության այլ մոդելային օբյեկտներԽմբագրել

Օրգանիզմներից բացի, կազմակերպության այլ մակարդակների կենսաբանական համակարգերը կարող են ծառայել նաև որպես օրինակելի առարկաներ՝ մոլեկուլներ, բջիջներ և դրանց մասեր (օրինակ՝ հսկա կաղամարի աքսոն), բջջային գծեր (օրինակ ՝ մարդու բջջային գիծ HeLa), օրգաններ՝(օրինակ՝ անողնաշարավոր կենդանիների ցուցակում նշվող գլխացավերի սմատոգաստրային գանգլիատոն), պոպուլյացիաներ և էկոհամակարգեր։

Տես նաևԽմբագրել

Կենդանիները տիեզերքում

ԾանոթագրություններԽմբագրել

  1. https://elementy.ru/novosti_nauki/430553
  2. Davis, Rowland H. Neurospora: contributions of a model organism (англ.). — Oxford [Oxfordshire]: Oxford University Press, 2000. — ISBN 0-19-512236-4
  3. Chlamydomonas reinhardtii resources at the Joint Genome Institute (недоступная ссылка). Дата обращения: 26 августа 2009. Архивировано 23 июля 2008 года
  4. Rensing S. A., Lang D., Zimmer A. D., et al. The Physcomitrella genome reveals evolutionary insights into the conquest of land by plants (англ.) // Science : journal. — 2008. — January (vol. 319, no. 5859). — P. 64—9. — doi:10.1126/science.1150646. — PMID 18079367
  5. About Arabidopsis on The Arabidopsis Information Resource page (TAIR)
  6. MaizeGDB.org база данных изучения генома кукурузы
  7. Putnam N. H., Srivastava M., Hellsten U., Dirks B., Chapman J et al. Sea anemone genome reveals ancestral eumetazoan gene repertoire and genomic organization (англ.) // Science. — 2007. — Vol. 317. — P. 86—94. — PMID 17615350
  8. Riddle, Donald L. C. elegans II (неопр.). — Plainview, N.Y: Cold Spring Harbor Laboratory Press (англ.)русск., 1997. — ISBN 0-87969-532-3.
  9. Manev H., Dimitrijevic N., Dzitoyeva S. Techniques: fruit flies as models for neuropharmacological research (неопр.) // Trends Pharmacol Sci.. — 2003. — Т. 24, № 1. — С. 41—3. — doi:10.1016/S0165-6147(02)00004-4
  10. Spitsbergen J. M., Kent M. L. The state of the art of the zebrafish model for toxicology and toxicologic pathology research—advantages and current limitations (англ.) // Toxicol Pathol (англ.)русск. : journal. — 2003. — Vol. 31, no. Suppl. — P. 62—87. — doi:10.1080/01926230390174959. — PMID 12597434. Архивировано 16 июля 2012 года. Архивированная копия (недоступная ссылка). Дата обращения: 26 августа 2009. Архивировано 16 июля 2012 года