Շիմպանզե (անգլ.՝ Pan), խոշոր մարդանման կապիկների սեռ։ Մարմնի բարձրությունը 150-165 սմ է, կենդանի զանգվածը՝ 45-80 կգ։ Էգերը արուներից փոքր են։ Մարմինը պատված է կոպիտ, սև մազերով։ Քիթը տափակ է, ականջները մեծ, ատամները նման են մարդու ատամներին։ Ձեռքերը ոտքերից երկար են։ Բութ մատը հակադրվում է մյուսներին։ Դեմքի մաշկը բաց գույնի է, կնճռոտ։ Հայտնի է շիմպանզեի 2 տեսակ՝ սովորական շիմպանզե (անգլ.՝ Pan troglodytes) և գաճաճ շիմպանզե կամ բոնոբո (անգլ.՝ Pan paniscus), տարածված Հասարակածային Աֆրիկայի արևադարձային անտառներում։ Ապրում են 5-25 անհատներից բաղկացած հիերարխիկ խմբերով։ Ամեն գիշեր նոր բներ են կառուցում ծառերի վրա։ Սնվում են գլխավորապես բուսական կերով, երբեմն՝ մանր կենդանիներով։ Հղիությունը տևում է մոտ 225 օր։ Սեռահասուն են դառնում 6-10 տարեկանում։ Ապրում են 50-60 տարի։ Շիմպանզեներն աչքի են ընկնում զարգացած հասարակական բնազդներով, հեշտությամբ վարժեցվում են։ Կենսաքիմիական և գենետիկական բազմաթիվ ցուցանիշներով ավելի մոտ են մարդուն, քան մյուս մարդանման կապիկները։ Օգտագործվում են բժշկակենսաբանական և հոգեֆիզիոլոգիական փորձերում։ Քանակը խիստ կրճատվել է։ Գաճաճ շիմպանզեն գրանցված է բնության և բնական ռեսուրսների պահպանության Միջազգային կարմիր գրքում։

Սովորական շիմպանզե (Pan troglodytes)
Սովորական շիմպանզեն՝ միրգ ուտելիս
Գաճաճ շիմպանզե (Pan paniscus)


ՍտուգաբանությունԽմբագրել

Անգլերեն շիմպանզե բառը առաջին անգամ արձանագրվել է 1738 թվականին[1]։ Այն առաջացել է Vili ci-mpenze [2]կամ Tshiluba լեզվի chimpenze- ից ՝ «կապիկ» իմաստով [3]։ Խոսակցական «շիմպան», ամենայն հավանականությամբ, որոշ ժամանակ ստեղծվել է 1870-ականների վերջին [4]։ Պան սեռ անունը ծագել է հունական աստծուց, իսկ տրոգլոդիտների հատուկ անվանումը վերցված է Տրոգլոդիտեից ՝ քարանձավաբնակների առասպելական ցեղից[5][6].

Տաքսոնոմիա և գենետիկաԽմբագրել

17-րդ դարում արևմտյան գիտությանը հայտնի առաջին մեծ կապիկը «օրանգուտան» ( լատ․ Pongo ցեղ) անունն էր, տեղական մալայերեն անունը Ջավայում գրանցեց հոլանդացի բժիշկ Յակոբս Բոնտիուսը։ 1641 թվականին հոլանդացի անատոմիկոս Նիկոլաս Տուլպը անունը կիրառեց Անգոլայից Նիդեռլանդներ բերված շիմպանզեի կամ բոնոբոյի վրա [7]։ Մեկ այլ հոլանդացի անատոմիկոս՝ Փիթեր Քեմփերը, մասնատել է նմուշները Կենտրոնական Աֆրիկայից և Հարավարևելյան Ասիայից 1770-ականներին՝ նշելով տարբերությունները աֆրիկյան և ասիական կապիկների միջեւ։ Գերմանացի բնագետ Յոհան Ֆրիդրիխ Բլյումենբախը շիմպանզեն դասակարգել է որպես Սիմիա տռոգլոտես մինչև 1775 թվականը։ Մեկ այլ գերմանացի բնագետ՝ Լորենց Օկենը, ստեղծեց Պան սեռը 1816 թվականին։ Բոնոբոն 1933 թվականին ճանաչվեց շիմպանզեից տարբերվող[5][6][8]։

ԷվոլյուցիաԽմբագրել

Չնայած մարդու բրածոների մեծ քանակի գտածոներին, Պանի բրածոները չեն նկարագրվել մինչև 2005 թվականը։ Արևմտյան և Կենտրոնական Աֆրիկայում գոյություն ունեցող շիմպանզեների պոպուլյացիաները չեն համընկնում Արևմտյան Աֆրիկայի մարդկային հիմնական բրածոների տեղանքների հետ, սակայն այժմ Քենիայից հաղորդվում է, որ շիմպանզեների բրածոներ են հայտնաբերվել[9]։ Սա ցույց է տալիս, որ ինչպես մարդիկ, այնպես էլ Պան կլադի անդամները ներկա են եղել Արևելյան Աֆրիկայի Ռիֆտ հովտում՝ միջին պլեիստոցենի ժամանակ[10]։

ԴՆԹ-ի ապացույցները ենթադրում են, որ բոնոբոյի և շիմպանզեի տեսակները միմյանցից բաժանվել են ավելի քան մեկ միլիոն տարի առաջ (նմանատիպ ՝ մարդու և Նիդեռլանդների միջև)[11][12] 2017-ի գենետիկ ուսումնասիրությունը ենթադրում է հին գենի հոսք (ներխուժում) 200-ից 550 հազար տարի առաջ բոնոբոյից դեպի կենտրոնական և արևելյան շիմպանզեների նախնիներ[13]։ Շիմպանզեի գիծը բաժանվեց անթրոպոգենեզի վերջին ընդհանուր նախնուց մոտ վեց միլիոն տարի առաջ։ Քանի որ մարդուց բացի ոչ մի այլ տեսակ չի գոյատևել այդ ճյուղավորման մարդկային գծից, այնպես էլ շիմպանզեների տեսակները մարդու ամենամոտիկ կենդանի հարազատներն են. մարդկանց և շիմպանզեների տոհմը շեղվել է գորիլաներից (գորիլա սեռից) մոտ յոթ միլիոն տարի առաջ։ 2003-ի ուսումնասիրությունը պնդում է, որ շիմպանզեն պետք է մարդկային ճյուղում ներառվի որպես մարդկային տրոգլոդիտես, և նշում է, որ «մասնագետներն ասում են, որ շատ գիտնականներ, ամենայն հավանականությամբ, կդիմադրեն վերադասակարգմանը, հատկապես հուզականորեն հագեցած և հաճախ վիճելի մարդաբանության ոլորտում»[13]։

Ենթատեսակներ և բնակչության կարգավիճակԽմբագրել

 
Երկու անչափահաս շիմպանզեներ

Շիմպանզեի չորս ենթատեսակ է ճանաչվել[14][15], հինգերորդի հնարավորությամբ[13][16].

ԳենոմԽմբագրել

Մարդու և շիմպանզեի ԴՆԹ-ն շատ նման են իրար։ Մարդկային գենոմի նախագիծն ավարտելուց հետո սկսվեց Շիմպանզեի գենոմի նախագիծը։ 2003 թ.-ի դեկտեմբերին երկու գենոմների միջև բաժանված 7600 գեների նախնական վերլուծությունը հաստատեց, որ որոշ գեներ, ինչպիսիք են պատառաքաղ տուփի Ֆոքս Պ2 արտագրման գործոնը, որը մասնակցում է խոսքի զարգացմանը, ենթարկվել են մարդկային տոհմի արագ զարգացման։ Շիմպանզեների գենոմի նախագիծը հրապարակվել է 2005 թվականի սեպտեմբերի 1-ին`Շիմպանզեների հաջորդականության և վերլուծության կոնսորցիումի կողմից[22][23]

Մարդկանց և շիմպանզեների ԴՆԹ-ի հաջորդականության տարբերությունները բաղկացած են շուրջ 35 միլիոն մեկ-նուկլեոտիդային փոփոխություններից, հինգ միլիոն վերացման դեպքերից և տարբեր քրոմոսոմային վերադասավորումներից։ Մարդու և շիմպանզեյի սպիտակուցի տիպիկ հոմոլոգները տարբերվում են միջինը ընդամենը երկու ամինաթթուներից։ Մարդու բոլոր սպիտակուցների մոտ 30% -ը հաջորդականությամբ նույնական են համապատասխան շամփեր սպիտակուցին։ Քրոմոսոմների փոքր մասերի կրկնօրինակումը եղել է մարդու և շիմպան գենետիկական նյութի տարբերությունների հիմնական աղբյուրը. Համապատասխան ժամանակակից գենոմների մոտ 2.7% -ը ներկայացնում է գեների կրկնօրինակումների կամ վերացումների արդյունքում առաջացած տարբերություններից, քանի որ մարդիկ և շիմպանզեները տարանջատվել են իրենց ընդհանուր էվոլյուցիոն նախահայրից[22][23]։

Ֆիզիկական հատկություններԽմբագրել

 
Կմախք

Մեծահասակների շիմպանզեների կանգնած միջին բարձրությունը 150 սմ է (4 ոտնաչափ 11 դույմ) .[24]: Վայրի հասուն որձերի կշիռը 40–70 կգ (88–154 ֆունտ)[25][26][27]է, իսկ էգերը՝ 27–50 կգ (60–110 ֆունտ)[28]։ Բացառիկ դեպքերում, որոշ անհատներ կարող են զգալիորեն գերազանցել այդ չափումները՝ երկու ոտքերի վրա կանգնած 168 սմ-ից բարձր և գերության մեջ քաշով մինչև 136 կգ (300 ֆունտ)[Ն 1]:

Շիմպանզեն ավելի ամուր է կառուցված, քան բոնոբոն, բայց ավելի վատ քան գորիլան։ Շիմպանզեի ձեռքերը երկար են, քան նրա ոտքերը և կարող են հասնել ծնկների տակ։ Ձեռքերն ունեն երկար մատներ, կարճ բութ մատ և հարթ եղունգներ։ Ոտքերը հարմարեցված են բռնելու համար։ Կոնքը երկար է` երկարացված իլիումով։ Շիմպանզեի գլուխը կլորացված է ակնառու և կանխագուշակող դեմքով և ընդգծված հոնքով։ Այն ունի առաջ նայող աչքեր, փոքր քիթ, կլորացված ոչ բլթակավոր ականջներ, երկար շարժուն վերին շրթունք, իսկ մեծահասակ տղամարդկանց մոտ՝ սուր շան ատամներ։ Շամպազեներին պակասում է աղեղնաձև նշանավոր գագաթը և գորիլաների հետ կապված գլխի և պարանոցի մկանները.[31][8]:

Շիմպանզեի մարմինները ծածկված են կոպիտ մազերով, բացառությամբ դեմքի, մատների, մատների, ձեռքի ափերի և ոտքերի ներբանների։ Չիմպաները տարիքի հետ ավելի շատ մազեր են կորցնում և ճաղատներ են առաջանում։ Շիմպրեսի մազերը սովորաբար սեւ են, բայց կարող են լինել շագանակագույն կամ կոճապղպեղ։ Մեծանալուն պես կարող են հայտնվել սպիտակ կամ մոխրագույն բծեր, մասնավորապես կզակի և ստորին հատվածի վրա։ Մաշկը կարող է տատանվել գունատից մինչև մութ, կանանց մոտ էստրուսում հայտնվում է ուռուցիկ վարդագույն մաշկ[31][8]։

Շիմպանզեները հարմարեցված են ինչպես ծառային, այնպես էլ ցամաքային տեղաշարժման համար։ Դեբորալ շարժումը բաղկացած է ուղղահայաց բարձրանալուց և ամրացումիցզ[32][33]։ Գետնին գտնվող շիմպանները շարժվում են ինչպես քառակողմ, այնպես էլ երկբևեռ, որոնք, կարծես, ունեն նման էներգիայի ծախսեր[34]։ Ինչպես բոնոբոների և գորիլաների դեպքում, շիմպանները քառակուսի շարժվում են կոճերով քայլելով, ինչը, հավանաբար, անկախ է զարգացել Պանում և Գորիլայում[35]։ Շամպայնների ֆիզիկական ուժը մոտ 1.5 անգամ ավելի մեծ է, քան մարդիկ՝ արագ ցնցող մկանային մանրաթելերի ավելի մեծ պարունակության պատճառով՝ շիմպանզեի բարձրանալու և ճոճվելու հարմարեցումներից մեկը[36]։ Ըստ Ճապոնիայում գտնվող Ասահիմայա կենդանաբանական այգու, չափահաս շիմպանզեի բռնելու ուժը գնահատվում է 200 կգ (441 ֆունտ)[37] while other sources claim figures of up to 330 kg (727 lb).[Ն 2]:

ԷկոլոգիաԽմբագրել

 
Գիշերակացի բույնը ծառի մեջ

Շիմպանզեն բարձր հարմարվողական տեսակ է։ Այն ապրում է տարբեր բնակավայրերում, ներառյալ չոր սավաննան, մշտադալար բույսերով անձրևային անտառը, լեռնային անտառը, ճահճի անտառը և չոր անտառը[41][42]։ Գոմբեում շիմպանզեն հիմնականում օգտագործում է կիսաթափ ու մշտադալար բույսերով անտառը, ինչպես նաև բաց անտառածածկ տարածքը[43]։ Բոսսուում շիմպանզեն բնակվում է բազմաստիճան երկրորդական սաղարթախիտ անտառում, որը աճել է տեղաշարժվելուց հետո, ինչպես նաև առաջնային անտառում և խոտհարքներում[44]։ Թաի ազգային պարկում այն գտնվում է Փղոսկրի Ափի վերջին մնացած արեւադարձային անձրևի անտառում[45]։ Շիմպանզեն ունի իր տան տիրույթի առաջադեմ ճանաչողական քարտեզը և կարող է բազմիցս ուտելիք գտնել[46] : Շիմպանզեն ամեն գիշեր բույն է պատրաստում նոր վայրում գտնվող ծառի մեջ, յուրաքանչյուր շիմպանզե առանձին բնում է, բացի նորածիններից կամ անչափահաս շիմպանզեներից, որոնք քնում են իրենց մայրերի հետ [47]։


ԴիետաԽմբագրել

 
Մայրիկը իր երիտասարդ ձագուկի հետ

Շիմպանզեն ամենակեր կենդանի մթերք է։ Այն նախընտրում է մրգերը բոլոր մյուս սննդամթերքներից վեր, բայց նաև ուտում է տերևներ և տերևի բողբոջներ, սերմեր, ծաղիկներ, ցողուններ, ցորեն, կեղև և խեժ[48][49]։ Ուգանդայի Բուդոնգո անտառում կատարված ուսումնասիրությունը ցույց է տվել, որ նրանց շիմպանների կերակրման ժամանակի 64.5% -ը կենտրոնացած է մրգերի վրա (որոնց 84.6% -ը հասուն է), մասնավորապես Թզենի երկու տեսակներից `Maesopsis eminii և Celtis durandii: Բացի այդ, կերակրման ժամանակի 19% -ը ծախսվել է ծառերի տերևների վրա, հիմնականում Բրուսոնեթիա թղթյա և Փռնշի[50]։ Չնայած շիմպանզեն հիմնականում խոտակեր է, նա ուտում է մեղր, հող, միջատներ, թռչուններ և նրանց ձվերը, ինչպես նաև փոքր և միջին կաթնասուններ, ներառյալ այլ պրիմատներ [48][51]: Սպառված միջատների տեսակներն են հյուսող մրջյունը Օյեկոֆիլա լոնգինոդա, Մակռոթենտես տերմիտները և մեղրատու մեղուները[52][53]։ Արևմտյան կարմիր կոլոբուսը դասվում է նախընտրած կաթնասունների որսի վերևում։ Կաթնասունների այլ որսը ներառում է կարմիր պոչով կապիկներ, նորածինների և անչափահաս դեղին բաբուիներ, սենեգալյան գալագոյի նորածիններ, կապույտ երկդողեր, թփուտներ և սովորական սողաններ [54]։

Չնայած այն հանգամանքին, որ հայտնի է, որ շիմպանզեները որս են անում, միջատներ և այլ անողնաշարավորներ են հավաքում, այդպիսի սնունդը, իրոք, կազմում է նրանց սննդի շատ փոքր մասը ՝ տարեկան 2% -ից մինչև 65 գրամ կենդանու միս օրական յուրաքանչյուր չափահաս շիմպանզե որսի պիկ սեզոններում։ Սա նույնպես տարբեր է ՝ զորքից զորք և տարեցտարի։ Այնուամենայնիվ, բոլոր դեպքերում նրանց սննդակարգի մեծ մասը բաղկացած է մրգերից, տերևներից, արմատներից և բուսական այլ նյութերից[49][55]։ Ըստ մի շարք ուսումնասիրությունների, իգական շիմպանզեները շատ ավելի քիչ կենդանիների միս են սպառում, քան տղամարդիկ[56]։ Ջեյն Գուդոլլը փաստագրեց բազմաթիվ առիթներ Գոմբե սթրիմ ազգային պարկում շիմպանզեների և արևմտյան կարմիր կոլոբուսային կապիկների մոտ, որոնք անտեսում էին միմյանց սերտ հարևանությամբ[57][47]։

Շիմպանզեները կարծես թե ուղղակիորեն չեն մրցում գորիլաների հետ այն տարածքներում, որտեղ դրանք համընկնում են։ Երբ պտուղները առատ են գորիլաներով և շիմպանական դիետաները համընկնում են, բայց երբ պտուղը սակավ է, գորիլաները դիմում են բուսականության[58]։ Երկու կապիկները կարող են նաև կերակրել տարբեր տեսակների ՝ պտղից կամ միջատներից[59][52][53]։ Շիմպանները և գորիլաները սովորաբար անտեսում կամ խուսափում են միմյանց նույն ծառի կերակրման ժամանակ, չնայած երբեմն արձանագրվել են թշնամական հանդիպումներ[58][60]։

Մահացություն և առողջությունԽմբագրել

 
Շիմպանզեյի անուն է Գրեգոիրե դեկտեմբեր

Շիմպանզեի կյանքի միջին տևողությունը համեմատաբար կարճ է, սովորաբար 15 տարուց պակաս,չնայած 12 տարին լրացած անհատները կարող են ապրել մինչև 15։ Վայրիները կարող են ապրել 25 տարուց ավելի և հազվադեպ դեպքերում` մոտ 60 տարի։ Գերի շիմպազենները հակված են ավելի երկար ապրելուն. Որձերի կյանքի միջին տևողությունը 31,7 տարի է, իսկ կանանցը` 38,7 տարի[61]։ Արձանագրված փաստերից հայտնի ամենահին շիմպանզեն, որը ապրել է 66 տարի[62]։

Որոշ վայրերում ընձառյուծները որսում են շիմպանզեներին [63][64]։ Հնարավոր է, որ ընձառյուծների պատճառած մահացության մեծ մասը կարող է վերագրվել այն շիմպանզեներին, ովքեր մասնագիտացել են շիմպանզե սպանության մեջ [63]։ Շիմպանզենը կարող է արձագանքել ընձառյուծի ներկայությանը բարձր ձայնով, ճյուղերի ցնցումներով և իրեր նետելով[65][63]։ Առնվազն մեկ արձանագրություն կա այն մասին, որ շիմպանզեները սպանել են ընձառյուծի ձագին` նրան և նրա մորը խեզտելով նրանց որջում[66]։ Չորս շիմպանզե կարող էին առյուծների զոհ դառնալ Մահալե Մաունթեյն ազգային պարկում։ Չնայած շիմպանզեների վրա առյուծների որսորդության ոչ մի այլ դեպք չի գրանցվել, առյուծները, ամենայն հավանականությամբ, երբեմն սպանում են շիմպանզեներին, և ավելի մեծ խմբի չափերը՝ սավաննայի շիմպանզեները, հնարավոր է, որ զարգացած լինեն որպես պատասխան այս մեծ կատուների սպառնալիքներին։ Շիմպանզեներըը կարող են արձագանքում առյուծներին` ծառեր փախչելով, ձայն տալով կամ լուռ թաքնվելով[67]։ Շիմպանզեները և մարդիկ կիսում են իրենց մակաբույծների և մանրէների տեսակների միայն 50% -ը։ Դա պայմանավորված է բնապահպանական և դիետիկ հարմարվողականությունների տարբերություններով. մարդու ներքին մակաբույծ տեսակներն ավելի շատ համընկնում են ամենակեր, սավաննաներ բնակեցնող բաբուների հետ[68]։ Շիմպանզեն մակաբույծներից կրում է ոջիլավոր Պեդիկուլուս շաեֆի տեսակներին՝ Պ. հումանոսի մերձավոր ազգականին, որը վարակում է մարդու գլխի և մարմնի մազերը։ Ընդհակառակը, մարդկային սեռական ոջիլները Պտիռուս պուբիսը սերտորեն կապված են գորիլաներ ներխուժող Պտիդիռուս գորիլայի հետ[68] : Ուգանդայի դեգրադացված անտառում վայրի շիմպանների ստամոքսաղիքային մակաբույծների 2017 թվականի ուսումնասիրության արդյունքում հայտնաբերվել է ինը տեսակ նախակենդանիներ, հինգ կլոր որդեր, մեկ երիզորդ և մեկ տրեմատոդե։ Ամենատարածված տեսակն էր նախակենդանին Տռոգլոդիտելա աբռասառտի[69]։

 
Շիմպանզեի ոջիլը սերտ կապված է մարդու մարմնի ոջիլի հետ

ՎարքագիծԽմբագրել

Վերջին ուսումնասիրությունները ենթադրում են, որ մարդու դիտորդները ազդում են շիմպանզեի վարքի վրա։ Առաջարկներից մեկն այն է, որ անօդաչու թռչող սարքերը, տեսախցիկների թակարդները և հեռավոր միկրոֆոնները պետք է օգտագործվեն ոչ թե ուղղակի դիտումը, այլ շիմպանզեները գրանցելու և վերահսկելու համար [70]։

Խմբի կառուցվածքըԽմբագրել

 
Ուգանադայի խումբ

Շիմպանզեները ապրում են համայնքներում, որոնք սովորաբար տատանվում են 20-ից մինչև 150-ից ավելի անդամների մասին, բայց իրենց ժամանակի մեծ մասն անցնում են մի քանի անձանցից բաղկացած փոքր, ժամանակավոր խմբերում, որոնք կարող են բաղկացած լինել տարիքային և սեռային դասերի ցանկացած համադրությունից։ Թե՛ արական, և թե՛ կանայք երբեմն միայնակ են ճանապարհորդում[47]։ Այս պառակտման միաձուլման հասարակությունը կարող է ներառել չորս տիպի խմբեր. Բոլոր արական, մեծահասակ կանայք և սերունդ, երկուսն էլ սեռ, կամ մեկ կին և նրա սերունդ։ Այս փոքր խմբերն ի հայտ են գալիս տարբեր տեսակների մեջ ՝ տարբեր նպատակների համար։ Օրինակ ՝ միս որսելու համար կարող է կազմակերպվել ամբողջ արական զորք, մինչդեռ կրծքով կերակրող էգերից բաղկացած խումբը ծառայում է որպես «մանկապարտեզային խումբ» երիտասարդների համար [71]։

Սոցիալական կառույցների հիմքում տղամարդիկ են, որոնք պարեկություն են անում տարածքում, պաշտպանում են խմբի անդամներին և սնունդ են որոնում։ Տղամարդիկ մնում են իրենց ծննդյան համայնքներում, իսկ կանայք հիմնականում արտագաղթում են դեռահասության տարիքում։ Որպես այդպիսին, համայնքում տղամարդիկ ավելի հավանական է, որ կապ ունենան միմյանց հետ, քան կանայք `միմյանց։

 
Փոխադարձ խնամք

Տղամարդկանց շրջանում ընդհանուր առմամբ գերակշռող հիերարխիա կա, և տղամարդիկ գերակշռում են կանանց նկատմամբ[72]։ Այնուամենայնիվ, այս անսովոր տրոհման-միաձուլման սոցիալական կառուցվածքը, «որում ծնող խմբի որոշ մասեր կարող են կանոնավոր կերպով առանձնանալ և հետո նորից միանալ մնացածին»[73], խիստ փոփոխական է այն առումով, որ տվյալ անհատական շիմպանզեները հավաքվում են տվյալ պահին , Դա պայմանավորված է հիմնականում անհատական ինքնավարության մեծ չափով, որն ունեն անհատները իրենց մասնատման-միաձուլման սոցիալական խմբերի մեջ [31]։ Արդյունքում, անհատ շիմպանզեները հաճախ կերակուր են կերակրում միայնակ, կամ ավելի փոքր խմբերում, ի տարբերություն շատ ավելի մեծ «ծնողների» խմբի, որն ընդգրկում է բոլոր շիմպանզեները, որոնք պարբերաբար շփվում են և հավաքվում երեկույթների որոշակի տարածքում[71]։ Արական շիմպանզեները գոյություն ունեն գծային գերակայության հիերարխիայում։ Բարձր դասի տղամարդիկ հակված են ագրեսիվ լինել նույնիսկ գերակայության կայունության ժամանակ[74]։ Դա, հավանաբար, պայմանավորված է chimp- ի տրոհման-միաձուլման հասարակության հետ, արական շիմպանները հեռանում են խմբերից և երկար ժամանակ անց վերադառնում։ Դրանով գերակշռող տղամարդը համոզված չէ, թե արդյոք նրա բացակայության դեպքում որևէ «քաղաքական մանևր» է տեղի ունեցել և պետք է վերականգնի իր գերիշխանությունը։ Այսպիսով, մեծ քանակությամբ ագրեսիա տեղի է ունենում հանդիպումից հետո հինգ-տասնհինգ րոպեի ընթացքում։ Այս հանդիպումների ընթացքում ագրեսիայի դրսևորումները հիմնականում նախընտրելի են ֆիզիկական հարձակումներից[74][75]։ Չնայած շիմպանզեների սոցիալական կառուցվածքը հաճախ անվանում են նահապետական, կանանց համար կոալիցիաներ ստեղծելը տղամարդկանց դեմ լիովին անհերքելի չէ [76]։ Առկա է նաև առնվազն մեկ դեպք, երբ իգական սեռի ներկայացուցիչները գերիշխող դիրք են ապահովում տղամարդկանց նկատմամբ իրենց համապատասխան զորքերում, չնայած գերեվարված միջավայրում[77]։ Արական շիմպանզեները գոյություն ունեն գծային գերակայության հիերարխիայում։ Բարձր դասի տղամարդիկ հակված են ագրեսիվ լինել նույնիսկ գերակայության կայունության ժամանակ [74]։ Դա, հավանաբար, պայմանավորված է Շիմպանզեների տրոհման-միաձուլման հասարակության հետ, արական շիմպանները հեռանում են խմբերից և երկար ժամանակ անց վերադառնում։ Դրանով գերակշռող տղամարդը համոզված չէ, թե արդյոք նրա բացակայության դեպքում որևէ «քաղաքական մանևր» է տեղի ունեցել և պետք է վերականգնի իր գերիշխանությունը։ Այսպիսով, մեծ քանակությամբ ագրեսիա տեղի է ունենում հանդիպումից հետո հինգ-տասնհինգ րոպեի ընթացքում։ Այս հանդիպումների ընթացքում ագրեսիայի դրսևորումները հիմնականում նախընտրելի են ֆիզիկական հարձակումներից [74][75]։ Չնայած շիմպանզեների սոցիալական կառուցվածքը հաճախ անվանում են նահապետական, կանանց համար կոալիցիաներ ստեղծելը տղամարդկանց դեմ լիովին անհերքելի չէ[78]։ Առկա է նաև առնվազն մեկ դեպք, երբ իգական սեռի ներկայացուցիչները գերիշխող դիրք են ապահովում տղամարդկանց նկատմամբ իրենց համապատասխան զորքերում, չնայած գերեվարված միջավայրում[79]։

Տղամարդիկ պահպանում և բարելավում են իրենց սոցիալական շարքերը՝ կազմելով կոալիցիաներ, որոնք բնութագրվել են որպես «շահագործող» և հիմնված են անհատի ազդեցության վրա ագոնիստական փոխազդեցություններում [80]։ Կոալիցիայի մեջ գտնվելը տղամարդկանց թույլ է տալիս գերակշռել երրորդ անհատի վրա, երբ իրենք իրենք չէին կարող, քանի որ քաղաքականապես բարի շիմպինզները կարող են իշխանություն գործադրել ագրեսիվ փոխազդեցությունների վրա՝ անկախ նրանց աստիճանից։ Կոալիցիաները կարող են նաև անհատ արական սեռի տղամարդկանց անվստահություն հայտնել մարտահրավեր նետելու գերիշխող կամ ավելի մեծ տղամարդուն։ Ինչքան շատ դաշնակիցներ ունենա տղամարդը, այնքան մեծ կլինի գերիշխող դառնալու նրա հնարավորությունը։ Այնուամենայնիվ, հիերարխիկ աստիճանի փոփոխությունների մեծ մասը պայմանավորված են դիդային փոխազդեցություններով[74][81]։ Շիմպանզեների դաշինքները կարող են շատ փոփոխական լինել, և մի անդամ կարող է հանկարծ միացնել մյուսին, եթե դա իրեն ձեռնտու է [82]։

Ցածր դասի տղամարդիկ հաճախ փոխում են կողմերը առավել գերիշխող անհատների միջեւ վեճերում։ Lowածր աստիճանի տղամարդիկ օգտվում են անկայուն հիերարխիայից և հաճախ վեճի կամ բախման դեպքում սեռական մեծ հնարավորություններ են գտնում [80][82] : Բացի այդ, գերիշխող տղամարդկանց միջև բախումները նրանց մոտ ավելի շուտ կենտրոնանում են միմյանց վրա, քան ցածր մակարդակի տղամարդկանց։ Հասարակ կանանց շրջանում սոցիալական հիերարխիաները ավելի թույլ են։ Այնուամենայնիվ, չափահաս կնոջ կարգավիճակը կարող է կարևոր լինել նրա սերնդի համար [83]։ Թայում կանայք նույնպես գրանցվել են դաշինքներ կազմելու համար[84]։ Սոցիալական պահպանումը, կարծես, կարևոր է կոալիցիաների ձևավորման և պահպանման գործում։ Այն ավելի տարածված է մեծահասակ տղամարդկանց շրջանում, քան մեծահասակ էգեր և տղամարդկանց շրջանում[81]։

Շիմպանզեները նկարագրվել են որպես խիստ տարածքային և հաճախ կսպանեն այլ շիմպաններին[85], չնայած Մարգարեթ Փաուերը 1991 թվականին «Իգալատերիանս» գրքում գրել է, որ դաշտային ուսումնասիրությունները, որոնցից եկել են ագրեսիվ տվյալները՝ Գոմբեն և Մահալեն, օգտագործել են արհեստական կերակրման համակարգեր, որոնք մեծացնում են ագրեսիան ուսումնասիրված շիմպանզեների պոպուլյացիան և կարող է չարտացոլել տեսակների բնածին հատկությունները, որպես այդպիսին[86]։ Գոմբեում իր արհեստական կերակրման պայմաններին հաջորդող տարիներին Ջեյն Գուդոլը նկարագրում էր արական շիմպանների խմբերի, որոնք հսկում էին իրենց տարածքի սահմանները՝ դաժանորեն հարձակվելով Գոմբե խմբից բաժանված շիմպանների վրա։ 2010 թվականին հրապարակված ուսումնասիրությունը ցույց է տվել, որ շիմպանզեները պատերազմ են վարում ոչ թե զուգընկերների, այլ տարածքների վրա[87]։ Ավելի փոքր խմբերի պարեկները, ամենայն հավանականությամբ, խուսափում են հարևանների հետ շփումից։ Խոշոր խմբերի պարեկները նույնիսկ գրավում են ավելի փոքր խմբի տարածքը ՝ ավելի շատ ռեսուրսներ, սնունդ և կանանց հասանելիություն ստանալով[88][82]։ Չնայած ավանդաբար ընդունված էր, որ միայն կին շիմպանզեներն են ներգաղթում, և տղամարդիկ ցմահ մնում են իրենց ծննդյան զորքում, հաստատված են դեպքեր, երբ մեծահասակ տղամարդիկ անվտանգորեն ինտեգրվում են նոր համայնքների Արևմտյան Աֆրիկայի շիմպանզեների շրջանում, ինչը ենթադրում է, որ դրանք ավելի քիչ տարածքային են, քան մյուս ենթատեսակները[89]։

Զուգավորում և դաստիրակությունԽմբագրել

 
Նորածիններ և մայրեր

Շիմպանզեները զուգավորվում են ամբողջ տարվա ընթացքում, չնայած որ էստրուսում իգական սեռի ներկայացուցիչների թիվը խմբում տատանվում է [90]։ Իգական շիմպանզեները, ամենայն հավանականությամբ, կմնան խառնամուսնություն, երբ ուտելիքը մատչելի է։ Էսթեզի կանանց մոտ սեռական այտուցներ են նկատվում։ Չիմպանզեները անառակ են, Էստրուսի ժամանակ էգերը զուգակցվում են իրենց համայնքում մի քանի արույի հետ, մինչդեռ տղամարդիկ ունեն մեծ ամորձիներ սերմնահեղուկի մրցակցության համար։ Գոյություն ունեն նաև զուգավորման այլ ձևեր։ Համայնքի գերակշռող տղամարդիկ երբեմն սահմանափակում են կանանց վերարտադրողական հասանելիությունը։ Արական և իգական սեռի ներկայացուցիչները կարող են ընկերակցություն կազմել և զուգակցվել իրենց համայնքից դուրս։ Բացի այդ, իգական սեռի ներկայացուցիչները երբեմն լքում են իրենց համայնքը և զուգակցվում հարևան համայնքների արական սեռի ներկայացուցիչների հետ[91][92]։

Երկընտրական զուգավորման այս այլընտրանքային ռազմավարությունները կանանց տալիս են զուգավորման ավելի շատ հնարավորություններ՝ առանց կորցնելու իրենց համայնքի արական սեռի աջակցությունը [92]։ Որոշ շրջաններում չիմպան համայնքներում մանկասպանություն է գրանցվել, և զոհերը հաճախ սպառվում են։ Արական շիմպանները մանկասպանություն են կիրառում անկապ երիտասարդների վրա` իգական սեռի միջբեռնվածության միջակայքերը կրճատելու համար[93][94]։ Էգերը երբեմն զբաղվում են մանկասպանությամբ. սա կարող է կապված լինել կանանց գերակշռության հիերարխիայի հետ կամ կարող է պարզապես պաթոլոգիական լինել[83]։

 
Տղաները Մահալե ազգային պարկում, որձ

Պատրաստումը կարճ է, տևում է մոտավորապես յոթ վայրկյան[95]։ Հղիության ժամկետը ութ ամիս է[31]։ Երիտասարդների խնամքը հիմնականում ապահովում են նրանց մայրերը։ Երիտասարդների գոյատևումն ու հուզական առողջությունը կախված է մայրական խնամքից։ Մայրերն իրենց երեխաներին ապահովում են սնունդ, ջերմություն և պաշտպանություն և սովորեցնում որոշակի հմտություններ։ Բացի այդ, շիմպանսի ապագա կոչումը կարող է կախված լինել նրա մոր կարգավիճակից[96][97]։ Նորածին շիմպանները անօգնական են; նրանց բռնող ռեֆլեքսն այնքան ուժեղ չէ, որ կարողանա նրանց աջակցել ավելի քան մի քանի վայրկյան։ Առաջին 30 օրվա ընթացքում նորածինները կառչում են իրենց մոր որովայնից։ Նորածիններն առաջին երկու ամիսներին ի վիճակի չեն պահել իրենց սեփական քաշը և կարիք ունեն իրենց մայրերի աջակցության[98]։

Երբ նրանք հասնում են հինգից վեց ամսվա, նորածինները հեծնում են իրենց մայրերի մեջքին։ Նրանք մնում են շարունակական կապի մեջ իրենց առաջին տարվա մնացած ժամանակահատվածում։ Երբ նրանք հասնեն երկու տարեկան, նրանք ունակ են շարժվել և նստել ինքնուրույն և սկսել շարժվել իրենց մայրերի ձեռքերի սահմաններից այն կողմ։ Չորսից վեց տարի հետո շիմպանները կրծքից կտրվում են և մանկությունն ավարտվում է։ Չիմպաների համար անչափահաս շրջանը տևում է նրանց վեցերորդից իններորդ տարիներից։ Անչափահասները մնում են մոտ իրենց մայրերին, բայց աճող քանակությամբ փոխազդում են իրենց համայնքի այլ անդամների հետ։ Դեռահաս կանայք շարժվում են խմբերի միջև և նրանց մայրերն աջակցում են ագոնիստական հանդիպումների ժամանակ։ Դեռահաս արուները մեծահասակ տղամարդկանց հետ ժամանակ են անցկացնում սոցիալական գործունեության մեջ, ինչպիսիք են որսը և սահմանային պարեկությունը[98]։ Գերիների ուսումնասիրությունը ցույց է տալիս, որ տղամարդիկ կարող են ապահով կերպով ներգաղթել նոր խումբ, եթե ուղեկցվեն ներգաղթյալ իգական սեռի ներկայացուցիչներով, որոնք գոյություն ունեն այդ արու հետ։ Դա բնակիչ տղամարդկանց տալիս է վերարտադրողական առավելություններ այս կանանց հետ, քանի որ նրանք ավելի շատ են հակված մնալ խմբում, եթե նրանց արական ընկերն էլ ընդունվի[99]։

ՀաղորդակցությունԽմբագրել

Շիմպանզեները միմյանց հետ շփվելու համար օգտագործում են դեմքի արտահայտություններ, կեցվածքներ և ձայներ։ Շիմպանզեն ունի արտահայտիչ դեմք, որը կարևոր է մոտիկից հաղորդակցման համար։ Երբ վախենում է, «լիակատար փակ քմծիծաղը» մոտակա անհատներին նույնպես վախեցնում է։ Զվարթ շիմպանզեները ցուցադրում են բաց բերանի քմծիծաղը։ Շիմպանզեները կարող է նաև արտահայտվել աղետալի իրավիճակում ստեղծված «փութ»-ով, «հեգնանքով», որն արվում է սպառնալից կամ վախից, և «սեղմված շրթունքների դեմքով», որը ցուցադրման տեսակ է։ Գերիշխող անհատին ենթարկվելիս շիմպանը ճզմում է, ճաքճքում և ձեռքը տարածում։ Երբ ագրեսիվ ռեժիմում են, մի շիմպան ճոճվում է երկբևեռ, կռացած և ձեռքերը թափահարում՝ փորձելով ուռճացնել դրա չափը[100]։ Ճանապարհորդելիս շիմպանները շփվում են՝ ձեռքերն ու ոտքերը ծեծելով խոշոր ծառերի կոճղերին, գործողություն, որը հայտնի է որպես «թմբկահարում»։ Նրանք դա անում են նաև այլ համայնքների անհատների հետ բախվելիս[101]։

Ձայնագրությունները նույնպես կարևոր են շիմպան կապի մեջ։ Մեծահասակների ամենատարածված կոչը «շալվարն» է, որը կարող է ազդանշել սոցիալական կոչում և կապ, ինչպես նաև խմբերը միասին պահել։ Փանտ հութսը պատրաստված է չորս մասից, սկսած փափուկ «հուս»-ից, ներածությունից, որ ավելի ու ավելի ուժեղ է, կուտակում, և գագաթնակետին հասնել գոռոցների և երբեմն հաչոցների մեջ. զանգի ավարտի հետևանքով դրանք սահում են դեպի փափուկ «քամիները» [101][102]։ Ճղճղոցը կատարվում է այնպիսի իրավիճակներում, ինչպիսիք են կերակրումը և բարևելը[101]։ Հնազանդ անհատները «շնչակտուր-փնթփնթոց» են անում իրենց վերադասի նկատմամբ [103][83] Քթմփոցը կատարում են երիտասարդ շիմպանները որպես մուրացկանության ձև կամ խմբից կորած[101]։ Շիմպանզեները օգտագործում է հեռահար զանգեր՝ ուշադրություն հրավիրելու վտանգի, սննդի աղբյուրների կամ համայնքի այլ անդամների վրա[104]։ «Հաչոցները» կարող են պատրաստվել որպես «կարճ հաչոցներ» որսորդության ժամանակ և «տոնային հաչոցներ» խոշոր օձեր տեսնելիս [101]։

ՈրսԽմբագրել

 
Գոմբլ Սթրիմ ազգային պարկ

Երբ փոքրիկ կապիկներ են որսում, ինչպիսին է կարմիր կոլոբուսը, շիմպանզեները որսում են այնտեղ, որտեղ անտառի հովանոցն ընդհատվում է կամ անկանոն։ Սա նրանց թույլ է տալիս հեշտությամբ անկյուններ կապել՝ համապատասխան ուղղությամբ հետապնդելիս։ Շիմպանզեն կարող է նաև որսորդություն իրականացնել որպես համակարգված թիմ, որպեսզի նրանք կարողանան անկյունները թեքել նույնիսկ շարունակական հովանոցում։ Ցամաքային որսի ժամանակ որսորդական խմբերի յուրաքանչյուր շիմպանզեն իր դերն ունի։ «Վարորդները» ծառայում են, որպեսզի որսը որոշակի ուղղությամբ վազեն և հետևեն դրանց՝ առանց որսալու փորձ կատարելու։ «Արգելափակիչները» տեղակայված են ծառերի հատակին և բարձրանում են վեր՝ թալանելու որսը, որն այլ ուղղությամբ է թռչում։ «Հետապնդողները» արագ շարժվում են և փորձում որսալ։ Վերջապես, «դարանակալները» թաքնվում և դուրս են վազում, երբ կապիկը մոտենում է[105]։ Մինչ մեծահասակներին և նորածիններին տանում են, մեծահասակ արու կոլոբուսային կապիկները հարձակվելու են որսորդական շիմպանների վրա [106]։ Արական շիմպանները ավելի շատ են որսում, քան իգական սեռի ներկայացուցիչները։ Բռնվելուց և սպանվելուց հետո կերակուրը բաժանվում է որսորդական կուսակցության բոլոր անդամներին և նույնիսկ պատահական անցորդներին[105]։

Բանականություն և ճանաչողությունԽմբագրել

 
Մարդու և շիմպանզեի ուղեղը

Շիմպանզեները ցույց են տալիս հետախուզության բազմաթիվ նշաններ՝ սկսած խորհրդանիշները հիշելու կարողությունից [107], համագործակցությունից[108], գործիքի օգտագործում[109], և գուցե լեզու [110]։ Դրանք այն տեսակների շարքում են, որոնք անցել են հայելու փորձարկում, ինչը ենթադրում է ինքնագիտակցություն[111]։ Մի ուսումնասիրության ընթացքում երկու երիտասարդ շիմպանզե ցույց տվեց հայելու ինքնաճանաչման պահպանում մեկ տարի անց` առանց հայելիների հասանելիության[112]։ Շիմպանզեն նաև խմբերի մեջ ցուցադրում է մշակույթի նշաններ, պահպանման, գործիքների օգտագործման և կերերի որոնման տեխնիկայի տատանումները սովորելու և փոխանցելու միջոցով, որոնք տանում են դեպի տեղայնացված ավանդույթներ[113]։

Կիոտոյի համալսարանի Պրիմատների հետազոտական ինստիտուտում անցկացված 30-ամյա ուսումնասիրությունը ցույց է տվել, որ շիմպանները ի վիճակի են սովորել ճանաչել 1-ից 9 թվերը և դրանց արժեքները։ Շիմպանզեները հետագայում ցույց է տալիս լուսանկարչական հիշողության հմտություն, որը ցույց է տրվել այն փորձերի ընթացքում, երբ խառնաշփոթ թվանշանները վայրկյանից քառորդից պակաս ժամանակահատվածում շողում են համակարգչի էկրանին։ Մի շիմպան՝ Այումուն, կարողացավ ճիշտ և արագ մատնանշել այն դիրքերը, որտեղ նրանք հայտնվում էին աճման կարգով։ Այումուն ավելի լավ հանդես եկավ, քան մարդկային մեծահասակները, որոնց տրվեց նույն թեստը[107]։

Համագործակցության վերաբերյալ վերահսկվող փորձերի ժամանակ շիմպանզեները ցույց են տալիս համագործակցության հիմնական ըմբռնումը և հավաքագրում են լավագույն համագործակիցներին[108]։ Մի խմբում, որը մի սարքավորումով պարենային պարգևներ էր տալիս միայն համագործակցող շիմպանզեներին, համագործակցությունը նախ աճեց, ապա մրցակցային վարքի պատճառով նվազեց, մինչև պատժի և արբիտրաժային այլ վարքագծերի միջոցով վերջապես բարձրացավ ամենաբարձր մակարդակի[114]։

Մեծ կապիկները ցույց են տալիս ծիծաղի նման վոկալիզացիաներ` ի պատասխան ֆիզիկական շփման, ինչպիսին է ըմբշամարտը, հետապնդումը խաղալը կամ քրքջալը։ Սա փաստագրված է վայրի և գերի շիմպանզեներում։ Շիմպանզեի ծիծաղը, որպես այդպիսին, հեշտությամբ ճանաչելի չէ մարդկանց համար, քանի որ այն առաջանում է հերթափոխով ներշնչումներով և արտաշնչումներով, որոնք ավելի շատ հնչում են շնչառության և շնչառության նման։ Հաղորդվել են դեպքեր, երբ ոչ մարդկային պրիմատները ուրախություն են հայտնել։ Մարդիկ և շիմպանզեները կիսում են մարմնի նման քրքրված տարածքները՝ թևատակերն ու փորը։ Շիմպանզեներում կծկելու հաճույքը տարիքի հետ չի նվազում [115]։

Շիմպանզեները տարբեր վարք են ցուցաբերել՝ ի պատասխան մահացող կամ մահացած խմբի անդամի։ Երբ հանկարծակի մահվան ականատես են լինում, խմբի մյուս անդամները գործում են կատաղած՝ ձայնալսումներով, ագրեսիվ ցուցադրումներով և դիակի հպումով։ Մի դեպքում շիմպանները հոգ էին տանում մահացող երեցի մասին, ապա հաճախում և մաքրում դիակը։ Դրանից հետո նրանք խուսափեցին այն վայրից, որտեղ երեցը մահացավ և իրենց ավելի հնազանդ պահեցին[116]։ Հաղորդվում է, որ մի քանի օր մայրերը տեղափոխում և հավաքում են իրենց մահացած նորածիններին[117]։

Փորձարարները, սակայն, մերթ ընդ մերթ ականատես են լինում այնպիսի վարքի, որը հնարավոր չէ հեշտությամբ հաշտեցնել շիմպանզեի հետախուզության կամ մտքի տեսության հետ։ Օրինակ՝ Վոլֆգանգ Կոլերը հաղորդեց խորաթափանց վարքագիծը շիմպանզեների մոտ, բայց նա նույնպես հաճախ նկատում էր, որ նրանք «հատուկ դժվարություն» էին ունենում պարզ խնդիրներ լուծելու հարցում [118]։ Հետազոտողները նաև հաղորդել են, որ շիմպանզեները, երբ բախվում էին երկու մարդու միջև ընտրության առաջ, նույնքան հավանական էր, որ ուտելիք մուրացնեն մարդուց, ով կարող էր տեսնել մուրացկանության ժեստը, որքան այն անձից, որը չէր կարող, այդպիսով բարձրացնելով հավանականությունը, որ շիմպանզեները չունեն մտքի տեսություն[119]։

Օգտագործվող գործիքներԽմբագրել

Շիմպանզե

Շիմպանզեների գրեթե բոլոր պոպուլյացիաները գրանցվել են գործիքների միջոցով։ Նրանք ձևափոխում են ձողերը, ժայռերը, խոտը և տերևները և օգտագործում դրանք տերմիտների և մրջյունների[120], ընկույզների, [121][122][120][123] մեղրի, [124] ջրիմուռների [125] կամ ջրի որոնման ժամանակ։ Չնայած բարդության բացակայությանը, նախազգուշացումն ու հմտությունն ակնհայտ են այդ գործիքները պատրաստելիս [109]։ Շիմպանզեները քարե գործիքներ են օգտագործել առնվազն 4300 տարի առաջ [126]։

Կասակելա շիմպանզե համայնքի մի շիմպանզե առաջին անմարդկային կենդանին էր, որը հաղորդում է, որ գործիք է պատրաստում՝ փոփոխելով մի ճյուղ՝ օգտագործելով որպես գործիք իրենց բլուրից տերմիտներ հանելու համար[127][128] Թայում շիմպանզեները պարզապես օգտագործում են ձեռքերը տերմիտներ հանելու համար [109]։ Մեղրը կերակրելիս շիմպանզեները օգտագործում են փոփոխված կարճ ձողիկներ՝ մեղրը փեթակից հանելու համար, այսինքն՝ եթե մեղուները անխոնջ են։ Աֆրիկյան վտանգավոր մեղվաբուծության փեթակների համար շիմպանները օգտագործում են ավելի երկար և բարակ ձողեր՝ մեղրը հանելու համար [129]։


Շիմպանզները նույնպես ձկնորսություն է անում մրջյուններն` օգտագործելով նույն մարտավարությունը[130]։ Մրջյուն թաթելը դժվար է, և որոշ շիմպանզներ երբեք չեն տիրապետում դրան։ Արեւմտյան Աֆրիկայի չիմպաները կոտրում են կոշտ ընկույզները քարերով կամ ճյուղերով[130][109]։ Այս գործունեության մեջ որոշ նախապաշարմունքներ ակնհայտ են, քանի որ այդ գործիքները միասին չեն հայտնաբերվում կամ ընկույզները հավաքելու վայրում։ Ընկույզի ճաքելը նույնպես դժվար է և պետք է սովորել դրա մասին[130]։ Շիմպանզեները տերևները օգտագործում է որպես սպունգ կամ գդալ ջուր խմելու համար[131]։

Վերջերս կատարված ուսումնասիրությունը ցույց է տվել, որ նիզակների նման առաջադեմ գործիքների օգտագործումը, որոնք Սենեգալում գտնվող Արևմտյան Աֆրիկայի շիմպանզեները սրում են իրենց ատամներով, օգտագործվում էին ծառերի փոքր անցքերից Սենեգալի բաշաբիները նիզակելու համար [132]։ Դիտվել է արևելյան շիմպանզե՝ օգտագործելով փոփոխված ճյուղ՝ որպես սկյուռ բռնելու գործիք [133]։

ԼեզուԽմբագրել

 
Հուգո Ռայնհոլդ

Գիտնականները փորձել են մարդկային լեզու սովորեցնել մեծ կապիկի մի քանի տեսակների։ 1960-ականներին Ալենի և Բեատրիս Գարդների կողմից կատարված մի առաջին փորձը ներառում էր 51 ամիս ուսուցանել ամերիկյան ժեստերի լեզուն Ուաշո անունով շիմպանզեին։ Գարդները հայտնում է, որ Ուաշոն սովորել է 151 նշան և ինքնաբերաբար դրանք սովորեցրել է այլ շիմպանզեների, այդ թվում՝ որդեգրած որդուն՝ Լոուլիսին[134]։ Հաղորդվում է, որ ավելի երկար ժամանակահատվածում Ուաշոն սովորել է ավելի քան 350 նշան[135]։

Դեյվիդ Պրեմակի պես գիտնականների շրջանում բանավեճերը շարունակվում են շիմպանզեների կողմից լեզու սովորելու ունակության մասին։ Ուաշոյի մասին վաղ հաշվետվություններից ի վեր, բազմաթիվ այլ ուսումնասիրություններ են իրականացվել՝ տարբեր մակարդակների հաջողությամբ [110]։ Մեկում ներգրավված էր մի շիմպանզե, որը կատակով կոչվում էր Նիմ Չիմփսկի (ակնարկելով լեզվի տեսաբան Նոամ Չոմսկիին), որը վարժեցվել էր Կոլումբիայի համալսարանի Հերբերտ Թերասայի կողմից։ Չնայած նրա նախնական զեկույցները բավականին դրական էին, 1979 թվականի նոյեմբերին Տեռասը և նրա թիմը, ներառյալ հոգեբան Թոմաս Բեվերը, իր մարզիչների հետ վերագնահատեցին Նիմի տեսաֆիլմերը՝ դրանք վերլուծելով շրջանակ առ շրջանակ նշանների, ինչպես նաև ճշգրիտ համատեքստի համար (որն էր տեղի է ունենում ինչպես Նիմի նշաններից առաջ, այնպես էլ հետո)։ Վերաքննության ընթացքում Տեռասը և Բեվերը եզրակացրեցին, որ Նիմի խոսքերը կարող են բացատրվել որպես փորձարարների կողմից հուշում, ինչպես նաև տվյալների հաղորդման սխալներ։ «Կապիկների պահվածքի մեծ մասը մաքուր փորվածք է»,-ասաց նա։ «Լեզուն դեռ կանգնած է որպես մարդկային տեսակի կարևոր սահմանում»։ Այս հակադարձմամբ, Տեռասն այժմ պնդում էր, որ Նիմի ԱՍԼ- ի օգտագործումը նման չէ մարդկային լեզվի ձեռքբերմանը։ Նիմը երբեք ինքը չէր նախաձեռնում խոսակցություններ, հազվադեպ էր ներկայացնում նոր բառեր և հիմնականում ընդօրինակում էր մարդկանց արածը։ Ավելի կարևորն այն է, որ Նիմի տողերի տողերը տարբերվում էին ըստ իրենց դասավորվածության, ինչը ենթադրում էր, որ նա շարահյուսություն չէ։ Նիմի նախադասությունները նույնպես երկարացան, ի տարբերություն մարդկային երեխաների, որոնց բառապաշարը և նախադասության երկարությունը ցույց են տալիս ուժեղ դրական փոխկապակցվածություն[136]։

Մարդկանց հետ հարաբերություններԽմբագրել

ՄշակույթԽմբագրել

 
Շիմպանզեյի դիմակը, Լիբերիա

Լիբերիայի Գիոյի և Կոնգոյի Հեմբայի բնակիչները ստեղծել են կենդանիների դիմակներ։ Գիո դիմակները կոպիտ և խիտ են և մաշված են, երբ սովորեցնում են երիտասարդներին, թե ինչպես իրենց չպահել։ Հեմբայի դիմակներն ունեն ժպիտ, որը ենթադրում է հարբած զայրույթ, խելագարություն կամ սարսափ և կրում են թաղման արարողությունների ժամանակ՝ ներկայացնելով «մահվան սարսափելի իրականությունը»։ Դիմակները կարող են ծառայել նաև տնային տնտեսությունների պահպանմանը և պաշտպանել ինչպես մարդու, այնպես էլ բույսերի պտղաբերությունը։ Պատմությունները պատմվել են կանանց առևանգման և բռնաբարության մասին[137]։

Արեւմտյան ժողովրդական մշակույթում շիմպանզեները երբեմն կարծրատիպվել են որպես մանկական ուղեկիցներ, կողմնակիցներ կամ ծաղրածուներ։ Դրանք հատկապես համապատասխանում են վերջին դերին` ելնելով դեմքի ակնառու գծերից, երկար վերջույթներից և արագ շարժումներից, որոնք մարդիկ հաճախ զվարճալի են համարում։ Ըստ այդմ, շիմպանզեների շորերով համաժամացված մարդկային ձայներով հագնված շիմպանզեների մասնակցությամբ գործողությունները կրկեսների, բեմական շոուների և հեռուստաներկայացումների ավանդական ձև են եղել, ինչպիսիք են Լանկելոտ Լինկ, Սեկռետ Չիմպ (1970-1972) և Չիմպ Չենլ (1999) [138]։ 1926 թվականից մինչև 1972 թվականը, Լոնդոնի կենդանաբանական այգին, որին հետևում էին աշխարհի մի քանի այլ կենդանաբանական այգիներ, ամեն օր շիմպանզեների թեյի երեկույթ էին անցկացնում՝ ոգեշնչելով ՊՋ Թայպս թեյի երկարատև գովազդները, որոնք ներկայացնում էին նման երեկույթ[139][140]։ Կենդանիների իրավունքների պաշտպանությամբ զբաղվող խմբերը հորդորել են դադարեցնել նման գործողությունները՝ դրանք համարելով վիրավորական [141]։

Շիմպանզեները մեդիա ԼՄ-ներում ընդգրկում են Յուդիին 1960-ականների Դակտարի հեռուստասերիալում և 1990-ականներին` Դարվինին« Վայրի փշերի» վրա։ Ի տարբերություն այլ կենդանիների գեղարվեստական պատկերների, ինչպիսիք են շները (ինչպես Լասիում), դելֆինները (Ֆլիպեր), ձիերը (Բլեք Ստալիոն) կամ նույնիսկ այլ մեծ կապիկներ (Քինգ Քոնգ), շիմպանզեի հերոսներն ու գործողությունները հազվադեպ են վերաբերվում սյուժեին, Շիմպանզեների պատկերները, որպես անհատներ, այլ ոչ թե ֆոնդային հերոսներ, և սյուժեի համար ավելի շատ կենտրոնական, քան պատահական, կարելի է գտնել Գիտական ֆանտաստիկայի մեջ։ Ռոբերտ Ա. Հայնլեյնի 1947 թվականին «Ջերին մարդ էր» պատմվածքը վերաբերում է գենետիկորեն բարելավված շիմպանզեին` ավելի լավ բուժման համար դատի տալով։ 1972 թվականի «Կապիկների մոլորակի նվաճումը» կինոնկարը, 1961 թվականին «Կապիկների մոլորակը» ֆիլմի երրորդ շարունակությունը, ներկայացնում է ստրկացած կապիկների ֆուտուրիստական ապստամբությունը, որը ղեկավարում է միակ խոսող շիմպանզեն՝ Կեսարը, իրենց մարդկային տերերի դեմ[138]։

Որպես ընտանի կենդանիներԽմբագրել

 
Ապինգ Հոլիվուդ

Շիմպանզեներին ավանդաբար որպես ընտանի կենդանիներ պահում էին աֆրիկյան մի քանի գյուղերում, հատկապես Կոնգոյի Դեմոկրատական Հանրապետությունում։ Երկրի արեւելքում գտնվող Վիրունգա ազգային պարկում այգու ղեկավարությունը պարբերաբար առգրավում է շիմպանզեներին այն մարդկանցից, ովքեր նրանց որպես ընտանի կենդանիներ են պահում[142]։ Շիմպանզեները, իրենց տիրույթից դուրս, սիրված են որպես էկզոտիկ կենդանիներ՝ չնայած իրենց ուժին և ագրեսիվությանը։ Նույնիսկ այն դեպքում, երբ ոչ մարդուն առաջնային կենդանիներ որպես կենդանիներ պահելը անօրինական է, կենդանիների էկզոտիկ առևտուրը շարունակում է բարգավաճել՝ հասցնելով վնասվածքների հարձակումներից[143].

Օգտագործել հետազոտության մեջԽմբագրել

 
Վորլդվայդ

Հետազոտությունների համար լաբորատորիաներում պահվել են հարյուրավոր շիմպանզեներ։ Նման լաբորատորիաների մեծամասնությունը կենդանիները կատարում կամ մատչելի են դարձնում ինվազիվ հետազոտության համար[144] , որը սահմանվում է որպես «վարակիչ գործակալով պատվաստում, վիրաբուժություն կամ բիոպսիա, որն իրականացվել է հանուն հետազոտության, այլ ոչ թե շիմպանզեի և (կամ) թմրանյութերի փորձարկման համար»[145]․ Հետազոտական շիմպանզեները հակված են տասնամյակների ընթացքում բազմիցս օգտագործվել մինչև 40 տարի, ի տարբերություն լաբորատոր կենդանիների մեծ մասի օգտագործման [146]։ Դաշնային ֆինանսավորմամբ ամերիկյան երկու լաբորատորիաներ օգտագործում են շիմպաններ. Ատլանտայի Էմորի համալսարանի Պրորջիա նահանգի Առաջնորդների ազգային հետազոտական կենտրոնը և Սան Անտոնիո նահանգի Տեխաս նահանգի հարավարևմտյան ազգային կենտրոն[147]։ Հինգ հարյուր շիմպանզեներ թոշակի են անցել ԱՄՆ-ում լաբորատոր օգտագործումից և ապրում են ԱՄՆ-ի կամ Կանադայի կենդանիների սրբավայրերում[144]։

1996 թվականին ԱՄՆ Առողջապահության ազգային ինստիտուտը հնգամյա մորատորիում սահմանեց, քանի որ ՄԻԱՎ-ի հետազոտության համար չափազանց շատ chimps էին բուծել, և այն տարեկան երկարաձգվում է 2001 թվականից [147]։ Շիմպանզեի գենոմի հրատարակմամբ, ըստ հաղորդումների, 2006 թվականին Ամերիկայում շիմպանների օգտագործումը մեծացնելու պլանները մեծանում էին, որոշ գիտնականներ պնդում են, որ պետք է վերացվի հետազոտությունների համար շիմփենսների բուծման դաշնային մորատորիումը [147][148]։

 
Աստրոչիմպը

Այլ հետազոտողներ պնդում են, որ շիմպանզեներըը կամ չպետք է օգտագործվի հետազոտության ընթացքում, կամ պետք է այլ կերպ վարվել, օրինակ` որպես իրավական կարգավիճակ` որպես անձ[149]։ Կալիֆոռնիայի Սան Դիեգոյի համալսարանի և պրիմատների փորձագետ Պասկալ Գագնյուկը պնդում է, որ շիմպանզեների ինքնազգացողությունը, գործիքի օգտագործումը և մարդկանց հետ գենետիկ նմանությունը հաշվի առնելով համաձայնություն տալու համար [147] Վերջերս կատարված ուսումնասիրությունը ցույց է տալիս, որ շիմպանզեները, ովքեր լաբորատորիաներից թոշակի են անցել, հետտրավմատիկ սթրեսային խանգարում մի ձև ունեն[150]։ Երկես լաբորատորիայի տնօրեն Ստյուարտ Օլան համաձայն չէ։ Նա ասաց ազգային աշխարահագրական ին. «Չեմ կարծում, որ մենք պետք է տարբերակենք մարդկային ցանկացած տեսակի նկատմամբ վերաբերմունքի մեր պարտավորությունը՝ լինի դա առնետ, թե կապիկ, թե շիմպանզե։ Որքան էլ ցանկանանք, շամպայնները մարդ չեն[147]։

 
Էնոս

Միայն մեկ եվրոպական լաբորատորիաշ՝ Նիդեռլանդների Ռիսվեյկ քաղաքում գտնվող Կենսաբժշկական պրիմատների հետազոտման կենտրոնը, հետազոտություններում օգտագործում էր շիմպանզեները։ Նախկինում այն պահում էր 108 շիմպանզե 1300 ոչ մարդկային պրիմատների շրջանում։ Նիդեռլանդների գիտության նախարարությունը որոշեց հետազոտությունները կենտրոնում դադարեցնել 2001 թվականից[151]։ Արդեն ընթացող փորձություններին թույլատրվեց, սակայն, շարունակել իրենց ընթացքը [152]։

Շիմպանզեները, ներառյալ իգական այգին, սովորել են Ճապոնիայի Կիոտոյի համալսարանի Պրիմատների հետազոտական ինստիտուտում, որը նախկինում ղեկավարում էր Տեցուրո Մացուզավան, 1978 թվականից։ Ներկայումս այդ հաստատությունում պահվում է շուրջ 12 շիմպանզե[153]։

Դաշտային ուսումնասիրությունԽմբագրել

 
Ջեյն Գուդալ

Գոմբե Սթրիմ ազգային պարկում, որտեղ Ջեյն Գուդոլլը կերակրում և դիտում էր շիմպանզեներին, նա ձեռնամուխ է եղել շիմպանզեի առաջին երկարաժամկետ դաշտային ուսումնասիրությանը, որը սկսվել է Տանզանիայում 1960 թվականին[154]։ 1960 թվականին սկսված երկարաժամկետ այլ ուսումնասիրությունների եղան՝ Ա. Կորտլանդտը՝ Կոնգոյի Դեմոկրատական Հանրապետությունում և Յոնիչիրո Իտանին ՝ Տանզանիայի Մահալե Մաունթեյնի ազգային պարկում[155]։ Տեսակի բնորոշ վարքագծի և սոցիալական կազմակերպության ներկա ըմբռնումը հիմնականում ձևավորվել է Գուդալի կողմից շարունակվող Գոմբեի 50-ամյա հետազոտական ուսումնասիրությունից [86]։

ՀարձակումներԽմբագրել

Շիմպանզեները հարձակվել են մարդկանց վրա[156][157] Ուգանդայում երեխաների վրա մի քանի հարձակում է տեղի ունեցել, որոնցից մի քանիսը մահացու են եղել։ Այս հարձակումներից մի քանիսը կարող են լինել շիմպանզեների հարբած լինելու պատճառով (գյուղական գարեջրի արտադրությունից ստացված ալկոհոլից) և մարդկային երեխաներին [158][159] թյուրիմացություն տալով արևմտյան կարմիր կոլոբուսի համար, որը նրանց սիրած կերակուրներից մեկն է[160]։ Մարդկանց փոխազդեցությունը շիմպանզեների հետ կարող է հատկապես վտանգավոր լինել, եթե շիմպանզեները մարդկանց ընկալեն որպես հավանական մրցակիցներ[161]։ Առնվազն շիմպանզեների կողմից մարդու նորածինների պոկման և ուտելու առնվազն վեց դեպք է փաստվում[162]։

Շիմպանզեի ուժն ու սուր ատամները նշանակում են, որ հարձակումները, նույնիսկ չափահաս մարդկանց վրա, կարող են լուրջ վնասվածքներ պատճառել։ Դա ակնհայտ էր ՆԱՍԿԱՌ-ի նախկին վարորդ Սենթ Ջեյմս Դեյվիսի հարձակումից և մոտ մահից հետո, որին երկու փախած շիմպանները խեղել էին այն ժամանակ, երբ նա և իր կինը նշում էին իրենց նախկին ընտանի կենդանու ծննդյան տոնի օրը[163][164]։ Շիմպանզեների՝ մարդկանց հանդեպ ագրեսիվ լինելու մեկ այլ օրինակ է տեղի ունեցել 2009 թվականին Սթեմֆորդում, Քոնեքթիքութ նահանգում 90-կիլոgram (200 lb), երբ 90 կիլոգրամանոց (200 ֆունտ) քաշով 13-ամյա տնային շիմփրիս անունով Թրևիս հարձակվեց իր տիրոջ ընկերոջ վրա, որը կորցրեց ձեռքերը, աչքերը, քիթը և հարձակման արդյունքում նրա վերին ծնոտ մի մասը[165][166]։

Մարդու իմունային անբավարարության վիրուսԽմբագրել

Մարդու իմունային անբավարարության վիրուսի (ՄԻԱՎ) երկու տեսակ վարակում է մարդուն ՝ ՄԻԱՎ -1 և ՄԻԱՎ -2։ ՄԻԱՎ -1-ը ավելի վիրուսային է և հեշտությամբ փոխանցվող, և հանդիսանում է ՄԻԱՎ վարակների մեծամասնության աղբյուրը ամբողջ աշխարհում։ ՄԻԱՎ -2-ը հիմնականում սահմանափակված է Արևմտյան Աֆրիկայում։ Երկու տեսակներն էլ ծագել են արևմտյան և կենտրոնական Աֆրիկայում՝ այլ պրիմատներից նետվելով դեպի մարդ։ ՄԻԱՎ-1-ը վերածվել է սիմիական իմունային անբավարարության վիրուսից, որը հայտնաբերվել է Պ. տ․ ենթատեսակում։ հարավային Կամերունի տրոգլոդիտներ[167]։ Կոնգոյի Դեմոկրատական Հանրապետությունում գտնվող Կինշասան մինչ այժմ հայտնաբերված ՄԻԱՎ-1-ի ամենամեծ գենետիկ բազմազանությունն ունի, ինչը ենթադրում է, որ վիրուսը այնտեղ եղել է ավելի երկար, քան այլուր։ ՄԻԱՎ-2-ը հատել է ՄԻԱՎ-ի մեկ այլ շտամից տեսակներ, որոնք հայտնաբերվել են Գվինեա Բիսաու մանգաղային կապիկների մեջ[168][169]։

Կարգավիճակ և պահպանությունԽմբագրել

 
Կամերունի շիմպանզեն փրկարարական կենտրոնում այն բանից հետո, երբ մայրը սպանվեց որսագողերի կողմից

Շիմպանզեն ընդգրկված է Կարմիր գրքում՝ որպես անհետացող տեսակ։ Շիմպանզեները իրավաբանորեն պաշտպանված են իրենց տեսականու մեծ մասում և հանդիպում են ինչպես ազգային պարկերում, այնպես էլ դրանցից դուրս։ Ենթադրվում է, որ 172,700-299,700 անհատներ ապրում են վայրի բնության մեջ[170], նվազում 1900-ականների սկզբին մոտ մեկ միլիոն շիմպանզեից [171]։

Շիմպանզեին ամենամեծ սպառնալիքներն են բնակավայրերի ոչնչացումը, որսագողությունը և հիվանդությունները։ Շիմպանզեների կենսամիջավայրերը սահմանափակվել են ինչպես Արևմտյան, այնպես էլ Կենտրոնական Աֆրիկայում անտառահատմամբ։ Ճանապարհաշինությունը հանգեցրել է բնակավայրի դեգրադացման և շիմպանզեների պոպուլյացիաների մասնատմանը, և կարող է որսագողությունը ավելի շատ մուտք ունենալ այն վայրեր, որոնք մարդկանց վրա լուրջ ազդեցություն չեն ունեցել։ Չնայած Արևմտյան Կենտրոնական Աֆրիկայում անտառահատումների մակարդակը ցածր է, ընտրովի հատումները կարող են տեղի ունենալ ազգային պարկերից դուրս [170]։

Շիմպանզեները որսագողերի համար ընդհանուր թիրախ են։ Փղոսկրի Ափում շիմպանզեները կազմում են քաղաքային շուկաներում վաճառվող թփի մսի 1–3% -ը։ Դրանք վերցվում են նաև հաճախ անօրինական ճանապարհով՝ ընտանի կենդանիների վաճառքի համար, և որոշ վայրերում որսվում են բժշկական նպատակներով։ Ֆերմերները երբեմն սպանում են շիմպանզեներին, որոնք սպառնում են իրենց բերքին։ մյուսները ակամայից խեղվում կամ սպանվում են այլ կենդանիների համար նախատեսված որոգայթների միջոցով[170]։

Շիմպանզեների մահվան հիմնական պատճառը վարակիչ հիվանդություններն են։ Նրանք ենթարկվում են բազմաթիվ հիվանդությունների, որոնք տառապում են մարդկանց, քանի որ երկու տեսակներն իրար շատ նման են։ Մարդկանց պոպուլյացիաների աճի հետ մեկտեղ մեծանում է հիվանդությունների փոխանցման ռիսկը մարդկանց և շիմպանզեների միջև[170]։

ԾանոթագրություններԽմբագրել

  1. «chimpanzee»։ Dictionary.reference.com։ Վերցված է 2019-05-18 
  2. «chimpanzee»։ American Heritage Dictionary (5th ed.)։ Houghton Mifflin Harcourt Publishing Company։ 2011։ Վերցված է 31 August 2018 
  3. «chimpanzee»։ Online Etymology Dictionary։ Վերցված է 31 August 2018 
  4. «chimp definition | Dictionary.com»։ Dictionary.reference.com։ Վերցված է 2009-06-06 
  5. 5,0 5,1 Corbey, Raymond (2005)։ The Metaphysics of Apes: Negotiating the Animal-Human Boundary։ Cambridge University Press։ էջեր 42–51։ ISBN 978-0-521-83683-8 
  6. 6,0 6,1 Stanford, Craig (2018)։ The New Chimpanzee, A Twenty-First-Century Portrait of Our Closest Kin։ Harvard University Press։ էջ 176։ ISBN 978-0-674-97711-2 
  7. van Wyhe John, Kjærgaard Peter C. (2015)։ «Going the whole orang: Darwin, Wallace and the natural history of orangutans»։ Studies in History and Philosophy of Science Part C: Studies in History and Philosophy of Biological and Biomedical Sciences 51: 53–63։ PMID 25861859։ doi:10.1016/j.shpsc.2015.02.006 
  8. 8,0 8,1 8,2 Jones, Clyde, Jones, Cheri A., Jones, Knox, Wilson, Don E. (1996)։ «Pan troglodytes»։ Mammalian Species 529 (529): 1–9։ JSTOR 3504299։ doi:10.2307/3504299 
  9. Goldman D., Giri P. R., O'Brien S. J. (May 1987)։ «A molecular phylogeny of the hominoid primates as indicated by two-dimensional protein electrophoresis»։ Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 84 (10): 3307–3311։ Bibcode:1987PNAS...84.3307G։ PMC 304858։ PMID 3106965։ doi:10.1073/pnas.84.10.3307 
  10. McBrearty Sally, Jablonski Nina G. (1 September 2005)։ «First fossil chimpanzee»։ Nature 437 (7055): 105–8։ Bibcode:2005Natur.437..105M։ PMID 16136135։ doi:10.1038/nature04008 
  11. Won, Y.J., Hey, J. (February 2005)։ «Divergence population genetics of chimpanzees»։ Molecular Biology and Evolution 22 (2): 297–307։ PMID 15483319։ doi:10.1093/molbev/msi017 
  12. Fischer, A., Wiebe, V., Pääbo, S., Przeworski, M. (May 2004)։ «Evidence for a complex demographic history of chimpanzees»։ Molecular Biology and Evolution 21 (5): 799–808։ PMID 14963091։ doi:10.1093/molbev/msh083 
  13. 13,0 13,1 13,2 de Manuel, M. (October 2016)։ «Chimpanzee genomic diversity reveals ancient admixture with bonobos»։ Science 354 (6311): 477–481։ Bibcode:2016Sci...354..477D։ PMC 5546212 ։ PMID 27789843։ doi:10.1126/science.aag2602 
  14. 14,0 14,1 Groves, Colin P. (2001)։ Primate Taxonomy։ Washington, DC: Smithsonian Institution Press։ էջեր 303–307։ ISBN 978-1-56098-872-4 
  15. Hof, J., Sommer, V. (2010)։ Apes Like Us: Portraits of a Kinship։ Mannheim: Panorama։ էջ 114։ ISBN 978-3-89823-435-1 
  16. 16,0 16,1 Groves, Colin P. (2005)։ «Geographic variation within eastern chimpanzees (Pan troglodytes cf. schweinfurthii Giglioli, 1872)»։ Australasian Primatology 
  17. «Pan troglodytes ssp. troglodytes: Maisels, F., Strindberg, S., Greer, D., Jeffery, K., Morgan, D.L. & Sanz, C.»։ IUCN Red List of Threatened Species։ 2016-01-29։ Վերցված է 2021-02-09 
  18. Heinicke Stefanie, Mundry Roger, Boesch Christophe, Amarasekaran Bala, Barrie Abdulai, Brncic Terry, Brugière David, Campbell Geneviève, Carvalho Joana, Danquah Emmanuel, Dowd Dervla (2019-05-22)։ «Advancing conservation planning for western chimpanzees using IUCN SSC A.P.E.S.—the case of a taxon-specific database»։ Environmental Research Letters 14 (6): 064001։ ISSN 1748-9326։ doi:10.1088/1748-9326/ab1379 
  19. «Regional action plan for the conservation of the Nigeria-Cameroon chimpanzee (Pan troglodytes ellioti)»։ IUCN (անգլերեն)։ 2016-01-29։ Վերցված է 2021-02-09 
  20. «Pan troglodytes ssp. ellioti: Oates, J.F., Doumbe, O., Dunn, A., Gonder, M.K., Ikemeh, R., Imong, I., Morgan, B.J., Ogunjemite, B. & Sommer, V.»։ IUCN Red List of Threatened Species։ 2015-11-20։ Վերցված է 2021-02-09 
  21. «Pan troglodytes ssp. schweinfurthii: Plumptre, A., Hart, J.A., Hicks, T.C., Nixon, S., Piel, A.K. & Pintea, L.»։ IUCN Red List of Threatened Species։ 2016-03-18։ Վերցված է 2021-02-09 
  22. 22,0 22,1 Chimpanzee Sequencing and Analysis Consortium (September 2005)։ «Initial sequence of the chimpanzee genome and comparison with the human genome»։ Nature 437 (7055): 69–87։ Bibcode:2005Natur.437...69.։ PMID 16136131։ doi:10.1038/nature04072 
  23. 23,0 23,1 Cheng, Z. (September 2005)։ «A genome-wide comparison of recent chimpanzee and human segmental duplications»։ Nature 437 (7055): 88–93։ Bibcode:2005Natur.437...88C։ PMID 16136132։ doi:10.1038/nature04000 
  24. Braccini E. (2010)։ «Bipedal tool use strengthens chimpanzee hand preferences»։ Journal of Human Evolution 58 (3): 234–241։ PMC 4675323։ PMID 20089294։ doi:10.1016/j.jhevol.2009.11.008 
  25. Levi M. (1994)։ «Inhibition of endotoxin-induced activation of coagulation and fibrinolysis by pentoxifylline or by a monoclonal anti-tissue factor antibody in chimpanzees.»։ The Journal of Clinical Investigation 93 (1): 114–120։ PMC 293743։ PMID 8282778։ doi:10.1172/JCI116934 
  26. Lewis J. C. M. (1993)։ «Medetomidine-Ketamine Anaesthesia in the Chimpanzee (Pan Troglodytes)»։ Journal of Veterinary Anaesthesia 20: 18–20։ doi:10.1111/j.1467-2995.1993.tb00103.x 
  27. Smith R. J., Jungers W. L. (1997)։ «Body mass in comparative primatology.»։ Journal of Human Evolution 32 (6): 523–559։ PMID 9210017։ doi:10.1006/jhev.1996.0122 
  28. Jankowski Connie (2009)։ Jane Goodall: Primatologist and Animal Activist։ Mankato, MN: Compass Point Books։ էջ 14։ ISBN 978-0-7565-4054-8։ OCLC 244481732 
  29. Researchers treat chimps like children Retrieved 10/2/2020
  30. Taylor and Cropper, "Recounting dead OSU chimp's last day." from The Lantern, 6 March 2006. Retrieved 12/21/20.
  31. 31,0 31,1 31,2 31,3 Estes, R. (1991)։ The behavior guide to African mammals: including hoofed mammals, carnivores, primates։ University of California Press։ էջեր 545–557։ ISBN 978-0-520-08085-0 
  32. Hunt, Kevin D. (1991)։ «Mechanical implications of chimpanzee positional behavior»։ American Journal of Physical Anthropology 86 (4): 521–536։ PMID 1776659։ doi:10.1002/ajpa.1330860408 
  33. Pontzer, Herman, Wrangham, Richard W. (2004)։ «Climbing and the daily energy cost of locomotion in wild chimpanzees: implications for hominoid locomotor evolution»։ Journal of Human Evolution 46 (3): 315–333։ PMID 14984786։ doi:10.1016/j.jhevol.2003.12.006 
  34. Pontzer, Herman, Raichlen, David A., Rodman, Peter S. (2014)։ «Bipedal and quadrupedal locomotion in chimpanzees»։ Journal of Human Evolution 66: 64–82։ PMID 24315239։ doi:10.1016/j.jhevol.2013.10.002 
  35. Kivell, Tracy L., Schimtt, Daniel (2009)։ «Independent evolution of knuckle-walking in African apes shows that humans did not evolve from a knuckle-walking ancestor»։ Proceedings of the National Academy of Sciences 106 (34): 14241–14246։ Bibcode:2009PNAS..10614241K։ PMC 2732797։ PMID 19667206։ doi:10.1073/pnas.0901280106 
  36. O'Neill, Matthew C., Umberger, Brian R., Holowka, Nicolas B., Larson, Susan G., Reiser, Peter J. (2017)։ «Chimpanzee super strength and human skeletal muscle evolution»։ Proceedings of the National Academy of Sciences 114 (28): 7343–7348։ PMC 5514706 ։ PMID 28652350։ doi:10.1073/pnas.1619071114 
  37. "Chimpanzee" retrieved 15 March 2021
  38. Ванесян A. (2015)։ Антропология։ Directmedia։ էջ 113։ ISBN 9785447539337 
  39. https://antropogenez.ru/quote/614/
  40. The Chimpanzee: A Topical Bibliography, Second Edition p. 359, Retrieved 3/19/21
  41. Poulsen, J. R., Clark, C. J. (2004)։ «Densities, distributions, and seasonal movements of gorillas and chimpanzees in swamp forest in northern Congo»։ International Journal of Primatology 25 (2): 285–306։ doi:10.1023/B:IJOP.0000019153.50161.58 
  42. Goodall, 1986, էջ 44
  43. Goodall, 1986, էջ 49
  44. Sugiyama, Y., Koman, J. (1987)։ «A preliminary list of chimpanzees' alimentation at Bossou, Guinea»։ Primates 28 (1): 133–47։ doi:10.1007/BF02382192 
  45. Sugiyama, Y., Koman, J. (1987)։ «A preliminary list of chimpanzees' alimentation at Bossou, Guinea»։ Primates 28 (1): 133–47։ doi:10.1007/BF02382192 
  46. Goodall, 1986, էջ 237
  47. 47,0 47,1 47,2 Van Lawick-Goodall, Jane (1968)։ «The Behaviour of Free-Living Chimpanzees in the Gombe Stream Reserve»։ Animal Behaviour Monographs (Rutgers University) 1 (3): 167 
  48. 48,0 48,1 Goodall, 1986, էջ 232
  49. 49,0 49,1 Guernsey Paul (4 July 2009)։ «What do chimps eat?»։ All About Wildlife։ Արխիվացված է օրիգինալից 18 November 2019-ին։ Վերցված է 22 April 2013 
  50. Newton-Fisher, Nicholas E. (1999)։ «The diet of chimpanzees in the Budongo Forest Reserve, Uganda»։ African Journal of Ecology 37 (3): 344–354։ doi:10.1046/j.1365-2028.1999.00186.x 
  51. Isabirye-Basuta, G. (1989)։ «Feeding ecology of chimpanzees in the Kibale Forest, Uganda»։ in Heltne, P. G., Marquardt, L. A.։ Understanding chimpanzees։ Cambridge, Massachusetts: Harvard University Press։ էջեր 116–127։ ISBN 978-0-674-92091-0 
  52. 52,0 52,1 Tutin, Caroline E. G., Fernandez, Michel (1992)։ «Insect‐eating by sympatric Lowland gorillas (Gorilla g. gorilla) and chimpanzees (Pan t. troglodytes) in the Lopé Reserve, Gabon»։ American Journal of Primatology 28 (1): 29–40։ PMID 31941221 ։ doi:10.1002/ajp.1350280103 
  53. 53,0 53,1 Deblauwe, Isra (2007)։ «New insights in insect prey choice by chimpanzees and gorillas in Southeast Cameroon: The role of nutritional value»։ American Journal of Physical Anthropology 135 (1): 42–55։ PMID 17902166։ doi:10.1002/ajpa.20703 
  54. Boesch, C., Uehara, S., Ihobe, H. (2002)։ «Variations in chimpanzee-red colobus interactions»։ in Boesch, C., Hohmann, G., Marchant, L. F.։ Behavioral diversity in chimpanzees and bonobos։ Cambridge, England: Cambridge University Press։ էջեր 221–30։ ISBN 978-0-521-00613-2 
  55. Stanford Craig։ «The Predatory Behavior and Ecology of Wild Chimpanzees»։ USC։ Արխիվացված է օրիգինալից 6 June 2013-ին։ Վերցված է 11 September 2013 
  56. Newton-Fisher Nicholas E. (1995)։ «Chimpanzee Hunting Behavior»։ American Scientist 83 (3): 256։ Bibcode:1995AmSci..83..256S 
  57. «Chimps on the hunt»։ BBC Wildlife Finder։ 24 October 1990։ Վերցված է 2009-09-22 
  58. 58,0 58,1 Tutin, Caroline E. G., Fernandez, Michel (1993)։ «Composition of the diet of chimpanzees and comparisons with that of sympatric lowland gorillas in the Lopé reserve, Gabon»։ American Journal of Primatology 30 (3): 195–211։ PMID 31937009 ։ doi:10.1002/ajp.1350300305 
  59. Stanford, Craig B., Nkurunungi, J. Bosco (2003)։ «Behavioral Ecology of Sympatric Chimpanzees and Gorillas in Bwindi Impenetrable National Park, Uganda: Diet»։ International Journal of Primatology 24 (4): 901–918։ doi:10.1023/A:1024689008159 
  60. Galdikas, Birute Mary (2005)։ Great Ape Odyssey։ Abrams։ էջ 89։ ISBN 978-1-4351-1009-0 
  61. Mulchay, J. B. (8 March 2013)։ «How long do chimpanzees live?»։ Chimpanzee Sanctuary Northwest։ Վերցված է 2019-03-28 
  62. «Africa's Oldest Chimp, a Conservation Icon, Dies»։ Discovery News։ 2008-12-24։ Արխիվացված է օրիգինալից 2008-12-24-ին։ Վերցված է 2020-10-24 
  63. 63,0 63,1 63,2 Boesch Christophe (1991)։ «The Effects of Leopard Predation On Grouping Patterns in Forest Chimpanzees»։ Behaviour 117 (3–4): 220–241։ JSTOR 4534940։ doi:10.1163/156853991x00544 
  64. Henschel, P., Abernethy, K. A., White, L. J. (2005)։ «Leopard food habits in the Lopé National Park, Gabon, Central Africa»։ African Journal of Ecology 43 (1): 21–8։ doi:10.1111/j.1365-2028.2004.00518.x 
  65. Pierce, Ann H (2009)։ «An Encounter between a leopard and a group of chimpanzees at Gombe National Park»։ Pan Africa News 16 (22–24)։ doi:10.5134/143505 
  66. Hiraiwa-Hasegawa, M. (1986)։ «Aggression toward large carnivores by wild chimpanzees of Mahale Mountains National Park, Tanzania»։ Folia Primatologica; International Journal of Primatology 47 (1): 8–13։ PMID 3557232։ doi:10.1159/000156259 
  67. Tsukahara, T. (1992)։ «Lions eat chimpanzees: The first evidence of predation by lions on wild chimpanzees»։ American Journal of Primatology 29 (1): 1–11։ PMID 31941199 ։ doi:10.1002/ajp.1350290102 
  68. 68,0 68,1 Weiss, Robin A. (2009)։ «Apes, lice and prehistory»։ Journal of Biology 8 (2): 20։ PMC 2687769։ PMID 19232074։ doi:10.1186/jbiol114 
  69. McLennan, Matthew R., Hasegawa, Hideo, Bardi, Massimo, Huffman, Michael A. (2017)։ «Gastrointestinal parasite infections and self-medication in wild chimpanzees surviving in degraded forest fragments within an agricultural landscape mosaic in Uganda»։ PLOS ONE 12 (7)։ e0180431։ Bibcode:2017PLoSO..1280431M։ PMC 5503243 ։ PMID 28692673։ doi:10.1371/journal.pone.0180431 
  70. Hobaiter, Catherine, Samuni, Liran, Mullins, Caroline, Akankwasa, Walter John, Zuberbühler, Klaus (2017)։ «Variation in hunting behaviour in neighbouring chimpanzee communities in the Budongo forest, Uganda»։ PLOS ONE 12 (6): e0178065։ Bibcode:2017PLoSO..1278065H։ PMC 5479531 ։ PMID 28636646։ doi:10.1371/journal.pone.0178065 
  71. 71,0 71,1 Pepper, J. W., Mitani, J. C., Watts, D. P. (1999)։ «General gregariousness and specific social preferences among wild chimpanzees»։ International Journal of Primatology 20 (5): 613–32։ doi:10.1023/A:1020760616641 
  72. Goldberg, T. L., Wrangham, R. W. (September 1997)։ «Genetic correlates of social behavior in wild chimpanzees: evidence from mitochondrial DNA»։ Animal Behaviour 54 (3): 559–70։ PMID 9299041։ doi:10.1006/anbe.1996.0450 
  73. Goodall, 1986, էջ 147
  74. 74,0 74,1 74,2 74,3 74,4 Muller, M. N. (2002)։ «Agonistic relations among Kanyawara chimpanzees»։ in Boesch, C.։ Behavioural diversity in chimpanzees and bonobos։ Cambridge: Cambridge University Press։ էջեր 112–124։ ISBN 0-521-00613-9 
  75. 75,0 75,1 Bygott, J. D. (1979)։ «Agonistic behavior, dominance, and social structure in wild chimpanzees of the Gombe National Park»։ in Hamburg, D. A., McCown E. R.։ The great apes։ Menlo Park: Benjamin-Cummings։ էջեր 73–121։ ISBN 978-0-8053-3669-6 
  76. Newton-Fisher Nicholas E. (2006-12-01)։ «Female Coalitions Against Male Aggression in Wild Chimpanzees of the Budongo Forest»։ International Journal of Primatology (անգլերեն) 27 (6): 1589–1599։ ISSN 1573-8604։ doi:10.1007/s10764-006-9087-3 
  77. Huncwot.com։ «The Rise and Fall of a Chimpanzee Matriarchy - Przekrój Magazine»։ przekroj.pl (անգլերեն)։ Վերցված է 2020-08-18 
  78. Newton-Fisher Nicholas E. (2006-12-01)։ «Female Coalitions Against Male Aggression in Wild Chimpanzees of the Budongo Forest»։ International Journal of Primatology (անգլերեն) 27 (6): 1589–1599։ ISSN 1573-8604։ doi:10.1007/s10764-006-9087-3 
  79. Huncwot.com։ «The Rise and Fall of a Chimpanzee Matriarchy - Przekrój Magazine»։ przekroj.pl (անգլերեն)։ Վերցված է 2020-08-18 
  80. 80,0 80,1 de Waal, F. B. (1987)։ «Dynamic of social relationships»։ in Smuts, B. B.։ Primate societies։ Chicago: University of Chicago Press։ էջեր 421–429։ ISBN 978-0-226-76716-1 
  81. 81,0 81,1 Watts, D. P. (2001)։ «Reciprocity and interchange in the social relationships of wild male chimpanzees»։ Behaviour 139 (2): 343–370։ doi:10.1163/156853902760102708 
  82. 82,0 82,1 82,2 Nishida, T., Hiraiwa-Hasegawa, M. (1986)։ «Chimpanzees and Bonobos: Cooperative Relationships among Males»։ in Smuts, B. B.։ Primate Societies։ Chicago and London: The University of Chicago Press։ էջեր 165–177։ ISBN 978-0-226-76716-1 
  83. 83,0 83,1 83,2 Pusey, A., Williams, J., Goodall, J. (August 1997)։ «The influence of dominance rank on the reproductive success of female chimpanzees»։ Science 277 (5327): 828–831։ PMID 9242614։ doi:10.1126/science.277.5327.828 
  84. Stumpf, R. (2007)։ «Chimpanzees and bonobos: Diversity within and between species»։ in Campbell C. J.։ Primates in perspective։ New York: Oxford University Press։ էջեր 321–344։ ISBN 978-0-19-539043-8 
  85. Walsh Bryan (18 February 2009)։ Why the Stamford Chimp Attacked։ TIME։ Վերցված է 2009-06-06 
  86. 86,0 86,1 Power Margaret (December 1993)։ «Divergence population genetics of chimpanzees»։ American Anthropologist 95 (4): 1010–11։ doi:10.1525/aa.1993.95.4.02a00180 
  87. «Killer Instincts»։ The Economist։ 24 June 2010 
  88. Goodall, 1986, էջեր 491, 528
  89. Sugiyama Yukimaru, Koman Jeremy (1979-07-01)։ «Social structure and dynamics of wild chimpanzees at Bossou, Guinea»։ Primates (անգլերեն) 20 (3): 323–339։ ISSN 1610-7365։ doi:10.1007/BF02373387 
  90. Wallis, J. (2002)։ «Seasonal aspects of reproduction and sexual behavior in two chimpanzee populations: a comparison of Gombe (Tanzania) and Budongo (Uganda)»։ in Boesch, C., Hohmann, G., Marchant, L. F.։ Behavioural diversity in chimpanzees and bonobos։ Cambridge (England): Cambridge University Press։ էջեր 181–191։ ISBN 978-0-521-00613-2 
  91. Goodall, 1986, էջեր 450–451
  92. 92,0 92,1 Gagneux, P., Boesch, C., Woodruff, D. S. (January 1999)։ «Female reproductive strategies, paternity and community structure in wild West African chimpanzees»։ Animal Behaviour 57 (1): 19–32։ PMID 10053068։ doi:10.1006/anbe.1998.0972 
  93. Watts, David P., Mitani, John C. (2000)։ «Infanticide and cannibalism by male chimpanzees at Ngogo, Kibale National Park, Uganda»։ Primates 41 (4): 357–365։ PMID 30545199 ։ doi:10.1007/BF02557646 
  94. Goodall, Jane (1977)։ «Infant killing and cannibalism in free-living chimpanzees»։ Folia Primatologica; International Journal of Primatology 28 (4): 259–89։ PMID 564321։ doi:10.1159/000155817 
  95. Alan F. Dixson (26 January 2012)։ Primate Sexuality: Comparative Studies of the Prosimians, Monkeys, Apes, and Humans։ OUP Oxford։ ISBN 978-0-19-150342-9 
  96. Goodall, 1986, էջեր 203–205
  97. Foerster Steffen, Franz Mathias, Murray Carson M., Gilby Ian C., Feldblum Joseph T., Walker Kara K., Pusey Anne E. (14 October 2016)։ «Chimpanzee females queue but males compete for social status»։ Scientific Reports 6 (1): 35404։ Bibcode:2016NatSR...635404F։ PMC 5064376 ։ PMID 27739527։ doi:10.1038/srep35404 
  98. 98,0 98,1 Bard Kim A. (2019) [1995]։ «3: Parenting in Nonhuman Primates»։ in Bornstein Marc H.։ Handbook of parenting։ Vol. 2։ New York: Routledge, Taylor & Francis Group։ ISBN 978-0-429-68588-0։ OCLC 1089683467 
  99. Goetschi Florent, McClung Jennifer, Baumeyer Adrian, Zuberbuhler Klaus (2020-02-01)։ «Chimpanzee immigration : complex social strategies differ between zoo-based and wild animals»։ Journal of Zoo and Aquarium Research 8 (1)։ ISSN 2214-7594։ doi:10.19227/jzar.v8i1.326 
  100. Goodall, 1986, էջեր 119–122
  101. 101,0 101,1 101,2 101,3 101,4 Crockford, C., Boesch, C. (2005)։ «Call combinations in wild chimpanzees»։ Behaviour 142 (4): 397–421։ doi:10.1163/1568539054012047 
  102. Fedurek Pawel, Zuberbühler Klaus, Semple Stuart (2017-11-06)։ «Trade-offs in the production of animal vocal sequences: insights from the structure of wild chimpanzee pant hoots»։ Frontiers in Zoology 14: 50։ PMC 5674848 ։ PMID 29142585։ doi:10.1186/s12983-017-0235-8 
  103. Goodall, 1986, էջ 129
  104. Goodall, 1986, էջեր 132–133
  105. 105,0 105,1 Boesch, C. (2002)։ «Cooperative hunting roles among Taï chimpanzees»։ Human Nature 13 (1): 27–46։ PMID 26192594։ doi:10.1007/s12110-002-1013-6 
  106. Goodall, 1986, էջեր 273–274
  107. 107,0 107,1 Matsuzawa, Tetsuro (2009)։ «Symbolic representation of number in chimpanzees»։ Current Opinion in Neurobiology 19 (1): 92–98։ PMID 19447029։ doi:10.1016/j.conb.2009.04.007 
  108. 108,0 108,1 Melis Alicia P., Hare Brian, Tomasello Michael (2006b)։ «Chimpanzees recruit the best collaborators»։ Science 311 (5765): 1297–1300։ Bibcode:2006Sci...311.1297M։ PMID 16513985։ doi:10.1126/science.1123007 
  109. 109,0 109,1 109,2 109,3 Boesch, C., Boesch, H. (1993)։ «Diversity of tool use and tool-making in wild chimpanzees»։ in Berthelet, A., Chavaillon, J.։ The use of tools by human and non-human primates։ Oxford, England: Oxford University Press։ էջեր 158–87։ ISBN 978-0-19-852263-8 
  110. 110,0 110,1 «Language of Bonobos»։ Great Ape Trust։ Արխիվացված է օրիգինալից 15 August 2004-ին։ Վերցված է 2012-01-16 
  111. Povinelli D., de Veer, M., Gallup Jr., G., Theall, L., van den Bos, R. (2003)։ «An 8-year longitudinal study of mirror self-recognition in chimpanzees (Pan troglodytes)»։ Neuropsychologia 41 (2): 229–334։ PMID 12459221։ doi:10.1016/S0028-3932(02)00153-7 
  112. Calhoun, S., Thompson, R.L. (1988)։ «Long-term retention of self-recognition by chimpanzees»։ Am. J. Primatol. 15 (4): 361–365։ PMID 31968884 ։ doi:10.1002/ajp.1350150409 
  113. Whiten A., Spiteri A., Horner V., Bonnie K. E., Lambeth S. P., Schapiro S. J., de Waal Frans B. M. (19 June 2007)։ «Transmission of Multiple Traditions within and between Chimpanzee Groups»։ Current Biology 17 (12): 1038–1043։ PMID 17555968։ doi:10.1016/j.cub.2007.05.031 
  114. Suchak Malini, Eppley Timothy M., Campbell Matthew W., Feldman Rebecca A., Quarles Luke F., de Waal Frans B. M. (2016)։ «How chimpanzees cooperate in a competitive world»։ Proceedings of the National Academy of Sciences 113 (36): 10215–10220։ PMC 5018789 ։ PMID 27551075։ doi:10.1073/pnas.1611826113 
  115. Johnson, Steven (1 April 2003)։ «Emotions and the Brain»։ Discover Magazine 
  116. Anderson, James R., Gillies, Alasdair, Lock, Louise C. (2010)։ «Pan thanatology»։ Current Biology 20 (8): R349–R351։ PMID 21749950։ doi:10.1016/j.cub.2010.02.010 
  117. Dora, Biro, Humle, Tatyana, Koops, Kathelijne, Sousa, Claudia, Hayashi, Misato, Matsuzawa, Tetsuro (2010)։ «Chimpanzee mothers at Bossou, Guinea carry the mummified remains of their dead infants»։ Current Biology 20 (8): R351–R352։ PMID 21749951։ doi:10.1016/j.cub.2010.02.031 
  118. Köhler, Wolfgang (1925). The mentality of apes, transl. from the 2nd German edition by Ella Winter. London: Kegan, Trench and New York: Harcourt, Brace and World. Original was Intelligenzprüfungen an Anthropoiden, Berlin 1917. 2nd German edition was titled Intelligenzprüfungen an Menschenaffen, Berlin: Springer 1921. ISBN 978-0871401083. 
  119. Povinelli, D.J. & Eddy, T.J. (1996). "What young chimpanzees know about seeing". Monographs of the Society for Research in Child Development. 61: 1–189. 
  120. 120,0 120,1 Humle Tatyana, Matsuzawa Tetsuro (2001)։ «Behavioural Diversity among the Wild Chimpanzee Populations of Bossou and Neighbouring Areas, Guinea and Côte d’Ivoire, West Africa»։ Folia Primatologica 72 (2): 57–68։ ISSN 0015-5713։ doi:10.1159/000049924 
  121. Ohashi Gaku (2015-02-27)։ «Pestle-pounding and nut-cracking by wild chimpanzees at Kpala, Liberia»։ Primates 56 (2): 113–117։ ISSN 0032-8332։ doi:10.1007/s10329-015-0459-1 
  122. Hannah Alison C., McGrew W. C. (1987-01-01)։ «Chimpanzees using stones to crack open oil palm nuts in Liberia»։ Primates (անգլերեն) 28 (1): 31–46։ ISSN 1610-7365։ doi:10.1007/BF02382181 
  123. Marshall-Pescini Sarah, Whiten Andrew (2008-01-19)։ «Chimpanzees (Pan troglodytes) and the question of cumulative culture: an experimental approach»։ Animal Cognition 11 (3): 449–456։ ISSN 1435-9448։ doi:10.1007/s10071-007-0135-y 
  124. Boesch Christophe, Head Josephine, Robbins Martha M. (June 2009)։ «Complex tool sets for honey extraction among chimpanzees in Loango National Park, Gabon»։ Journal of Human Evolution 56 (6): 560–569։ ISSN 0047-2484։ doi:10.1016/j.jhevol.2009.04.001 
  125. Boesch Christophe, Kalan Ammie K., Agbor Anthony, Arandjelovic Mimi, Dieguez Paula, Lapeyre Vincent, Kühl Hjalmar S. (2016-11-03)։ «Chimpanzees routinely fish for algae with tools during the dry season in Bakoun, Guinea»։ American Journal of Primatology 79 (3): e22613։ ISSN 0275-2565։ doi:10.1002/ajp.22613 
  126. Mercader. J. (February 2007)։ «4,300-year-old chimpanzee sites and the origins of percussive stone technology»։ PNAS 104 (9): 3043–8։ Bibcode:2007PNAS..104.3043M։ PMC 1805589։ PMID 17360606։ doi:10.1073/pnas.0607909104 
  127. Goodall, J. (1971)։ In the Shadow of Man։ Houghton Mifflin։ էջեր 35–37։ ISBN 978-0-395-33145-3 
  128. «Gombe Timeline»։ Jane Goodall Institute։ Արխիվացված է օրիգինալից 25 January 2008-ին։ Վերցված է 2009-03-05 
  129. Stanford, C. B. (July 2000)։ «Chimpanzees in Bwindi-Impenetrable National Park, Uganda, use different tools to obtain different types of honey»։ Primates; Journal of Primatology 41 (3): 337–341։ PMID 30545184 ։ doi:10.1007/BF02557602 
  130. 130,0 130,1 130,2 Boesch C., Boesch H. (1982)։ «Optimisation of Nut-Cracking with Natural Hammers by Wild Chimpanzees»։ Behaviour 83 (3/4): 265–286։ JSTOR 4534230։ doi:10.1163/156853983x00192 
  131. Sugiyama, Y. (1995)։ «Drinking tools of wild chimpanzees at Bossou»։ American Journal of Primatology 37 (1): 263–269։ PMID 31936951 ։ doi:10.1002/ajp.1350370308 
  132. Viegas Jennifer (14 April 2015)։ «Female Chimps Seen Making, Wielding Spears»։ Discovery։ Վերցված է 15 April 2015 
  133. Huffman, M. A., Kalunde, M. S. (January 1993)։ «Tool-assisted predation on a squirrel by a female chimpanzee in the Mahale Mountains, Tanzania»։ Primates 34 (1): 93–98։ doi:10.1007/BF02381285 
  134. Gardner, R. A., Gardner, B. T. (1969)։ «Teaching Sign Language to a Chimpanzee»։ Science 165 (3894): 664–672։ Bibcode:1969Sci...165..664G։ PMID 5793972։ doi:10.1126/science.165.3894.664 
  135. Allen, G. R., Gardner, B. T. (1980)։ «Comparative psychology and language acquisition»։ in Thomas A. Sebok and Jean-Umiker-Sebok։ Speaking of Apes: A Critical Anthology of Two-Way Communication with Man։ New York: Plenum Press։ էջեր 287–329։ ISBN 978-0-306-40279-1 
  136. Wynne Clive (31 October 2007)։ «eSkeptic»։ Skeptic։ Վերցված է 2011-01-28 
  137. Werness Hope, B. (2007)։ The Continuum Encyclopedia of Animal Symbolism in World Art։ Continuum International Publishing Group։ էջ 86։ ISBN 978-0-8264-1913-2 
  138. 138,0 138,1 Van Riper A. Bowdoin (2002)։ Science in popular culture: a reference guide։ Westport: Greenwood Press։ էջեր 18–19։ ISBN 978-0-313-31822-1 
  139. Warner Marina (2007)։ Monsters of our own making: the peculiar pleasures of fear։ University Press of Kentucky։ էջ 335։ ISBN 978-0-8131-9174-4 
  140. Heath Neil (9 January 2014)։ «PG Tips chimps: The last of the tea-advertising apes»։ BBC։ Վերցված է 30 March 2019 
  141. «Animal Actors»։ Nomoremonkeybusiness.com։ Արխիվացված է օրիգինալից 3 March 2010-ին։ Վերցված է 2011-01-28 
  142. «Gorilla diary: August – December 2008»։ BBC News։ 20 January 2009։ Վերցված է 2010-04-28 
  143. «Chimpanzees Don't Make Good Pets»։ The Jane Goodall Institute։ Արխիվացված է օրիգինալից 2 February 2015-ին։ Վերցված է 1 February 2015 
  144. 144,0 144,1 «Chimpanzee lab and sanctuary map»։ The Humane Society of the United States։ Արխիվացված է օրիգինալից 7 March 2008-ին։ Վերցված է 2008-03-24 
  145. «Chimpanzee Research: Overview of Research Uses and Costs»։ Humane Society of the United States։ Արխիվացված է օրիգինալից 7 March 2008-ին։ Վերցված է 2008-03-24 
  146. Chimps Deserve Better, Humane Society of the United States.
  147. 147,0 147,1 147,2 147,3 147,4 Lovgren, Stefan. Should Labs Treat Chimps More Like Humans?, National Geographic News, 6 September 2005.
  148. Langley Gill (June 2006)։ «Next of Kin: A Report on the Use of Primates in Experiments»։ British Union for the Abolition of Vivisection։ էջ 15։ Արխիվացված է օրիգինալից 28 November 2007-ին  citing VandeBerg, J. L., Zola, S. M. (September 2005)։ «A unique biomedical resource at risk»։ Nature 437 (7055): 30–32։ Bibcode:2005Natur.437...30V։ PMID 16136112։ doi:10.1038/437030a 
  149. Karcher, Karen (2009)։ «The Great Ape Project»։ in Bekoff, Marc։ The Encyclopedia of Animal Rights and Animal Welfare։ Greenwood։ էջեր 185–187 
  150. Bradshaw, G. A., Capaldo, T., Lindner, L., Grow, G. (2008)։ «Building an inner sanctuary: complex PTSD in chimpanzees»։ J Trauma Dissociation 9 (1): 9–34։ PMID 19042307։ doi:10.1080/15299730802073619 
  151. Goodman Sally (10 May 2001)։ «Europe brings experiments on chimpanzees to an end»։ Nature 411 (6834): 123։ Bibcode:2001Natur.411..123G։ PMID 11346754։ doi:10.1038/35075735 
  152. «Lab chimps face housing crisis: Experiments on apes end, but problems remain»։ Associated Press։ 19 August 2004 
  153. «Chimpanzee Ai»։ Kyoto University։ Վերցված է 8 April 2019 
  154. Jane in the Forest Again։ National Geographic։ April 2003։ Վերցված է 17 November 2014 
  155. Cohen Joel E. (Winter 1993)։ «Going Bananas»։ American Scholar։ էջեր 154–157 
  156. Osborn Claire (27 April 2006)։ «Texas man saves friend during fatal chimp attack»։ The Pulse Journal։ Արխիվացված է օրիգինալից 8 June 2019-ին։ Վերցված է 2006-06-27 
  157. «Chimp attack kills cabbie and injures tourists»։ The Guardian (London)։ 25 April 2006։ Վերցված է 2006-06-27 
  158. Osborn Claire (27 April 2006)։ «Texas man saves friend during fatal chimp attack»։ The Pulse Journal։ Արխիվացված է օրիգինալից 8 June 2019-ին։ Վերցված է 2006-06-27 
  159. «Chimp attack kills cabbie and injures tourists»։ The Guardian (London)։ 25 April 2006։ Վերցված է 2006-06-27 
  160. Waterman Tara (1999)։ «Ebola Cote D'Ivoire Outbreaks»։ Stanford University։ Արխիվացված է օրիգինալից 16 February 2008-ին։ Վերցված է 2008-03-24 
  161. «Chimp attack doesn't surprise experts»։ NBC News։ 5 March 2005։ Վերցված է 2006-06-27 
  162. «Online Extra: Frodo @ National Geographic Magazine»։ Ngm.nationalgeographic.com։ 15 May 2002։ Վերցված է 2009-06-06 
  163. «Birthday party turns bloody when chimps attack»։ USATODAY։ 4 March 2005։ Վերցված է 2006-06-27 
  164. Argetsinger Amy (24 May 2005)։ «The Animal Within»։ The Washington Post։ Վերցված է 2006-06-27 
  165. Sandoval Edgar (18 February 2009)։ «911 tape captures chimpanzee owner's horror as 200-pound ape mauls friend»։ New York: Nydailynews.com։ Արխիվացված է օրիգինալից 19 February 2009-ին։ Վերցված է 2009-06-06 
  166. Gallman Stephanie (18 February 2009)։ «Chimp attack 911 call: 'He's ripping her apart'»։ CNN։ Վերցված է 2009-06-06 
  167. Reeves, J. D., Doms, R. W. (June 2002)։ «Human immunodeficiency virus type 2»։ The Journal of General Virology 83 (Pt 6): 1253–65։ PMID 12029140։ doi:10.1099/0022-1317-83-6-1253։ Արխիվացված է օրիգինալից 28 December 2012-ին 
  168. Keele B. F. (July 2006)։ «Chimpanzee reservoirs of pandemic and nonpandemic HIV-1»։ Science 313 (5786): 523–526։ Bibcode:2006Sci...313..523K։ PMC 2442710։ PMID 16728595։ doi:10.1126/science.1126531 
  169. Gao, F. (February 1999)։ «Origin of HIV-1 in the chimpanzee Pan troglodytes troglodytes»։ Nature 397 (6718): 436–41։ Bibcode:1999Natur.397..436G։ PMID 9989410։ doi:10.1038/17130 
  170. 170,0 170,1 170,2 170,3 Կաղապար:Cite iucn
  171. St.Fleur Nicholas (12 June 2015)։ «U.S. Will Call All Chimps 'Endangered'»։ The New York Times։ Վերցված է 13 June 2015 


Այս հոդվածի կամ նրա բաժնի որոշակի հատվածի սկզբնական կամ ներկայիս տարբերակը վերցված է Քրիեյթիվ Քոմմոնս Նշում–Համանման տարածում 3.0 (Creative Commons BY-SA 3.0) ազատ թույլատրագրով թողարկված Հայկական սովետական հանրագիտարանից  (հ․ 8, էջ 498  
  Ընթերցե՛ք «շիմպանզե» բառի բացատրությունը Հայերեն Վիքիբառարանում։


Քաղվածելու սխալ՝ <ref> tags exist for a group named "Ն", but no corresponding <references group="Ն"/> tag was found