Ներզատական համակարգ

Ներզատական համակարգ, օրգանիզմում ներզատական բջիջների և գեղձերի համակարգ, որոնք արտադրում են կենսաբանական ակտիվ նյութեր՝ հորմոններ։ Հիմնական նպատակը օրգանիզմի տարբեր օրգան-համակարգերի գործունեության կարգավորումն է, որն իրականացվում է նրանց կողմից արտադրվող հորմոններով, այլ կենսաբանական ակտիվ նյութերով, կենտրոնական նյարդային համակարգի և իմունային համակարգի անմիջական մասնակցությամբ և համագործակցությամբ^[1]։

Հորմոններն արտադրվում են ոչ միայն ներզատական գեղձերում, այլև ներզատական բջիջներ ունեցող, բայց ներզատական գեղձ չհանդիսացող այնպիսի օրգաններում, ինչպիսիք են՝ ստամոքսը, աղիները, լյարդը, սիրտը, արյունատար անոթները, ուղեղը և այլն։ Օրգանիզմի ներզատական համակարգն ներառում է ներզատական գեղձերն ու ողջ օրգանիզմով ցրված ներզատական բջիջները։ Վերջինս կոչվում է սփռուն ներզատական համակարգ^[2]։

20-րդ դարի 60-ական թվականներին անգլիացի հյուսվածաքիմիկոս Է. Պիրսը մի շարք օրգաններում հայտնաբերեց բջիջներ, որոնք ընդունակ էին ամինաթթուների նախորդներ կլանել, ապա կարբօքսիլացնել և դրանց մնացորդներից սինթեզել պեպտիդային հորմոններ։ Այս բառերի (անգլ.՝ Amine Precursor Uptake and Dekarboxy) սկզբնատառերով Պիրսը նշված բջիջների համակարգն անվանեց APUD-համակարգ, իսկ բջիջները՝ ապուդոցիտներ։ Ապուդոցիտների մի մասը միաժամանակ սինթեզվում է նաև ներզատական գեղձերում։

Որոշ նեյրոններ արտադրում են հորմոններին նմանվող նյութեր, այդ իսկ պատճառով դրանք կոչվում են նեյրոներզատիչ բջիջներ, իսկ արտադրվող նյութերը՝ նեյրոհորմոններ։ Շատ միջնորդանյութեր (մեդիատորներ) կարող են հանդես գալ նաև որպես հորմոններ (օրինակ՝ դոֆամինը)։

Հորմոնների բնորոշումը

Հորմոն (հուն. hormao գործարկել, դրդել) անվանումն առաջին անգամ առաջարկել են անգլիացի ֆիզիոլոգներ Էրնեստ Սթարլինգը և Ուիլյամ Բեյլիսը 1902 թվականին, որով նրանք անվանել են տասներկումատնյա աղիքում արտադրվող սեկրետինը։ Ներքին սեկրեցիայի կամ ներզատական գեղձերը չունեն արտատար ծորաններ և նրանցում սինթեզված հորմոններն անմիջապես հյութազատվում են օրգանիզմի հեղուկ միջավայրի մեջ։ Այս գեղձերն ունեն համեմատաբար փոքր չափեր, հարուստ արյունամատակարարում ու նյարդավորում։ Նյարդավորումն իրականացվում է վեգետատիվ նյարդային համակարգի սիմպաթիկ և պարասիմպաթիկ նյարդաթելերով։

Օրգանիզմում կան նաև խառը գեղձեր (ենթաստամոքսային գեղձ, սերմնարաններ, ձվարաններ), որոնք միաժամանակ համարվում են արտազատիչ և ներզատիչ գեղձեր։ Ներզատական գեղձերն են՝ մակուղեղը (հիպոֆիզը), վահանագեղձը, հարվահանագեղձերը, մակերիկամներն ու էպիֆիզը։ Իսկ ենթատեսաթումբը (հիպոթալամուսը) համարվում է թե նյարդային, թե ներզատական օրգան։ Հորմոններ արտադրող ներզատական բջիջներ կան նաև ուրցագեղձում, դեղին մարմնում, ընկերքում, [[ստամոքս]]ում, աղիներում, արյունատար անոթներում, սրտում, երիկամներում և ուղեղում։ Ներզատական գեղձերի գործունեության կարգավորումն իրականացվում է կենտրոնական նյարդային համակարգի կողմից, որում իր կարևոր դերն ունի հիպոթալամուսը։ Վերջինիս նեյրոներզատական բջիջներն ուղեղի տարբեր մասերից եկող ազդակները վերափոխում են հյութազատիչ գործընթացի և ազդում այլ ներզատական գեղձերի վրա։ Կենտրոնական նյարդային համակարգի և հիպոթալամուսի կարգավորիչ ազդեցությունները ներզատական գեղձերի վրա կատարվում է անմիջականորեն կամ հիպոֆիզի միջոցով։ Հորմոններն էլ իրենց հերթին հետադարձ կապի սկզբունքով ազդում են ԿՆՀի կարգավորիչ կենտրոնների վրա։

Ներզատական գեղձերի և հորմոնների հատկությունների ուսումնասիրման մեթոդները

Հեռացման մեթոդ։ Վիրահատման միջոցով լրիվ կամ մասնակի հեռացնում են հետազոտվող գեղձը և զարգացող փոփոխություններով դատում տվյալ գեղձի ֆունկցիաների մասին։
Փոխպատվաստման (տրանսպլանտացիայի) մեթոդ։ Նույն կենդանու գեղձը փոխպատվաստում են օրգանիզմի մեկ այլ տեղում (աուտոտրանսպլանտացիա), կամ էլ փոխպատվաստում են նույն տեսակի (հոմոտրանսպլանտացիա) կամ այլ տեսակի կենդանու (հետերոտրանսպլանտացիա) օրգանիզմում։
Կենսաբանական մեթոդ։ Կենդանիներին ներարկում են մաքուր հորմոն կամ գեղձի մզվածք և ուսումնասիրում դրանց ազդեցությունը։
Հերձման մեթոդ։ Ուսումնասիրում են այն ախտաբանաանատոմիական փոփոխությունները, որոնք զարգանում են տվյալ գեղձի ախտահարման ժամանակ։
Պարաբիոզի մեթոդ։ Վիրահատման միջոցով երկու կենդանիների մոտ առաջացնում են խաչաձև արյունամատակարարում և կենդանիներից մեկի որևէ գեղձը հեռացնում։
Նշակիր ատոմների մեթոդ։ Օգտագործում են ռադիոակտիվ իզոտոպներ, որոնցով որոշում են գեղձի ֆիզիոլոգիական ակտիվությունը, հորմոնների սինթեզի արագությունն ու շատ այլ ցուցանիշներ։
Գենետիկական և մոլեկուլային մեթոդ։ Մեծ զարգացում է ապրում հատկապես վերջին տարիներին, և դրա միջոցով ուսումնասիրում են հորմոնների սինթեզի, ազդեցության, հիվանդությունների առաջացման գենետիկական հիմունքները։ Լայնորեն կիրառում են գենային ինժեներիայի հետազոտման մեթոդները։
Կլինիկական մեթոդ։ Ուսումնասիրում են գեղձի ախտահարման ժամանակ առաջացող կլինիկական փոփոխությունները։
Լաբորատոր մեթոդ։ Ուսումնասիրում են օրգանիզմի հեղուկներում հորմոնների կամ դրանց տրոհման արգասիքների առկայությունը։
Գործիքային մեթոդ։ Կատարում են ներզատական գեղձերի ռենտգենային նկարահանում, կիրառում են ուլտրաձայնային և համակարգչային տոմոգրաֆիայի մեթոդներ։
Էքսպլանտացիայի մեթոդ։ Օրգանիզմից առանձնացված գեղձը տեղադրում են հատուկ միջավայրերում և ուսումնասիրում։
Վարքաբանական մեթոդ։ Բազմաթիվ հետազոտողներ ուսումնասիրում են հորմոնների ազդեցությունը կենդանիների վարքի ձևավորման վրա։ Արտերկրում բազմաթիվ հետազոտողներ այս մեթոդով շատ արժեքավոր տվյալներ են ստացել հատկապես վայրի կենդանիների վերաբերյալ։

Հորմոնների հատկությունները

Հորմոն համարվելու համար կենսաբանորեն ակտիվ նյութերը պետք է օժտված լինեն հետևյալ հատկություններով.

յուրահատկություն՝ հորմոնի քիմիական կառուցվածքի, ֆունկցիայի և գոյացման տեղի առանձնահատկությունն է,
կենսաբանորեն բարձր ակտիվություն՝ արտադրվում են քիչ քանակով, սակայն օժտված են բարձր ակտիվությամբ,
հեռահար ազդեցություն՝ ազդում են իրենց հյութազատման տեղից հեռու գտնվող օրգանների և հյուսվածքների վրա,
հյութազատելիություն՝ հյութազատվում են էկզոցիտոզի միջոցով, չվնասելով բջիջների ամբողջականությունը։

Հորմոնների բնորոշ հատկություններից են նաև մոլեկուլների փոքր չափերըն ու համեմատաբար արագ քայքայումն արյան մեջ։ Արտադրվելուց հետո հորմոններն անցնում են օրգանիզմի հեղուկ միջավայր՝ արյուն (մեծ մասամբ), ավիշ և միջհյուսվածքային հեղուկ ու տարածվում։

Հորմոնների սինթեզը

Ըստ քիմիական կառուցվածքի հորմոնները լինում են՝ սպիտակուցներ ու պեպտիդներ, ստերոիդներ և ամինաթթվային ածանցյալներ։ Բոլոր ստերոիդային հորմոններն առաջանում են խոլեստերինից։ Ստերոիդային հորմոններ սինթեզող ներզատական գեղձերն անկարող են կուտակել սինթեզված հորմոնը, այդ պատճառով սինթեզին զուգահեռ հորմոններն արտազատվում են արյուն։

Սպիտակուցապեպտիդային որոշ հորմոններ ունեն պարզ ամինաթթվային շղթաներ, իսկ մյուսները կարող են ունենալ համեմատաբար բարդ չորրորդային կառուցվածք։ Նրանց սինթեզը կատարվում է սպիտակուցների սինթեզի նման՝ ռիբոսոմներում, ՌՆԹ-ների մասնակցությամբ։ Սկզբում առաջանում են խոշոր մոլեկուլներ՝ պրեպրոհորմոններ, հետո դրանցից առաջանում են պրոհորմոններ, որոնք անցնելով Գոլջիի համալիր և ենթարկվում են ձևափոխումների։ Այնուհետև Գոլջիի համալիրից անջատվում է թաղանթի մի հատվածը և առաջացնում բշտիկ, որում գտնվում է սինթեզված հորմոնը։

Ամինաթթվային ածանցյալների համար հիմնական նախանյութն է թիրոզինը։ Սինթեզից հետո կատեխոլամինները կարող են կուտակվել ներզատական բջիջներում քրոմաֆինային հատիկների ձևով։ Սիմպաթիկ նյարդային ազդակները էկզոցիտոզի եղանակով առաջ են բերում կուտակված հորմոնների արտազատում։

Ըստ ֆունկցիոնալ նշանակության տարբերում են նեյրոհորմոններ (նեյրոպեպտիդներ), գլանդոտրոպ հորմոններ և գործարկող (էֆեկտոր) հորմոններ։ Նեյրոհորմոնները սինթեզվում են նյարդային բջիջների կողմից ու դրանցից որոշները միաժամանակ միջնորդանյութեր են։ Նեյրոպեպտիդներից են՝ օքսիտոցինը, հակամիզամուղային հորմոնը, տախիկինինները, օպիատները և այլն։ Գլանդոտրոպ հորմոնները սինթեզվում են հիպոֆիզի կողմից և ազդում են այլ ներզատիչ գեղձերի վրա։ Գործարկող են համարվում այն հորմոնները, որոնք անմիջապես ազդում են աշխատող օրգանների կամ հյուսվածքների վրա։

Հորմոնների փոխադրումը և ձերբազատումը

Հորմոնները շրջանառվում են ազատ և կապված ձևերով։ Հորմոնները կարող են կապվել յուրահատուկ սպիտակուցների, ոչ յուրահատուկ սպիտակուցների և արյան ձևավոր տարրերի հետ։ Հորմոնների կապված ձևերը.

համարվում են տվյալ հորմոնի ֆիզիոլոգիական պահուստ և անհրաժեշտության դեպքում կարող են վերածվել ակտիվ ձևի,
կանխում են ազատ և ակտիվ հորմոնների ավելորդ քանակների կուտակումն արյան մեջ,
պաշտպանում են հորմոններին ֆերմենտների քայքայող ազդեցությունից,
կանխում են հորմոնների քամումը (ֆիլտրումը) երիկամներում։

Բջիջների վրա համապատասխան ազդեցություն թողնելուց հետո հորմոնները հիմնականում տրոհվում են համապատասխան ֆերմենտներով, արտահանվում մեզով ու կղանքով։ Հորմոնների կատաբոլիզմի արդյունքում երբեմն առաջանում են նոր հորմոններ, որոնք նախկինի համեմատությամբ օժտված են առավել բարձր ակտիվությամբ։ Օրինակ՝ թիրոքսինի փոխարկման արդյունքում հյուսվածքներում առաջանում են առավել ակտիվ տրիյոդթիրոնին և թիրեոքացախաթթու։

Հորմոնների մեծամասնությունը բավականին կարճակյաց է և դրանց 80–90 %ը քայքայվում ու հեռացվում է օրգանիզմից 48-72 ժամվա ընթացքում։ Հորմոնների կիսաքայքայման շրջանն այն ժամանակն է, որի ընթացքում հորմոնի քանակն արյան մեջ նվազում է երկու անգամ։ Հորմոնների մեծամասնության կիսաքայքայման շրջանը կազմում է մի քանի րոպեից մինչև երկու ժամ։ Հորմոնների նյութափոխանակային մաքրման (կլիրենսի) արագությունն արյան այն ծավալն է, որն ամբողջությամբ հորմոնից մաքրվում է որոշակի ժամանակահատվածում։

Հորմոնների ազդեցության մեխանիզմները

Այն բջիջները կամ օրգանները, որոնց վրա ազդում է տվյալ հորմոնը, կոչվում են թիրախ-բջիջներ կամ թիրախ-օրգաններ։ Հորմոնները համապատասխան թիրախ-բջիջներին ճանաչում են նրանց վրա կամ ներսում գտնվող հատուկ ընկալիչներով։

Գոյություն ունի հորմոնների և թիրախ-բջիջների փոխազդեցության երկու մեխանիզմ.

Հորմոնը փոխազդում է բջջաթաղանթի արտաքին մակերեսին տեղադրված ընկալիչների հետ։ Նման ազդեցությամբ են օժտված խոշոր մոլեկուլային սպիտակուցային և պեպտիդային հորմոնները, ինչպես նաև կատեխոլամինները, ներսածին (էնդոգեն) օպիատները։ Այս դեպքում հորմոն-ընկալիչ համալիրն ակտիվացնում է երկրորդային միջնորդներին (մեսենջեր), որոնց բջջի ներսում իրագործում են հորմոնի միջնորդավորված ազդեցությունը։ Երկրորդային մեսենջերներից են ցիկլիկ ադենոզինմիաֆոսֆատը, (ցԱՄՖ), ցիկլիկ գուանոզինմիաֆոսֆատը (ցԳՄՖ), ինոզիտոլեռֆոսֆատը, կալցիումի իոնները, դիացիլգլիցերինը և այլն։
Հորմոնը թափանցում է բջջաթաղանթի միջով և միանում ցիտոպլազմային կամ կորիզային սպիտակուց-ընկալչին։ Այս մեխանիզմով են հիմնականում ազդում ստերոիդային և թիրեոիդային հորմոնները։

Ստերոիդային հորմոնների ընկալիչների մեծ մասը տեղակայված է բջիջների կորիզում, բացառությամբ գլյուկոկորտիկոիդային ընկալիչների, որոնք ազատ վիճակում գտնվում են կորիզաթաղանթի մակերեսին։ Հորմոնի բացակայության դեպքում ներբջջային ընկալիչները ակտիվ չեն և միացած են հատուկ սպիտակուցի հետ։ Հորմոնի միացման դեպքում ընկալիչներն ազատվում են սպիտակուցից և հորմոնի հետ միասին տեղափոխվում կորիզային ԴՆԹ։

Հորմոնների ազդեցության կարգավորումը

Հորմոնների ազդեցության կարգավորումն իրագործվում է հետադարձ կապով։ Հորմոնի քանակի ավելացումը կարող է առաջ բերել թաղանթային ընկալիչների թվի ու զգայունության նվազում և թիրախ-բջջի զգայունության անկում (դեսենսիտիզացիա կամ դեսենսիբիլիզացիա, ''down regulation'' - ներքև կարգավորում)։ Հորմոնների քանակի անբավարարության դեպքում բջջային ընկալիչների քանակն ու դրանց զգայունությունը կարող է բարձրանալ (սենսիտիզացիա կամ սենսիբիլիզացիա, ''up regulation'' - վերև կարգավորում) տվյալ հորմոնի նկատմամբ։

Հորմոնների արտադրման մեխանիզմում գործում են հետադարձ բացասական և դրական կապեր։ Հետադարձ բացասական կապը հանդիսանում է հորմոնների արտադրության կարգավորման գերիշխող եղանակ։

Հորմոնների ֆունկցիոնալ նշանակությունը

Կա հորմոնների ազդեցության երկու տեսակ՝ մորֆոգենետիկական և ֆունկցիոնալ։ Հորմոնի մորֆոգենետիկական ազդեցությունն արտահայտվում է օրգանիզմի աճի, օրգանների ձևի և կառուցվածքի փոփոխությամբ։ Տարբերում են ֆունկցիոնալ ազդեցության հետևյալ ձևերը.

նյութափոխանակային՝ նյութափոխանակության գործընթացների փոփոխություն,
կինետիկական՝ որևէ ազդեցության գործարկում, թողարկում,
շտկող՝ ֆունկցիաների ուժգնության փոփոխություն, խանգարված գործընթացի կանոնավորում,
զգայածին (ռեակտոգեն)՝ փոխվում է հյուսվածքի զգայությունը կենսաբանորեն այլ ակտիվ նյութերի նկատմամբ և հեշտացնում մեկ այլ հորմոնի ազդեցությունը։

Հիպոթալամուս-հիպոֆիզային համակարգ

Հիպոթալամուս-հիպոֆիզային համակարգը կարևոր և կենտրոնական դեր է կատարում օրգանիզմի ֆունկցիաների հորմոնային կարգավորման օղակում։ Հիպոթալամուսի գլխավոր դերն այն է, որ օրգանիզմի տարբեր հատվածներից ստանալով զգայական ազդակներ, դրանք վերափոխում է քիմիական ազդակների, այսինքն, սինթեզում է հորմոններ, որոնք ազդում են անմիջապես էֆեկտոր օրգանների վրա, կամ էլ ազդում են հիպոֆիզի վրա, որն էլ իր հերթին կարող է իր հորմոններով կարգավորել այլ ներզատական գեղձերի աշխատանքը^[3]։

Հիպոթալամուս-ադենոհիպոֆիզային համակարգի հիմնական նշանակությունն ադենոհիպոֆիզի հորմոնային ֆունկցիայի հսկողությունն է, որն իրականացվում է հիպոթալամուսում արտադրվող լիբերիններով և ստատիններով։ Լիբերիններն ու ստատինները ադենոհիպոֆիզ են անցնում դռներակային անոթային համակարգով։

Հիպոֆիզ (Մակուղեղ)

Հիպոֆիզի կողմից արտադրվող շատ հորմոններ կարգավորում են այլ ներզատական գեղձերի և օրգանների աշխատանքը։ Մարդու հիպոֆիզը կշռում է 0,5-0,7 գ, տեղադրված է գանգի սեպոսկրի թրքական թամբի վրա և կոթունի միջոցով կապված է միջանկյալ ուղեղին։ Հիպոֆիզի առջևի բիլթը կազմված է գեղձային էպիթելից, որը միջին գոտու հետ կազմում է ադենոհիպոֆիզը, իսկ հետին մասն ունի նյարդային ծագում, որը կուտակում է հիպոթալամուսում սինթեզվող երկու հորմոններ՝ հակամիզամուղային և օքսիտոցին։ Հիպոֆիզի թերֆունկցիայի կամ հեռացման դեպքում օրգանիզմում առաջանում են հորմոնային անբավարարության ախտանիշներ, քանի որ այս դեպքում վերանում է տրոպ հորմոնների խթանիչ ազդեցությունը համապատասխան ներզատական գեղձերի վրա։

Ադենոհիպոֆիզի գլանդոտրոպ հորմոններ

Ադոնոկորտիկոտրոպ հորմոնը (ադենակեղևահակ հորմոն, ԱԿՏՀ, կորտիկոտրոպին) խթանում է մակերիկամների կեղևի զարգացումն ու նրանց կողմից հորմոնների արտադրությունը։ Այն հատկապես ազդում է խրձային և ցանցային գոտիների վրա ու խթանում դրանց հորմոնների արտադրությունը։ Թիրեոտրոպ հորմոնը (ԹՏՀ, թիրեոտրոպին) մեծացնում է յոդի յուրացումը վահանագեղձի բջիջների կողմից, խթանում է այս գեղձի աճն ու զարգացումը, վերջինիս կողմից արտադրվող հորմոնների սինթեզն ու հյութազատումը^[4]։ Լյուտեինացնող հորմոնը (ԼՀ, լյուտրոպին) մյուս գոնադոտրոպ հորմոնի՝ ֆոլիկուլախթանիչ հորմոնի (ՖԽՀ) հետ հարկավոր է վերարտադրողական ֆունկցիաների բնականոն ընթացքի համար, սեռական օրգանների զարգացման և սեռական հորմոնների նորմալ արտադրման համար։

Հիպոֆիզի էֆեկտոր հորմոններ

Աճի հորմոնը (ՍՏՀ, սոմատոտրոպ հորմոն, սոմատոտրոպին) խթանում է օրգանիզմի, առանձին օրգանների աճն ու զարգացումը, նպաստում է ոսկրերի աճին, օրգանիզմում սպիտակուցների սինթեզին ու կուտակմանը, գլյուկոզի ավելացմանը արյան մեջ, ինչպես նաև ճարպերի տրոհմանը։

Մելանոխթանիչ հորմոնները (մելանոտրոպիններ, ՄԽՀ, մելանոցիտ խթանիչ հորմոններ, ինտերմեդին) մեծ դեր են խաղում կենդանիների գունակային փոխանակության գործում։ Տարբերում են մելանոխթանիչ հորմոնների α, β և γ տարատեսակներ։ Մելանոխթանիչ հորմոններն ակտիվացնում են մելանին գունանյութի սինթեզը մաշկի ու մազերի գունակային բջիջներում (մելանոցիտներ կամ մելանոֆորներ), իսկ վառ լուսավորության դեպքում նաև՝ աչքի ցանցաթաղանթի գունակային շերտի բջիջներում ընդարձակում է և ավելացնում գունակային բջիջների քանակը, ինչպես նաև նպաստում գունանյութի տարածմանը այդ բջիջների ցիտոպլազմայում։ Արդյունքում մաշկի գույնը մգանում է, իսկ աչքում սահմանափակվում է լույսի ճառագայթների հոսքը դեպի ցանցաթաղանթ։ Մելանոխթանիչ հորմոնները մեծ դեր են խաղում կենդանիների սեզոնային գունափոխման, շրջապատի միջավայրի գույնին հարմարվելու գործում։

Պրոլակտինը (լակտոտրոպ հորմոն, լյուտեոտրոպ հորմոն, մամոտրոպին) խթանում է կաթնագեղձերի աճն ու կաթնարտադրությունը։

Հիպոթալամուս-նեյրոհիպոֆիզային համակարգ

Նեյրոհիպոֆիզից արյան մեջ են հյութազատվում երկու հորմոններ՝ հակամիզամուղային հորմոնը և օքսիտոցինը։ Դրանք սինթեզվում են հիպոթալամուսի վերտեսողական և հարփորոքային կորիզներում, սակայն կուտակվում են նեյրոհիպոֆիզում։ Հակամիզամուղային հորմոնի (ՀՄՀ) ազդեցությամբ նվազում է արտադրվող մեզի քանակը, մեծանում է դրա խտությունը, բարձրանում արյան ճնշումը։ Այն մեծացնում է ջրի հետներծծումը նեֆրոնի հեռադիր ոլորուն և հավաքող խողովակներում։ ՀՄՀ-ն մեծ չափաբաժիններով նեղացնում է նախամազանոթային զարկերակիկները, որի հետևանքով բարձրանում է ծայրամասային անոթային դիմադրությունն ու արյան ճնշումը։ Այստեղից էլ առաջացել է դրա երկրորդ անունը՝ վազոպրեսին։ Օքսիտոցինը հիմնականում ազդում է արգանդի հարթ մկանների վրա և ակտիվացնում նրա կծկումները, իսկ մեծ չափաքանակների դեպքում՝ բարձրացնում է նաև լարվածությունը։ Այս հատկությամբ օքսիտոցինը նպաստում է ծննդաբերական գործողությանը։ Կաթնատվության շրջանում օքսիտոցինն ազդում է կաթնագեղձի արտատար ծորանների և ալվեոլների մկանաէպիթելային բջիջների կծկողականության վրա ու նպաստում կաթի արտազատմանը։

Հիպոթալամուսի նեյրոկարգավորիչ պեպտիդներ

Հիպոթալամուսը (ենթատեսաթումբ) ներզատական համակարգի հիմանական կարգավորիչ կենտրոնն է։ Այն ուղեղի մաս է, տեղեկություն է ստանում ներքին ու արտաքին միջավայրերից, ապա արձագանքում՝ նյարդային ու հորմոնային ազդակների միջոցով։ Ենթատեսաթումբը ղեկավարում է իրենից ներքև գտնվող մակուղեղի գործունեությունը, հատկապես՝ ադենոհիպոֆիզի գործունեությունը։ Ադենոհիոֆիզին վերահսկելու համար, ենթատեսաթումբը արյունատար հարակից անթոների մեջ արտազատում է երկու հորմոններ՝ ռելիզինգներ կամ լիբերիններ և ճնշող հորմոններ՝ սատատիններ։ Ռելիզինգ հորմոնները խթանում են ադենոհիպոֆիզի կողմից հորմոնների արտազատումը, իսկ ստատինները՝ հակառակը։

Հիպոթալամուսն արտադրում է նեյրոպեպտիդներ՝ էնդորֆիններ, էնկեֆալիններ, դինորֆիններ, կիոտորֆին, P-նյութ, նեյրոթենզին, անոթաակտիվ աղիքային պեպտիդ, սոմատոստատին։ Ներսածին մորֆինանման նյութերը (ներսածին օպիատները) թուլացնում են ցավը, կարգավորում են օրգանիզմի ջերմաստիճանը, արյան ճնշումը, առաջացնում են էյֆորիա (հիվանդագին բարձր տրամադրություն), իջեցնում տագնապի զգացողությունն ու առաջացնում բավարարվածության զգացում։ Դրանց քանակը կտրուկ ավելանում է ցավի և սթրեսների ժամանակ։ Դրան հակառակ, հիպոթալամուսում սինթեզվող P-նյութը համարվում է ցավի միջնորդանյութ, նպաստում է ցավի առաջացմանը։

Վահանագեղձ

Վահանագեղձում տարբերում են հորմոն արտադրող երկու տեսակի բջիջներ. A բջիջներ (թիրեոցիտներ), որոնք արտադրում են յոդ պարունակող երկու հորմոն՝ եռյոդթիրոնին (T3) և քառյոդթիրոնին (թիրոքսին, T4), և C բջիջներ, որոնք արտադրում են կալցիտոնին (թիրեոկալցիտոնին) հորմոն։ Վահանագեղձի յոդ պարունակող հորմոնները մեծացնում են էներգիայի փոխանակությունն ու ջերմագոյացումը, ուժեղացնում են օքսիդացման գործընթացները, նպաստում են սպիտակուցների սինթեզին (սակայն բարձր քանակներն ուժեղացնում են սպիտակուցների տրոհումը), նպաստում են հյուսվածքներում ածխաջրերի ծախսին, արյան մեջ ավելացնում են գլյուկոզի քանակը, նպաստում են սաղմի նյարդային բջիջների զարգացմանը, օրգանիզմի աճին ու զարգացմանը^[5]։

Թիրեոկալցիտոնինը (կալցիտոնին) կարգավորում է կալցիումֆոսֆորային փոխանակությունը և համարվում է պարաթիրինի (պարաթհորմոն) հակազդիչը։ Թիրեոկալցիտոնինն արյան մեջ նվազեցնում է կալցիումի և ֆոսֆատների քանակը։

Կալցիումի կարգավորման հիմնական հորմոնները

Հարվահանագեղձեր

Հարվահանագեղձերն արտադրում են կալցիումի և ֆոսֆորի փոխանակությունը կարգավորող պարաթիրին (պարաթհորմոն)։ Պարաթիրինի ազդեցությամբ առաջանում է գերկալցիումարյունություն և թերֆոսֆորարյունություն։

Մակերիկամներ

Մակերիկամները կազմված են կեղևային և միջուկային շերտերից։ Մակերիկամների կեղևում արտադրվում են ստերոիդային ծագման հորմոններ՝ կորտիկոստերոիդներ կամ կորտիկոիդներ։ Մակերիկամների կեղևը կազմված է երեք գոտիներից՝ կծիկային, խրձային և ցանցային, որտեղ համապատասխանաբար սինթեզվում են հանքակորտիկոիդներ, գլյուկոկորտիկոիդներ և սեռական հորմոններ։

Հանքակորտիկոիդների հիմնական ներկայացուցիչն ալդոստերոնն է։ Հանքակորտիկոիդների հիմնական թիրախը նեֆրոնի Հենլեի կանթի վերընթաց ծունկն է և հեռադիր խողովակիկները, որտեղ հորմոնն ուժեղացնում է նատրիումի հետներծծումն առաջնային մեզից և նպաստում կալիումի, ջրածնի իոնների և ամոնիակի արտահանմանն օրգանիզմից^[6]։

Գլյուկոկորտիկոիդները հիմնականում մասնակցում են ածխաջրերի փոխանակությանը, որն արտահայտվում է արյան մեջ գլյուկոզի քանակի ավելացմամբ։ Սրանք խթանում են գլյուկոնեոգենեզը, ընկճում հյուսվածքների կողմից գլյուկոզի կլանումն ու օգտագործումը, թուլացնում գլիկոլիզ իրականացնող ֆերմենտների ակտիվությունը։ Մակերիկամների կեղևի սեռական հորմոններն ազդում են սեռական օրգանների և երկրորդային սեռական հատկանիշների ձևավորման վրա, ուժեղացնում են սպիտակուցների սինթեզը, նպաստում սեռին բնորոշ կմախքի ձևավորմանը։

Մակերիկամների միջուկային մասն արտադրում է ադրենալին և նորադրենալին, մտնում է օրգանիզմի սիմպաթոադրենալային համակարգի մեջ։ Սրանք համարվում են օրգանիզմի ուժերը մոբիլիզացնող հորմոններ, մասնակցում են սթրես-ռեակցիաներին։ Կատեխոլամինների ազդեցությամբ արյունատար անոթները հիմնականում նեղանում են, բարձրանում է արյան ճնշումը, արյան մեջ ավելանում է գլյուկոզի քանակը^[7]^[8]։

Ենթաստամոքսային գեղձ

Ենթաստամոքսային գեղձում սինթեզվում են տարբեր հորմոններ, որոնցից են ինսուլինը, գլյուկագոնը և սոմատոստատինը^[9]։

Ինսուլինն ազդում է գրեթե բոլոր հյուսվածքների նյութափոխանակային գործընթացների, հատկապես՝ ածխաջրային փոխանակության վրա։ Ինսուլինը մեծացնում է մկանային և ճարպային բջիջների թաղանթների թափանցելիությունը գլյուկոզի նկատմամբ, ուժեղացնում է բջիջների կողմից գլյուկոզի յուրացումն ու օգտագործումը, լյարդում և մկաններում խթանում է գլյուկոզից գլիկոգենի առաջացումը, ընկճում է գլյուկոնեոգենեզն ու գլիկոգենի քայքայումը, արդյունքում՝ արյան մեջ նվազում է գլյուկոզի քանակը։

Գլյուկագոնն ունի հակաինսուլինային ազդեցություն, նպաստում է արյան մեջ գլյուկոզի ավելացմանը, խթանում է գլյուկոնեոգենեզը, ճարպերի ու սպիտակուցների տրոհումը։

Էպիֆիզ

Էպիֆիզի հիմնական ակտիվ հորմոններն են սերոտոնինն ու մելատոնինը։ Սերոտոնինը մասնակցում է ալերգիայի և բորբոքման գործընթացներին։ Այն բարձրացնում է անոթների թափանցելիությունը, ուժեղացնում լեյկոցիտների քեմոտաքսիսը և գաղթը դեպի բորբոքային օջախ, մասնակցում է բորբոքման կամ վնասվածքի հատվածում ցավային ազդակների առաջացմանը։ Սերոտոնինը նեղացնում է զարկերակիկները, բարձրացում արյան ճնշումը։

Մելատոնինը մասնակցում է մաշկի գունափոխմանը, թողնում է մելանոխթանիչ հորմոններին հակառակ ազդեցություն, թուլացնում է ճարպային հյուսվածքից արտադրվող լեպտինի հյութազատությունը, հանդիսանում է կենսառիթմերը կարգավորող հիմնական հորմոններից մեկը, ունի կենսաբանական ժամացույցի դեր։

Սեռական գեղձեր

Արական սեռական հորմոնները` անդրոգենները նպաստում են առաջնային և երկրորդային սեռական հատկանիշների ձևավորմանը, ուժեղացնում են սպիտակուցների կենսասինթեզը և արագացնում հյուսվածքների աճը, խթանում են էրիթրոպոեզը, նվազեցնում են ճարպերի կուտակումը։

Ձվարաններում սինթեզվում են երեք էստրոգեններ` էստրադիոլ, էստրոն և էստրիոլ։ Էստրոգենները խթանում են ձվափողերի, արգանդի, հեշտոցի, կաթնագեղձերի աճն ու զարգացումը։ Այս հորմոններն անհրաժեշտ են սաղմի զարգացման ընթացքում սեռային տարբերակման, սեռական հասունացման և համապատասխան վարքի ձևավորման, ձվաբջջի բեղմնավորման և ներպատվաստման գործընթացների համար, նպաստում են առաջնային և երկրորդային սեռական հատկանիշների զարգացմանը։

Գեստագենները, որոնց գլխավոր ներկայացուցիչը պրոգեստերոնն է, անհրաժեշտ են սեռական ցիկլի կարգավորման և հղիության զարգացման համար։ Պրոգեստերոնը խթանում է արգանդի լորձաթաղանթի գեղձային բջիջների հյութազատությունը և ուժեղացնում դրանցում գլիկոգենի սինթեզը, նպաստում ջրի և նատրիումի պահմանը օրգանիզմում, ունի ջերմածին արդյունք։ Պրոգեստերոնն արգելակում է հղիների արգանդի կծկողական գործունեությունը^[10]։ Ռելաքսինը սինթեզվում է հղիության ժամանակ, առաջացնում է ցայլային կապանների փափկեցում, իջեցնում արգանդի մկանների կծկման ընդունակությունը, ծննդաբերության ժամանակ նպաստում է արգանդի վզիկի բացմանը^[11]։

Մարսողական ուղու հորմոնները

Սփռուն ներզատական համակարգ

Տարբեր օրգաններում ցրված ներզատական բջիջները միասին կազմում են սփռուն ներզատական համակարգը։ Այս համակարգի մեջ են մտնում ուրցագեղձը, երիկամները, սիրտը, ընկերքը, մարսողական ուղին, ուղեղը, ճարպային հյուսվածքը, մկանները^[12]։ Վերջին տարիներին բացահայտվել են տվյալներ՝ նաև այլ օրգանների ներզատական ֆունկցիաների մասին^[13]։

Արտաքին հղումներ

Մեդիաֆայլեր Ներզատական համակարգ թեմայով Վիքիպահեստում:

Ծանոթագրություններ

↑ herwood, L. (1997). "Human Physiology: From Cells to Systems". Wadsworth Pub Co. ISBN 0495391840.
↑ Widmaier, Eric P.; Hershel Raff, Kevin T. Strang. Vander's Human Physiology, 11th Ed.. McGraw-Hill, 2008, p. 291, 509–10. ISBN 978-0-07-304962-5.
↑ Turnbull AV, Rivier CL (January 1999). "Regulation of the hypothalamic-pituitary-adrenal axis by cytokines: actions and mechanisms of action" . Physiological Reviews 79 (1): 1–71. PMID 9922367 . Jump up ^ O'Connor TM, O'Hallor
↑ Pohorecky LA, Wurtman RJ (March 1971). "Adrenocortical control of epinephrine synthesis" . Pharmacological Reviews 23 (1): 1–35. PMID 4941407
↑ Galton, Valerie Anne (1 January 1988). "The Role of Thyroid Hormone in Amphibian Development". Integrative and Comparative Biology 28 (2): 309–18. doi:10.1093/icb/28.2.309 . JSTOR 3883279
↑ Colombo L, Dalla Valle L, Fiore C, Armanini D, Belvedere P (April 2006). "Aldosterone and the conquest of land". Journal of Endocrinological Investigation 29 (4): 373–9. doi:10.1007/bf03344112 . PMID 16699307
↑ O'Connor TM, O'Halloran DJ, Shanahan F (June 2000). "The stress response and the hypothalamic-pituitary-adrenal axis: from molecule to melancholia" . QJM 93 (6): 323–33. doi:10.1093/qjmed/93.6.323 . PMID 10873181
↑ Tsigos C, Chrousos GP (October 2002). "Hypothalamic-pituitary-adrenal axis, neuroendocrine factors and stress". Journal of Psychosomatic Research 53 (4): 865–71. doi:10.1016/S0022-3999(02)00429-4 . PMID 12377295
↑ Colorado State University - Biomedical Hypertextbooks - Somatostatin
↑ Hould F, Fried G, Fazekas A, Tremblay S, Mersereau W (1988). "Progesterone receptors regulate gallbladder motility". J Surg Res 45 (6): 505–12. doi:10.1016/0022-4804(88)90137-0 . PMID 3184927
↑ Kasper (2005). Harrison's Principles of Internal Medicine. McGraw Hill. p. 2074. ISBN 0-07-139140-1.
↑ Pedersen BK, Febbraio MA (October 2008). "Muscle as an endocrine organ: focus on muscle-derived interleukin-6". Physiological Reviews 88 (4): 1379–406. doi:10.1152/physrev.90100.2007 . PMID 18923185
↑ Frühbeck G (July 2004). "The adipose tissue as a source of vasoactive factors" . Curr Med Chem Cardiovasc Hematol Agents 2 (3): 197–208. doi:10.2174/1568016043356255 . PMID 15320786

Վիքիպահեստն ունի նյութեր, որոնք վերաբերում են «Ներզատական համակարգ» հոդվածին։

[1] rwood, L. (1997). "Human Physiology: From Cells to Systems". Wadsworth Pub Co. ISBN 0495391840.

[2] Widmaier, Eric P.; Hershel Raff, Kevin T. Strang. Vander's Human Physiology, 11th Ed.. McGraw-Hill, 2008, p. 291, 509–10. ISBN 978-0-07-304962-5.

[3] Turnbull AV, Rivier CL (January 1999). "Regulation of the hypothalamic-pituitary-adrenal axis by cytokines: actions and mechanisms of action" . Physiological Reviews 79 (1): 1–71. PMID 9922367 . Jump up ^ O'Connor TM, O'Hallor

[4] Pohorecky LA, Wurtman RJ (March 1971). "Adrenocortical control of epinephrine synthesis" . Pharmacological Reviews 23 (1): 1–35. PMID 4941407

[5] Galton, Valerie Anne (1 January 1988). "The Role of Thyroid Hormone in Amphibian Development". Integrative and Comparative Biology 28 (2): 309–18. doi:10.1093/icb/28.2.309 . JSTOR 3883279

[6] Colombo L, Dalla Valle L, Fiore C, Armanini D, Belvedere P (April 2006). "Aldosterone and the conquest of land". Journal of Endocrinological Investigation 29 (4): 373–9. doi:10.1007/bf03344112 . PMID 16699307

[7] O'Connor TM, O'Halloran DJ, Shanahan F (June 2000). "The stress response and the hypothalamic-pituitary-adrenal axis: from molecule to melancholia" . QJM 93 (6): 323–33. doi:10.1093/qjmed/93.6.323 . PMID 10873181

[8] Tsigos C, Chrousos GP (October 2002). "Hypothalamic-pituitary-adrenal axis, neuroendocrine factors and stress". Journal of Psychosomatic Research 53 (4): 865–71. doi:10.1016/S0022-3999(02)00429-4 . PMID 12377295

[9] Colorado State University - Biomedical Hypertextbooks - Somatostatin

[10] Hould F, Fried G, Fazekas A, Tremblay S, Mersereau W (1988). "Progesterone receptors regulate gallbladder motility". J Surg Res 45 (6): 505–12. doi:10.1016/0022-4804(88)90137-0 . PMID 3184927

[11] Kasper (2005). Harrison's Principles of Internal Medicine. McGraw Hill. p. 2074. ISBN 0-07-139140-1.

[12] Pedersen BK, Febbraio MA (October 2008). "Muscle as an endocrine organ: focus on muscle-derived interleukin-6". Physiological Reviews 88 (4): 1379–406. doi:10.1152/physrev.90100.2007 . PMID 18923185

[13] Frühbeck G (July 2004). "The adipose tissue as a source of vasoactive factors" . Curr Med Chem Cardiovasc Hematol Agents 2 (3): 197–208. doi:10.2174/1568016043356255 . PMID 15320786

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]