Լյարդ

ողնաշարավոր կենդանիների կենտ օրգան

Լյարդ (հուն․՝ ἡπατο կամ լատ.՝ Jecur, iecur), մարսողական համակարգի մաս կազմող գեղձային օրգան, որն անմիջապես գտնվում է ստոծանու տակ՝ որովայնի խոռոչի վերին մասի աջ կողմում[3][4]։ Որպես մասնագիտացված օրգան հայտնաբերվել է միայն ողնաշարավորների մոտ[5]։ Դետոքսիկացիայի ժամանակ լյարդը չեզոքացնում է նյութափոխանակության արգասիքները, սինթեզում սպիտակուցներ (ֆիբրինոգեն և պրոթրոմբին) և արտադրում մարսողության դյուրացմանը նպաստող կենսաքիմիական կարևոր նշանակության բազմաթիվ նյութեր։

Լյարդ
Diagram showing the two lobes of the liver and its blood supply (hy).png
Լյարդի կառուցվածքային տարրերը և արյունատար անոթները
Liver 01 animation1.gif
Մարդու լյարդի տեղայնացումը (նշված կարմիրով)
Տեսակգեղձային օրգան
Ենթադասկենդանական օրգան, Հավելյալ մարսողական գեղձ և բլթային օրգան[1]
Անատոմիական տեղայնացումՈրովայնի խոռոչ
Լատիներեն անվանումJecur, iecur
ՀամակարգՄարսողական համակարգ
ԶարկերակԼյարդային զարկերակ
ԵրակԼյարդային երակ
Դռներակ
ՆյարդԸնդերային հանգույց և թափառող նյարդ
Ավշային հանգույցԼյարդային ավշահանգույցներ
Արտադրում էլեղի, սպիտակուցներ, ֆերմենտներ և այլ կենսաբանական միացություններ
MeSHA03.620
Foundational Model of Anatomy7197[1]
Terminologia Anatomica 98A05.8.01.001
Նկարագրված էԳրեյի անատոմիա (20-րդ հրատարակություն)[2]
Վիքիպահեստում

Լյարդը կատարում է նաև այնպիսի գործընթացներ, ինչպիսիք են նյութափոխանակության ընթացքում գլիկոգենի պահեստավորումը, որը որպես պահեստային ածխաջուր կուտակվում է և անհրաժեշտության դեպքում աստիճանաբար քայքայվում՝ դրանով իսկ ապահովելով գլյուկոզի հարաբերական կայուն խտությունն արյան մեջ։ Կուպֆերյան բջիջներում տեղի է ունենում ֆիզիոլոգիական հեմոլիզը (էրիթրոցիտների կազմալուծումը), ինչպես նաև կենսական նշանակության մի շարք հորմոնների արտադրությունը։ Սննդի հետ աղիներ անցած վնասակար նյութերը, հաստ աղիքում սպիտակուցների քայքայման հետևանքով առաջացած թունավոր նյութերը վնասազերծվում են լյարդում։ Լյարդը որպես մարսողական համակարգի ամենախոշոր օրգան, որն արտադրում է նաև լեղի` հիմնային բաղադրությամբ նյութ, որը շատ կարևոր է ճարպերի քայքայման գործընթացում։ Լեղին ակտիվացնում է ենթաստամոքսային և աղիքային հյութերի ֆերմենտները՝ մասնավորապես լիպազան, որը մասնակցում է ճարպի ճեղքման գործընթացին[6]։ Լյարդի մասնագիտացված հյուսվածքները, որոնք հիմնականում բաղկացած են հեպատոցիտներից, ապահովում են բազմաթիվ կենսաքիմիական ռեակցիաների իրագործումը, հատկապես՝ սպիտակուցների կենսասինթեզը, ինչպես նաև փոքր մոլեկուլյար զանգված ունեցող նյութերի քայքայումը[7][8]։

Լյարդը բաժանվում է երկու բլթերի՝ մեծ՝ աջ և փոքր՝ ձախ։ Բլթերը բաժանող սահմանագիծը լյարդի վերին կոր երեսի վրա՝ համապատասխանում է մանգաղաձև կապանի կպման գծին։ Այս կապանի ազատ եզրի մեջ կա պինդ ներդակազմ կապան, որը իրենից ներկայացնում է խցանված պորտային երակի մնացորդ։ Լյարդի աջ բլիթը ներքևի կողմից երկու ակոսներով կամ փոսություններով ենթաբաժանվում է երկրորդական բլթերի։ Ակոսներից մեկը զուգահեռ է ձախ սագիտալ փոսությանը և կոչվում է աջ ակոս կամ փոսություն։ Այդ փոսի առաջային մասում տեղավորված է լեղապարկը, որի պատճառով փոսությունը կոչվում է լեղապարկային փոսություն։ Այն խոր լայնաձիգ ակոսը, որը միացնում է պորտային երակի փոսի ու լեղապարկի փոսության հետին ծայրերը, կոչվում է լյարդի դրունք։ Լյարդի դրունքի միջով մտնում են լյարդային զարկերակը և դռներակը՝ իրենց ուղեկցող նյարդերով ու անոթներով, և դուրս են գալիս ավշային անոթներն ու լյարդի ընդհանուր ծորանը, որը լյարդից արտազատում է լեղին ու կուտակում այն լեղապարկում: Լյարդի մեծ մասը ծածկված է որովայնամզով, բացառությամբ անմիջապես ստոծանուն ուղղված հատվածը։

Լյարդը, ինչպես մյուս բոլոր օրգանները, կարող է ախտահարվել։ Ամենից հաճախ հանդիպող հիվանդություններից են հեպատիտները, լյարդի ցիռոզը, ուռուցքները և թարախակույտերը։

ԿառուցվածքԽմբագրել

Լյարդը կարմրաշագանակագույն սեպաձև օրգան է, որը կազմված է տարբեր չափերի չորս անհավասար չափսերի և տարբեր տեսքի բլթերից։ Մարդկային լյարդը սովորաբար կշռում է մոտ 1․5 կգ[9] և ունի ընդամենը 15 սմ երկարություն[10]։ Կա լյարդի զանգվածի որոշակի տարբերության սահման կախված սեռից, տղամարդկանց մոտ քաշը տատանվում է 970-ից մինչև 1860 գրամ[11], իսկ կանանց մոտ 600-ից մինչև 1770 գրամ[12]: Սա մարդու օրգանիզմի միաժամանակ և՛ ամենածանր, և՛ ամենամեծ օրգանն է։ Արտազատական այս գեղձը գտնվում է ստոծանու տակ՝ որովայնի խոռոչի վերին աջ քառանկյունում՝ ստամոքսի և լեղապարկի կողքին[6]։

Լյարդը կապված է երկու մեծ արյունատար անոթների հետ՝ լյարդային զարկերակի և դռներակի: Լյարդին միանում է նաև ընդհանուր լեղածորանը: Լյարդային զարկերակը մատակարարում է թթվածնով հարուստ արյուն աորտայից՝ ընդերային ցողունի միջոցով, իսկ դռներակը մատակարարում է մարսված սննդանյութերով հարուստ արյուն ստամոքսաղիքային համակարգից, նաև արյուն է ստանում փայծաղից և ենթաստամոքսային գեղձից[13]: Այս անոթները բաժանվում են փոքր մազանոթների, որոնք հայտնի են որպես լյարդի սինուսոիդներ և տեղակայված են լյարդի բլթակներում:

Բլթակները լյարդի ֆունկցիոնալ միավորներն են: Ամեն բլթակ կազմված է միլիոնավոր լյարդային բջիջներից (հեպատոցիտներից): Նրանք ֆիքսված են իրենց տեղում շարակցահյուսվածքային հաստ հյուսվածքով, որը հայտնի է որպես Գլիսոնյան պատիճ[5]: Այն տարածվում է դեպի լյարդի հյուսվածքը՝ ուղեկցելով արյունատար անոթները, ավշային անոթները և նյարդերը: Լյարդի ողջ մակերեսը, բացառությամբ ազատ հատվածի, ծածկված է շճային թաղանթով, որը գալիս է որովայնամզից և ամուր կապված է լյարդի պատիճի հետ:

ԱնատոմիաԽմբագրել

ԲլթերԽմբագրել

 
Լյարդի տեսքը վերևից, որի վրա երևում են աջ և ձախ բլթերը՝ բաժանված մանգաղաձև կապանով
 
Լյարդի տեսքը ներքևից, որի վրա երևում են 4 բլթերը և պճերը

Վերևից լյարդը անատոմիորեն բաժանվում է 2 հատվածների՝ աջ և ձախ բլթերի, իսկ ներքևից այն բաժանվում է 4 հատվածների՝ ձախ, աջ, պոչային և քառակուսի բլթերի[14]:

Մանգաղաձև կապանը բաժանում է լյարդը աջ և ձախ բլթերի: Ներքևից դիտելուց կարելի է նկատել, որ ձախ և աջ բլթերի միջև առկա են ևս երկու հավելյալ բլթեր, որոնցից մեկը տեղակայված է մյուսի առջև: Անցկացնելով երևակայական գիծ ստորին սիներակի ձախ կողմից մինչև լեղապարկը՝ միջին գծով, կարելի է բաժանել լյարդը և լեղապարկը երկու կեսի[15]: Այդ գիծը կոչվում է Կենտլիի գիծ[16]:

Այլ անատոմիական կառուցվածքներից են երակային կապանը և լյարդի կլոր կապանը, որը բաժանում է լյարդի ձախ կողմը երկու հատվածների: Դռներակը բաժանում է ձախ հատվածը չորս սեգմենտների, որոնք կարող են համարակալվել սկսած պոչային բլթից որպես I համար և շարունակել համարակալել հատվածները ժամի սլաքի հակառակ ուղղությամբ: Պարիետալ դիրքից երևում են 7 սեգմենտներ, իսկ 8-րդ սեգմենտը տեսնելու համար պետք է նայել ընդերային կողմից[17]:

ՄակերեսներԽմբագրել

Ստոծանիական կողմում այն ծածկված է բարակ, երկշերտ թաղանթով՝ որովայնամզով, բացառությամբ եռանկյունաձև հատվածների, որոնք ուղղակիորեն հպվում են ստոծանուն: Որովայնամիզը օգնում է իջեցնել այլ օրգանների հետ ծագող շփման ուժը[18]: Որովայնամիզը ծալվելով առաջացնում է մանգաղաձև կապանը, աջ և ձախ եռանկյունաձև կապանները[19]:

Այս որովայնամզային կապանները չունեն նմանություն հոդերի կապաններին, իսկ ձախ և աջ եռանկյունաձև կապանները չունեն հայտնի ֆունկցիոնալ կարևորություն, բայց կարող են ծառայել որպես անատոմիական կողմնորոշիչներ[19]: Մանգաղաձև կապանի ֆունկցիան կայանում է լյարդը որովայնի առաջային պատին ֆիքսած պահելու մեջ:

Ընդերային կամ ստորին մակերեսը անհարթ է և գոգավոր: Այն ծածկված է որովայնամզով, բացառությամբ այն մասի, որտեղ լյարդին միանում են լեղապարկը և դռներակը[18]: Լեղապարկի փոսը գտնվում է քառակուսի բլթի աջ կողմում, որտեղ տեղակայված է լեղապարկը՝ պարկային ծորանի հետ միասին:

ՊճերԽմբագրել

 
Լյարդի մակերեսի վրա երևացող պճեր, որոնք առաջանում են հիմնականում այլ օրգանների հետ հպման մասում

Լյարդի մակերեսին առկա բազմաթիվ պճեր առաջանում են այլ անատոմիական կառույցների և օրգանների հետ հպման մասում: Աջ բլթի ներքևում և լեղապարկի փոսից աջ առկա են երկու պճեր, որոնք տեղակայված են իրար առջև և բաժանված են իրարից կատարով: Առջևում տեղակայվածը հաստ աղու պուճն է, որը առաջանում է հաստ աղու լյարդային ծնկից, իսկ հետևում տեղակայված է խորը երիկամային պուճը՝ առաջացած աջ երիկամի մի մասի մակերեսի ձևով[20]:

Մակերիկամից առաջացած պուճը փոքր, եռանկյուն հատված է լյարդի վրա: Այն տեղակայված է պոչային բլթի և որովայնամզով չծածկված հատվածի միջև եղած փոսից աջ՝ երիկամային պճի վերևում: Մակերիկամային պճի մեծ մասը զուրկ է որովայնամզից:

Երիկամային պճից միջայնորեն տեղակայված է երրորդ՝ թույլ արտահայտված պուճը, որը տեղակայված է լեղապարկի վզիկի հարևանությամբ: Այն առաջանում է տասներկումատնյա աղու վայրէջ հատվածից և հայտնի է որպես տասներկումատնյա աղու պուճ:

Լյարդի ձախ բլթի ստորին հատվածը տեղակայված է ստամոքսի պճից հետ և ձախ: Ստամոքսի պուճը առաջանում է նրա առջևի հատվածով:

Տեղագրական անատոմիաԽմբագրել

Լյարդն արտաքինից ծածկված է շճաթաղանթով, որն ընդերային որովայնամիզն է: Վերջինս անուղղակի ճանապարհով հարում է կրծքի խոռոչը որովայնի խոռոչից սահմանազատող մկանաջլային միջնորմ ստոծանուն։ Որովայնամզի այն ծալքը, որը լյարդի դրունքից անցնում է ստամոքսի փոքր կորության ու տասներկումատնյա աղիքի կոճղեզի վրա, առաջացնում է լյարդաստամոքսային և լյարդատասներկումատնյաաղիքային կապանները: Շճամիզը, լյարդից անցնելով աջ երիկամի վրա, առաջացնում է լյարդաերիկամային կապանը: Որովայնամզից ավելի ստորև ընկած է գլիսոնյան պատիճը, որը դրունքով ուղեկցում է արյունատար անոթներին։

Լյարդի կառուցվածքային միավորը բլթակն է։ Վերջիններս միմյանցից սահմանազատված են շարակցական հյուսվածքներով։ Բաժանարար տարածություններում ձևավորված է լյարդային եռյակը, որի կազմում են գտնվում բիջբլթակային լեղային ծորանը, զարկերակը և երակը։ Միջբլթակային երակը դռներակի ճյուղն է, իսկ միջբլթակային զարկերակը լյարդի սեփական զարկերակի ճյուղն է: Լյարդային բլթակը կազմողii բջիջների արանքով անցնում են լեղատար ծորանիկներ, որոնք, բլթակից դուրս գալով, բացվում են միջբլթակային ծորանների մեջ: Այս գործընթացների ամբողջացման արդյունքում վերջնականապես ձևավորվում է լյարդային ծորանը, որը դուրս է գաալիս ձախ բլթից։ Դրունքային երկու ծորանների միավորման արդյունքում ձևավորվում է շուրջ 6 սմ երկարությամբ ընդհանուր լյարդային ծորանը։ Լյարդից ստորև ընկած է տասներկումատնյա աղիքը:

Մանրադիտակային անատոմիաԽմբագրել

 
Բջիջներ, ծորաններ և արյունատար անոթներ
 
Լյարդի մանրադիտակային անատոմիա
 
Մազանոթների տեսակներ. աջ կողմում սինուսոիդն է

Մանրադիտակային պատկերի վրա երևում է որ յուրաքանչյուր բիլթ կազմված է բլթակներից: Բլթակները ունեն վեցանկյան տեսկ և կազմված են հեպատոցիտների (լյարդային բջիջների) շերտերից, որոնք տարածվում են կենտրոնական երակից դեպի վեցանկյան արտաքին կողմերը[21]: Կենտրոնական երակներից կազմավորվում են լյարդային երակները, որոնք արյունը դուրս են տանում լյարդից: Բլթակի տարբերակիչ միավորն է պորտալ եռյակը, որը հայտնաբերվում է բլթակների վեցանկյունների անկյուններում: Պորտալ եռյակը իրականում կազմված է 5 անատոմիական կառուցվածքներից՝ լյարդային զարկերակի ճյուղից, դռներակի ճյուղից, լեղածորանից, ավշանոթներից և թափառող նյարդի ճյուղերից[22]: Հեպատոցիտների շերտերի միջև գտնվում են լյարդի սինուսոիդները, որոնք մեծացած մազանոթներ են: Նրանց մեջ լցվում է արյուն պորտալ եռյակից եկող դռներակի ճյուղից և լյարդային զարկերակից, այնուհետև լցվում է կենտրոնական երակ[21]:

Հյուսվածաբանորեն հայտնաբերվում են երկու տեսակի լյարդային բջիջներ՝ պարենքիմալ և ոչ պարենքիմալ բջիջներ: Լյարդի զանգվածի մոտ 70–85%-ը կազմված է պարենքիմալ հեպատոցիտներից: Ոչ պարենքիմալ բջիջները կազմում են լյարդի բջիջների ընդհանուր քանակի 40%-ը, բայց ծավալով ընդամենը 6.5%-ը[23]: Լյարդի սինուսոիդները կազմված են երկու տիպի բջիջներով՝ սինուսոիդների էնդոթելիալ բջիջներով և ֆագոցիտար ակտիվությամբ օժտված Կուպֆերյան բջիջներով[24]: Ստելատային բջիջները ոչ պարենքիմային բջիջներ են, որոնք հայտնաբերվում են պերիսինուսոիդալ տարածքում՝ սինուսոիդի և հեպատոցիտի միջև[23]: Սինուսոիդի լուսանցքում հաճախ հայտնաբերվում են նաև ներլյարդային լիմֆոցիտներ[23]:

Ֆունկցիոնալ անատոմիաԽմբագրել

 
Լյարդի դրունքը վերցրած է դեղին օղակի մեջ

Դրունքի մեջ են մտնում ընդհանուր լեղածորանը, ընդհանուր լյարդային զարկերակը և դռներակը։ Ծորանը, երակը և զարկերակը բաժանվում են ձախ և աջ հատվածների, իսկ լյարդի դրանց համապատասխան բաժանվում է աջ և ձախ բլթերի։ Բլթերը բաժանում են իրարից նաև Կենտլիի գծով, որը միացնում է ստորին սիներակը լեղապարկի փոսին։ Գծին համապատասխան հարթությունը բաժանում է լյարդը իրական աջ և ձախ բլթերի։ Միջին լյարդային երակը նույնպես կարող է լինել կողմորոշիչ կետ Կետլիի գիծը գծելու համար։ Աջ բիլթը հետագայում բաժանվում է առաջային և հետին սեգմենտների՝ աջ լյարդային երակով։ Ձախ բիլթը բաժանվում է միջային և կողմնային սեգմենտների՝ ձախ լյարդային երակով։

Լյարդի դրունքի ողջ պարունակությունը շրջապատված է թաղանթով[25]։

Կուինոյի դասակարգումԽմբագրել

 
Մարդու լյարդի անիմացիոն պատկեր, որի վրա երևում են 8 սեգմենտները՝ ըստ Կուինոյի դասակարգման

Լայն կիրառություն գտած Կուինոյի դասակարգման համակարգում ֆունկցիոնալ բլթերը նաև բաժանվում են ենթասեգմենտների՝ հիմնված լայնական հարթության վրա, որը տարվում է դռներակի երկատման մակարդակին[26]։ Պոչային բիլթը առանձին անատոմիական կառույց է, որը ստանում է արյուն և՜ աջ և՜ ձախ կողմի անոթներից[27][28]։ Կուինոյի դասակարգումը բաժանում է լյարդը ութ ֆունկցիոնալ անկախ սեգմենտների։ Ամեն սեգմենտ ունի իր սեփական անոթավորումը, լեղիի արտահոսքը ապահովող համակարգը։ Յուրաքանչյուր սեգմենտի կենտրոնում առկա են դռներակի, լյարդային զարկերակի և լեղածորանի ճյուղեր։ Յուրաքանչյուր սեգմենտի պերիֆերիայում կատարվում է արյան արտահոսք՝ լյարդային երակներով[29]։ Այս դասակարգումը կատարվում է ըստ սեգմենտների անոթավորման (համարակալված I-ից մինչև VIII), որոնցից պոչավոր բիլթը առաջին համարն է, ստանում է արյուն և՜ ձախ և՜ աջ անոթներից։ Արյունը հետագայում հավաքվում է մի քանի լյարդային երակներում և թափվում ստորին սիներակ[26]։ Սեգմենտների համարակալումը (II-ից մինչև VIII) կատարվում է ժամի սլաքի ուղղությամբ[29]։

Գեների արտահայտում և սպիտակուցի սինթեզԽմբագրել

Մարդու օրգանիզմի բջիջներում կան մոտ 20․000 գեներ, որոնք կոդավորում են սպիտակուց, և դրանց 60%-ը արտահայտվում են նորմալ, հասուն մարդու լյարդում[30][31]։ Մոտ 400 գեներ ավելի սպեցիֆիկորեն են արտահայտվում լյարդում, որոնցից 150-ը հատկապես սպեցիֆիկ են լյարդի հյուսվածքի համար։ Այս գեների միջոցով հեպատոցիտներում սինթեզվում են բազմաթիվ սպիտակուցներ, որոնք հետագայում արտազատվում են արյան մեջ և կազմավորում են պլազմայի սպիտակուցները։ Լյարդի սպեցիֆիկ սպիտակուցներից են որոշ լյարդային ֆերմենտներ, որոնցից են HAO1 (գլիկոլատ օքսիդազան) և RDH16-ը, լեղիի սինթեզին մասնակցող BAAT և SLC27A5 սպիտակուցները, դեղերի նյութափոխանակությանը մասնակցող փոխադրիչ ABCB11 և SLC2A2 սպիտակուցները։ Լյարդի հյուսվածքի համար հատկապես սպեցիֆիկ սպիտակուցներից են ապոլիպոպրոտեին A2-ը, պրոթրոմբինը, մակարդման IX-րդ գործոնը, կոմպլեմենտային համակարգի հետ կապված սպիտակուցները և ֆիբրինոգենի բետա շղթայի սպիտակուցը[32]։

ԳործառույթներԽմբագրել

Լյարդի տարբեր գործառույթները կապված են հեպատոցիտների, կամ լյարդի այլ բջիջների հետ։ Լյարդը կատարում է մոտ 500 առանձին ֆունկցիա, սովորաբար այլ օրգան համակարգերի հետ միասին։ Ներկայումս չկա արհեստական օրգան, որը կարող է ամբողջությամբ փոխարինել լյարդին։ Որոշ գործառույթներ կարող են փոխարինվել լյարդային դիալիզով՝ լյարդային անբավարարության փորձնական բուժման տարբերակով։ Լյարդը օգտագործում է հանգստի մեջ գտնվող օրգանիզմի թթվածնի մոտ 20%-ը։

ԱրյունամատակարարումԽմբագրել

 
Լյարդի երակներ

Լյարդը ստանում է արյուն լյարդային զարկերակներից և դռներակից։ Դռներակը ապահովում է լյարդի արյունամատակարարման 75%-ը և տանում է արյուն փայծաղից, ստամոքսաղիքային համակարգից և նրանց հետ կապված օրգաններից։ Լյարդային զարկերակները ապահովում են լյարդը զարկերակային արյունով, որը կազմում է լյարդի արյունամատակարարման մոտ 25%-ը։ Լյարդային զարկերակը և դռներակը ապահովում են լյարդին թթվածնով հավասար չափով[33]։ Լյարդային զարկերակը ունի և՜ ալֆա և՜ բետա ադրենոընկալիչներ։ Լյարդային զարկերակով արյան հոսքը կարգավորվում է վեգետատիվ նյարդային համակարգի ընդերային ճյուղերով։

Լյարդի սինուսոիդներով հոսող արյունը թափվում է յուրաքանչյուր բլթակում առկա կենտրոնական երակի մեջ։ Կենտրոնական երակները կազմում են լյարդային երակները, որոնք դուրս են գալիս լյարդից և միանում ստորին սիներակին[22]։

Լեղիի հոսքԽմբագրել

 
Լեղուղիներ

Լեղուղիների համակարգը կազմավորվում է լեղածորաններից։ Լեղիուղիների համակարգը, որը հայտնի է նաև որպես բիլիար ծառ՝ ճանապարհ է, որը ապահովում է լեղիի արտահոսքը լյարդից դեպի բարակ աղու սկզբնական հատված՝ տասներկումատնյա աղի։

Այլ կենդանիներԽմբագրել

 
Ոչխարի լյարդ

Լյարդը հայտնաբերվում է բոլոր ողնաշարավոր կենդանիների մոտ և որպես կանոն ամենամեծ ներքին օրգանն է: Լյարդի չափը տարբեր տեսակի կենդանիների մոտ տարբեր է և մեծ մասամբ կախված է շրջապատող օրգանների չափերից և դիրքից: Մեծ մաս տեսակների մոտ լյարդը բաժանվում է աջ և ձախ բլթերի, սակայն դրանից բացառություն են կազմում օձերը, որոնց մոտ լյարդը ունի սիգարի նման տեսք: Լյարդի ներքին կառուցվածքը նույնն է բոլոր ողնաշարավորների մոտ[34]:

Լյարդին նման օրգան հայտնաբերվում է Ամֆիօքսուս պարզ քորդավորների մոտ: Չնայած այն կատարում է լյարդի բազմաթիվ ֆունկցիաներ, սակայն համարվում է ոչ թե իսկական լյարդ, այլ ողնաշարավորների լյարդի հոմոլոգ[35][36][37]: Ամֆիօքսուսների լյարդը արտադրում է լյարդային սպիտակուցներ՝ վիտելոգենին, անտիթրոմբին, պլազմինոգեն, ԱԼԱՏ (ալանինամինոտրանսֆերազ) և ինսուլինանման աճի գործոն (անգլ.՝ insulin-like growth factor (IGF))[38]:

Տես նաևԽմբագրել

ԾանոթագրություններԽմբագրել

  1. 1,0 1,1 Foundational Model of Anatomy
  2. http://www.bartleby.com/107/250.html
  3. Elias H., Bengelsdorf H. (1 July 1952)։ «The Structure of the Liver in Vertebrates»։ Cells Tissues Organs (4): 297–337։ doi:10.1159/000140715 
  4. Abdel-Misih Sherif R.Z., Bloomston Mark (2010)։ «Liver Anatomy»։ Surgical Clinics of North America (4): 643–653։ PMC 4038911։ PMID 20637938։ doi:10.1016/j.suc.2010.04.017 
  5. 5,0 5,1 «Anatomy and physiology of the liver – Canadian Cancer Society»։ Cancer.ca։ Վերցված է 2015-06-26 
  6. 6,0 6,1 Tortora Gerard J., Derrickson Bryan H. (2008)։ Principles of Anatomy and Physiology (12th ed.)։ John Wiley & Sons։ էջ 945։ ISBN 978-0-470-08471-7 
  7. Maton Anthea, Jean Hopkins, Charles William McLaughlin, Susan Johnson, Maryanna Quon Warner, David LaHart, Jill D. Wright (1993)։ Human Biology and Health։ Englewood Cliffs, New Jersey, USA: Prentice Hall։ ISBN 0-13-981176-1 
  8. Zakim David, Boyer Thomas D. (2002)։ Hepatology: A Textbook of Liver Disease (4th ed.)։ ISBN 9780721690513 
  9. Cotran, Ramzi S., Kumar, Vinay, Fausto, Nelson, Nelso Fausto, Robbins, Stanley L., Abbas, Abul K. (2005)։ Robbins and Cotran pathologic basis of disease (7th ed.)։ St. Louis, MO: Elsevier Saunders։ էջ 878։ ISBN 978-0-7216-0187-8 
  10. «Enlarged liver»։ Mayo Clinic։ Արխիվացված է օրիգինալից 2017-03-21-ին։ Վերցված է 2017-03-29 
  11. Molina D. Kimberley, DiMaio Vincent J.M. (2012)։ «Normal Organ Weights in Men»։ The American Journal of Forensic Medicine and Pathology 33 (4): 368–372։ ISSN 0195-7910։ doi:10.1097/PAF.0b013e31823d29ad 
  12. Molina D. Kimberley, DiMaio Vincent J. M. (2015)։ «Normal Organ Weights in Women»։ The American Journal of Forensic Medicine and Pathology 36 (3): 182–187։ ISSN 0195-7910։ doi:10.1097/PAF.0000000000000175 
  13. https://emedicine.medscape.com/article/1900159-overview
  14. «Anatomy of the Liver»։ Liver.co.uk։ Արխիվացված է օրիգինալից 2015-06-27-ին։ Վերցված է 2015-06-26 
  15. Renz John F., Kinkhabwala Milan (2014)։ «Surgical Anatomy of the Liver»։ in Busuttil Ronald W., Klintmalm Göran B.։ Transplantation of the Liver։ Elsevier։ էջեր 23–39։ ISBN 978-1-4557-5383-3 
  16. «Cantlie's line | Radiology Reference Article»։ Radiopaedia.org։ Արխիվացված է օրիգինալից 2015-06-27-ին։ Վերցված է 2015-06-26 
  17. Kuntz Erwin, Kuntz Hans-Dieter (2009)։ «Liver resection»։ Hepatology: Textbook and Atlas (3rd ed.)։ Springer։ էջեր 900–903։ ISBN 978-3-540-76839-5 
  18. 18,0 18,1 Singh Inderbir (2008)։ «The Liver Pancreas and Spleen»։ Textbook of Anatomy with Colour Atlas։ Jaypee Brothers։ էջեր 592–606։ ISBN 978-81-8061-833-8 
  19. 19,0 19,1 McMinn R.M.H. (2003)։ «Liver and Biliary Tract»։ Last's Anatomy: Regional and Applied։ Elsevier։ էջեր 342–351։ ISBN 978-0-7295-3752-0 
  20. Skandalakis Lee J., Skandalakis John E., Skandalakis Panajiotis N. (2009)։ «Liver»։ Surgical Anatomy and Technique: A Pocket Manual։ էջեր 497–531։ ISBN 978-0-387-09515-8։ doi:10.1007/978-0-387-09515-8_13 
  21. 21,0 21,1 Human Anatomy & Physiology + New Masteringa&p With Pearson Etext։ Benjamin-Cummings Pub Co։ 2012։ ISBN 9780321852120 
  22. 22,0 22,1 Human Anatomy & Physiology + New Masteringa&p With Pearson Etext։ Benjamin-Cummings Pub Co։ 2012։ էջ 881։ ISBN 9780321852120 
  23. 23,0 23,1 23,2 Kmieć Z (2001)։ Cooperation of liver cells in health and disease։ Adv Anat Embryol Cell Biol։ Advances in Anatomy Embryology and Cell Biology 161։ էջեր iii–xiii, 1–151։ ISBN 978-3-540-41887-0։ PMID 11729749։ doi:10.1007/978-3-642-56553-3_1 
  24. Pocock Gillian (2006)։ Human Physiology (Third ed.)։ Oxford University Press։ էջ 404։ ISBN 978-0-19-856878-0 
  25. Kawarada Y, Das BC, Taoka H (2000)։ «Anatomy of the hepatic hilar area: the plate system»։ Journal of Hepato-Biliary-Pancreatic Surgery 7 (6): 580–586։ PMID 11180890։ doi:10.1007/s005340050237 (inactive 2019-08-20) 
  26. 26,0 26,1 «Couinaud classification | Radiology Reference Article»։ Radiopaedia.org։ Արխիվացված է օրիգինալից 2015-06-26-ին։ Վերցված է 2015-06-26 
  27. «Three-dimensional Anatomy of the Couinaud Liver Segments»։ Արխիվացված է օրիգինալից 2009-02-09-ին։ Վերցված է 2009-02-17 
  28. Strunk H., Stuckmann G., Textor J., Willinek W. (2003)։ «Limitations and pitfalls of Couinaud's segmentation of the liver in transaxial Imaging»։ European Radiology 13 (11): 2472–2482։ PMID 12728331։ doi:10.1007/s00330-003-1885-9 
  29. 29,0 29,1 «The Radiology Assistant : Anatomy of the liver segments»։ Radiologyassistant.nl։ 2006-05-07։ Արխիվացված է օրիգինալից 2015-06-26-ին։ Վերցված է 2015-06-26 
  30. «The human proteome in liver – The Human Protein Atlas»։ www.proteinatlas.org։ Արխիվացված է օրիգինալից 2017-09-21-ին։ Վերցված է 2017-09-21 
  31. Uhlén Mathias, Fagerberg Linn, Hallström Björn M., Lindskog Cecilia, Oksvold Per, Mardinoglu Adil, Sivertsson Åsa, Kampf Caroline, Sjöstedt Evelina (2015-01-23)։ «Tissue-based map of the human proteome»։ Science (անգլերեն) 347 (6220): 1260419։ ISSN 0036-8075։ PMID 25613900։ doi:10.1126/science.1260419։ Արխիվացված է օրիգինալից 2019-04-01-ին։ Վերցված է 2019-08-18 
  32. Kampf Caroline, Mardinoglu Adil, Fagerberg Linn, Hallström Björn M., Edlund Karolina, Lundberg Emma, Pontén Fredrik, Nielsen Jens, Uhlen Mathias (2014-07-01)։ «The human liver-specific proteome defined by transcriptomics and antibody-based profiling»։ The FASEB Journal (անգլերեն) 28 (7): 2901–2914։ ISSN 0892-6638։ PMID 24648543։ doi:10.1096/fj.14-250555 
  33. Shneider, Benjamin L., Sherman, Philip M. (2008)։ Pediatric Gastrointestinal Disease։ Connecticut: PMPH-USA։ էջ 751։ ISBN 978-1-55009-364-3 
  34. Romer, Alfred Sherwood, Parsons, Thomas S. (1977)։ The Vertebrate Body։ Philadelphia: Holt-Saunders International։ էջեր 354–355։ ISBN 978-0-03-910284-5 
  35. Yuan Shaochun, Ruan Jie, Huang Shengfeng, Chen Shangwu, Xu Anlong (2015)։ «Amphioxus as a model for investigating evolution of the vertebrate immune system»։ Developmental & Comparative Immunology 48 (2): 297–305։ PMID 24877655։ doi:10.1016/j.dci.2014.05.004։ Արխիվացված է օրիգինալից 2015-12-22-ին 
  36. Yu Jr-Kai Sky, Lecroisey Claire, Le Pétillon Yann, Escriva Hector, Lammert Eckhard, Laudet Vincent (2015)։ «Identification, Evolution and Expression of an Insulin-Like Peptide in the Cephalochordate Branchiostoma lanceolatum»։ PLoS ONE 10 (3): e0119461։ PMC 4361685։ PMID 25774519։ doi:10.1371/journal.pone.0119461 
  37. Escriva Hector, Chao Yeqing, Fan Chunxin, Liang Yujun, Gao Bei, Zhang Shicui (2012)։ «A Novel Serpin with Antithrombin-Like Activity in Branchiostoma japonicum: Implications for the Presence of a Primitive Coagulation System»։ PLoS ONE 7 (3): e32392։ PMC 3299649։ PMID 22427833։ doi:10.1371/journal.pone.0032392 
  38. Guo Bin, Zhang Shicui, Wang Shaohui, Liang Yujun (2009)։ «Expression, mitogenic activity and regulation by growth hormone of growth hormone/insulin-like growth factor in Branchiostoma belcheri»։ Cell and Tissue Research 338 (1): 67–77։ PMID 19657677։ doi:10.1007/s00441-009-0824-8 

Արտաքին հղումներԽմբագրել

Տես՝ liver Վիքիբառարան, բառարան և թեզաուրուս