Բացել գլխավոր ցանկը

Մարսողություն, սննդի խոշոր անլուծելի մոլեկուլների քայքայումն է փոքր ջրալույծ մասնիկների, որոնք կարող են անցնել արյան պլազմայի հեղուկ միջավայր։ Որոշ օրգանիզմներում այդ փոքր միացությունները կլանվում են բարակ աղիքից արյան հունի մեջ։ Մարսողությունը կատաբոլիզմի ձև է և, կախված նրանից, թե ինչպես է ճեղքվում սնունդը, այն բաժանվում է երկու գործընթացների՝ մեխանիկական և քիմիական մարսողություն։ Մեխանիկական մարսողության ժամանակ սննդի խոշոր մասնիկները ենթարկվում են ֆիզիկական ճեղքման և վեր են ածվում ավելի փոքր մասնիկների , որոնց կարող են քայքայել մարսողական ֆերմենտները։ Քիմիական մարսողության ժամանակ , ֆերմենտները քայքայում են սնունդը՝ դարձնելով օրգանիզմում օգտագործման համար մատչելի։

Մարդու մարսողական համակարգում սնունդը անցնում է բերան, որտեղ սկսվում է նրա մեխանիկական մարսումը՝ ծամելու և թքով շաղախվելու գործողությամբ։

Թքագեղձերի կողմից արտադրված թուքը պարունակում է թքի ամիլազ ֆերմենտը, որի ազդեցությամբ սկսվում է սննդի կազմում գտնվող օսլայի ճեղքավորումը։ Թուքը նաև պարունակում է լորձ, որը փափկեցնում է սնունդը և հիդրոկարբոնատ, որը ապահովում է ամիլազի գործունեության համար կատարյալ рН (հիմնային)։ Բերանի խոռոչում սնունդը օսլայով ճեղքվելուց հետո վեր է ածվում ոչ մեծ գնդային զանգվածի, որին անվանում ենք բոլուս։ Ապա այն սկսվում է կերակրափողով շարժվել ներքև դեպի ստամոքս պերիստատիկայի միջոցով։ Ստամոքսահյութի ազդեցությամբ ստամոքսում սկսվում է սպիտակուցների մարսողությունը։ Ստամոքսահյութը հիմնականում պարունակում է աղաթթու և պեպսին։ Ստամոքսի լորձաթաղանթի կողմից արտադրվում է նաև լորձ, որը գործում է որպես վահան այս քիմիական միացությունների քայքայիչ ազդեցությունից ստամոքսի պատը պաշտպանելու համար։ Միևնույն ժամանակ կատարվում է նաև սպիտակուցների մարսողություն, որի ժամանակ նրանց մեխանիկական խառնումը կատարվում է պերիստատիկայի միջոցով՝ մկանային ալիքների կծկմամբ, որոնք շարժվում են ստամոքսի պատի երկայնքով։ Սա թույլ է տալիս սննդի զանգվածին լրացուցիչ խառնվել մարսողական ֆերմենտների հետ։ Որոշ ժամանակ անց (սովորաբար մարդկանց մոտ 1–2 ժամ, շների մոտ՝ 4–6 ժամ, տնային կատուների մոտ՝ 3–4 ժամ) ստացվում է հեղուկ շիլայանման զանգված՝ քիմեն։ Երբ բացվում է սֆինկտերի պիլորիկ փականը այդ զանգվածը անցնում է տասներկումատնյա աղի, որտեղ այն խառնվում է ենթաստամոքսային գեղձի արտադրած մարսողական ֆերմենտների և լյարդի արտադրած լեղու հետ, այնուհետև անցնում է բարակ աղիներով՝ շարունակելով մարսողությունը։ Երբ քիմենը ամբողջությամբ մարսվում է՝ այն ներծծվում է արյան մեջ։ Սննդանյութերի 95%–ի ներծծումը կատարվում է բարակ աղիներում։ Ջուրը և հանքային աղերը հետ ներծծվում են արյան մեջ հաստ աղիքում, որտեղ рН–ը թույլ թթվային է՝ 5,6-6,9։ Որոշ վիտամիններ, ինչպես օրինակ բիոտինը կամ վիտամին K–ն (K2MK7), որոնք արտադրվում են հաստ աղիքի մանրէները, նույնպես ներծծվում են արյան մեջ հաստ աղիքում։ Կենսագործունեության արգասիքները հեռացվում են օրգանիզմից ուղիղ աղիքով դեֆեկացիայի ժամանակ[1]։

Մարսողական օրգաններ
Տասներկումատնյա աղիքի խուղակ

Բովանդակություն

Մարսողության նշանակությունըԽմբագրել

Բնականոն աճի, ֆիզիկական և մտավոր աշխատանք կատարելիս, ջերմաստիճանը պահպանելու, քայքայված բջիջների վերանորոգման համար անհրաժեշտ բոլոր նյութերն օրգանիզմը ստանում է սննդով և ջրով։ Սննդամթերքներն օրգանիզմում ենթարկվում են մեխանիկական և քիմիական մշակման, առաջանում են պարզ միացություններ, որոնք ներծծվում են արյան և ավշի մեջ, յուրացվում բջիջների կողմից և օգտագործվում կառուցողական ու էներգիական նպատակներով։ Սննդի այդպիսի մշակումը կոչվում է մարսողություն։

Մարսողական համակարգԽմբագրել

Մարսողական համակարգերը ընդունում են տարբեր ձևեր։ Գոյություն ունեն ֆունդամենտալ տարբերություններ ներքին և արտաքին մարսողության միջև։ Արտաքին մարսողությունը զարգացել է էվոլյուցիայի վաղ փուլերում, սակայն սնկերի մեծամասնության մոտ այն դեռևս գործում է[2]։ Այս գործընթացում ֆերմենտները արտազատվում են օրգանիզմի շրջապատող միջավայր, որտեղ նրանք քայքայում են օրգանական նյութերը և որոշ վերջնանյութեր ետ ներծծվում են օրքանիզմում։ Կենդանիների մոտ առկա է մարսողական խողովակ (աղեստամոքսային համակարգ), որտեղ կատարվում է ներքին մարսողությունը, որը ավելի արդյունավետ է, քանի որ կարելի է քայքայված միացությունների ավելի մեծ մասը յուրացնել և ներքին քիմիական միջավայրը կարելի է ավելի արդյունավետ կառավարել[3]։

Որոշ օրգանիզմներ, այդ թվում գրեթե բոլոր սարդերը, մինչ հաջորդ սնունդ ընդունելը կարող են արտազատել կենսաթույներ և մարսողական քիմիական միացություններ (օրինակ՝ ֆերմենտներ) դեպի միջբջջային տարածություններ։ Այլ դեպքերում, երբ պոտենցիալ սննդարար միացությունները կամ սնունդը գտնվում է օրգանիզմի ներսում, մարսողությունը կարող է կատարվել վեզիկուլներում կամ պարկանման կառուցվածքներում՝ խողովակի կամ մի քանի մասնագիտացված օրգանների միջոցով, որոնց գործունեությունը ուղղված է սննդի առավել արդյունավետ ներծծմանը։

Մարսողության համակարգի հիմնական ֆունկցիաներն են՝ հյութազատական, շարժողական, ներծծման։ Թքագեղձերն արտազատում են թուք,ստամոքսի գեղձերը՝ մարսողական հյութեր, լյարդը՝ լեղի։ Այս հյութերի ազդեցությամբ ածխաջրերը ճեղքվում են գլյուկոզի և այլ պարզ շաքարների, ճարպերը՝ ճարպաթթուների և գլիցերինի, սպիտակուցները՝ ամինաթթուների։ Այս վերափոխումները հնարավոր են միայն մարսողական խողովակի ֆերմենտների և շարժողական ֆունկցիայի շնորհիվ։

Մարսողական ուղու շարժողական ֆունկցիան կերակրագնդի շաղախումն ու տեղափոխումն է, որը պայմանավորված է մարսողական օրգանների պատերի հարթ և միջաձիգ զոլավոր մկանների կծկմամբ։ Միջաձիգ զոլավոր մկանները գտնվում են մարսողական ուղու սկզբնական բաժիններում (բերանի խոռոչ, ըմպանում, կերակրափողի վերին մասում), որտեղ տեղի է ունենում ծամումը և կլլումը։ Ներծծման ֆունկցիան իրականանում է մարսողական համակարգի

տարբեր բաժինների լորձաթաղանթով։

 
Բակտերիաների կոնյուգացիայի սխեմատիկ նկարագրություն։ 1- Դոնոր բջիջները առաջացնում են պիլեր։ 2- Պիլերը միանում են ռեցիպիենտ բբջիջն՝ մոտեցնելով այս երկու բջիջներին։ 3- Կոնյուգացվող պլազմիդը նշվում է և նրա ԴՆԹ–ի շղթաներից մեկը անցնում է ռեցիպիենտ բջջին։ 4- Երկու բջիջներն էլ սինթեզում են ԴՆԹ–ի երկրորդ շղթան և նոր պիլեր՝ դառնալով նոր կենսունակ դոնորներ։

Արտազատական համակարգԽմբագրել

Բակտերիաները օգտագործում են շրջապատող միջավայրում գտնվող օրգանիզմներից սննդարար նյութերի ստացման համար մի քանի համակարգեր։

Անցուղային տեղափոխող համակարգԽմբագրել

Այս համակարգում որոշ սպիտակուցներ ձևավորում են չփակվող անցուղի, որը տեղադրված է բակտերիաների ներքին և արտաքին թաղանթներում։ Սա պարզ համակարգ է՝ կազմված ընդամենը երեք սպիտակուցային ենթամիավորներից՝ ABC սպիտակուցից, MFP սպիտակուցից և արտաքին թաղանթի սպիտակուցից (OMP)։ Այս արտազատական համակարգը տեղափոխում է տարբեր մոլեկուլներ՝ սկսած իոններից և դեղերից, մինչև տարբեր չափերի սպիտակուցներ (20 - 900 կԴա)։ Արտազատվող մոլեկուլները տարբերվում են ըստ չափերի՝ սկսած Escherichia coli–ի արտադրած պեպտիդ՝ կոլիցին V–ից (10 կԴա) մինչև Pseudomonas fluorescens մանրէների ադհեզիայի LapA սպիտակուց (900 կԴա)[4]։

Մոլեկուլային պոմպԽմբագրել

Երրորդ տիպի արտազատական համակարգը կատարվում է մոլեկուլային պոմպի օգնությամբ, որոնց միջոցով բակտերիաները (օրինակ Salmonella–ի, Shigella–ի, Yersinia–ի որոշ ներկայացուցիչներ) կարող են պրոտիստների բջիջներ ներարկել սննդարար միացություններ։ Առաջին անգամ այսպիսի մեխանիզմ հայտնաբերվել է Y. pestis–ի մոտ և ցույց է տրվել, որ թույները, ոչ թե արտազատվում են դեպի միջբջջային տարածություն, այլ կարող են ներարկվել բակտերիալ ցիտոպլազմից տիրոջ բջիջների ցիտոպլազմ ոչ թե արտազատվել միջբջջային տարածություն[5]։

Կոնյուգացիայի մեխանիզմԽմբագրել

Որոշ բակտերիաների (և արքեաների մտրակների) կոնյուգացիայի մեխանիզմը թույլ է տալիս տեղափոխել ինչպես ԴՆԹ, այնպես էլ սպիտակուցներ։ Սա առաջին անգամ հայտնաբերվել է Agrobacterium tumefaciens,–ի մոտ, որը օգտագործում է այս համակարգը իր Ti-պլազմիդը և սպիտակուցները տիրոջ օրգանիզմում ներդնելու համար, որի հետևանքով զարգանում է լեղապարկի ուռուցք[6]։ Agrobacterium tumefaciens–ի VirB կոմպլեքսը այս մեխանիզմի նախատիպային համակարգն է[7]։

Rhizobia բակտերիաների կողմից ազոտի ֆիքսումը հետաքրքիր գործընթաց է, քանի որ այս դեպքում կոնյուգացվող տարերը անցնում են միջտեսակային ձևերին։ Այսպիսի տարերը, օրինակ Agrobacterium Ti կամ Ri պլազմիդները, պարունակում են մասնիկներ, որոնք կարող են տեղափոխվել բուսական բջիջներ։ Տեղափոխված գեները անցնում են բուսական բջիջների կորզներ և արդյունավետորեն ձևափոխում են բուսական բջիջները գործարանների, որոնք արտադրում են օպիոններ։ Վերջիններիս բակտերիաները օգտագործում են որպես ածխածնի և էներգիայի աղբյուր։ Բույսերի վարակված բջիջները ձևավորում են ծաղկի պսակի կամ արմատային համակարգի ուռուցքներ։ Այդպիսով, Ti и Ri պլազմիդները բակտերիաների էնդոսիմբիոնտներն են, որոնք իրենց հերթին վարակված բույսերի էնդոսիմբիոնտները կամ մակաբույծներն են։

Ti և Ri պլազմիդները կոնյուգատիվ են։ Բակտերիաների միջև Ti և Ri պլազմիդների փոխանցումը կատարվում է անկախ համակարգերի միջոցով (tra կամ transfer օպերոն), այդ թվում՝ տարբեր թագավորությունների միջև փոխանցման դեպքում (vir կամ virulence օպերոն)։ Այսպիսի փոխանակումը թույլ է տալիս նախկինում ոչ վիրուլենտ Agrobacteria–ներից ստանալ վիրուլենտ շտամներ։

Արտաքին թաղանթի վեզիկուլների ձևավորումԽմբագրել

Ի լրացումն վերը թվարկված բարձրասպիտակուցային համակարգերին գրամ–բացասական բակտերիաներն ընդունակ են նյութերի արտազատման այլ միջոցների՝ արտաքին թաղանթային վեզիկուլների ձևավորման[8][9]։ Արտաքին թաղանթի մի մասը սեղմվում են՝ ձևավորելով լիպիդայի երկշերտի գնդաձև կառուցվածքներ լցված պերիպլազմի նյութերով։ Ցույց է տրվել, որ բակտերիաների վեզիկուլները պարունակում են վիրուլենտության գործոններ, որոնք ունեն իմունային համակարգը փոփոխող հատկություններ, իսկ որոշները կարող են կպչել տիրոջ բջիջներին։ Չնայած վեզիկուլների ձևավորումը ներկայացվել է որպես սթրեսային պայմանների նկատմամբ օրգանիզմների ընդհանուր պատասխան, սակայն ծանր սպիակուցների տեղափոխումը ընտրողական է[10]։

 
Venus Flytrap–ի (Dionaea muscipula) տերև

Գաստրովասկուլյար խոռոչԽմբագրել

Գաստրովասկուլյար խոռոչը մարսողության և սննդարար նյութերի օրգանզիմում բաշխման ընթացքում գործում է ինչպես ստամոքսը։ Արտաբջջային մարսողությունը կատարվում է այս կենտրոնական խոռոչում, որը ձևավորվում է գաստրոդերմիսից՝ էպիթելի ներքին շերտից։ Այս խոռոչը ունի միայն մեկ արտաքին բացվածք, որը գործում որպես և՛ բերան, և՛ հետանցք․ կենսագործունեության արգասիքները և չմարսված նյութերը դուրս են գալիս այս բացվածքով, որը կարող ենք նկարագրել որպես թերի աղիք։

Բույսերից, օրինակ Venus Flytrap–ն, որը կարող է սինթեզել սնունդ ֆոտոսինթեզի ճանապարհով, չի սնվում և չի մարսում իր զոհին էներգիայի և ածխածնի աղբյուրի ստացման ավանդական նպատակով, սակայն օգտագործում է գլխավոր սննդանյութերի (հաճախ ազոտ և ֆոսֆոր) ստացման համար, որոնք անբավարար են թթվային միջավայրում[11]։

 
Entamoeba histolytica- ի տրոֆոզոիտները՝ ներծծված էրիթրոցիտներով

ՖագոսոմԽմբագրել

Ֆագոսոմը վակուոլ է, որը առաջանում է ֆագոցիտի կողմից կլանված մասնիկի շուրջ։ Վակուոլը առաջանում է մասնիկի շուրջ բջջաթաղանթի միաձուլման ճանապարհով։ Ֆագոսոմը բջջային տեղամաս է, որտեղ ախտածին միկրոօրգանիզմները կարող են սպանվել և մարսվել։ Ֆագոսոմները հասունացման գործընթացում միաձուլվում են լիզոսոմների հետ՝ ձևավորելով ֆագոլիզոսոմներ։ Մարդկանց մոտ Entamoeba histolytica–ն կարող է ֆագոցիտոզի ենթարկել արյան կարմիր բջիջները[12]։

Մասնագիտացված օրգաններ և տեսակներԽմբագրել

Կենդանինների մոտ մարսողության իրականացման համար առկա են տարբեր օրգաններ, ինչպիսիք են կտուցը, լեզուն, ատամները, կտնառքը, ստամոքսը և այլն։

ԿտուցԽմբագրել

Թռչունների մոտ առկա է ոսկրային կտուցներ, որոնք մասնագիտացված են սննդի էկոլոգիական տեսակին համապատասխան։ Օրինակ, թութակները մեծամասամբ սնվում են սերմերով, ընկույզներով և մրգերով՝ օգտագործելով իրենց կտուցները, որոնցով կարող են բացել անգամ ամենաչոր սերմերը։ Նախ նրանք կտուցի սուր ծայրով ճանկռում են բարակ գծով սերմերի կեղևները, ապա կտուցի կողքային հատվածով հեռացնում են կեղևի երկու մասերը իրարից։

Կաղամարի բերանը ունի սուր եղջերային գագաթ, որը հիմնականում կազմված է խաչաձև կապակցված սպիտակուցներից: Այն օգտագործվում է զոհին սպանելու և պատառոտելու համար: Կտուցը շատ ամուր է, բայց չի պարունակում որևէ հանքանյութ, ի տարբերություն շատ այլ օրգանիզմների, այդ թվում` ծովային տեսակների, ատամների և ծնոտների[13]:

ԼեզուԽմբագրել

Լեզուն կմախքային մկան է, տեղադրված է բերանում, մասնակցում է ծամելու ընտացքում սննդի տեղաշարժմանը և կլման գործընթացին։ Այն զգայուն է և միշտ թաց թքի միջոցով։ Ստորին հատվածը պատված է հարթ լորձային թաղանթով։ Լեզուն նաև զգայուն է հետագայում ծամելու պահանջ ունեցող սննդամթերքի մասնիկները նկատմամբ։ Լեզուն օգտագործվում է սննդի մասնիկները բոլուսի վերածելու համար մինչ վերջինս կտեղափոխվի կերակրափողով։

Լեզվի ստորին մակերևույթի առջև հատվածը այն տեղն է, որտեղ բերանի խոռոչի լորձաթաղանթը շատ բարակ է և հարուստ է երակների միվորումներով։ Սա հիանալի վայր է օրգանիզմ հատուկ դեղամիջոցների ներդրման համար։ Ենթալեզվային ուղին օգտագործում է բերանի խոռոչի մեծ քանակությամբ անոթներ և թույլ է տալիս դեղորայքին արագ անցնել սիրտ–անոթային համակարգ՝ շրջանցելով աղեստամոքսային համակարգը։

ԱտամներԽմբագրել

Ատամները (կամ ատամը) ոչ մեծ սպիտակավուն կառուցվածքներ են, որոնք տեղակայված են շատ ողնաշարավորների ծնոտներում և օգտագործվում են սնունդը մանրացնելու և ծամելու համար։ Ատամները չունեն ոսկրային կառուցվածք, սակայն կազմված են այնպիսի ամուր նյութերից, ինչպիսիք են էմալը, դենտինը և ցեմենտը։ Մարդու ատամները հարուստ են արյան անոթներով և նյարդերով, որը պրոպիոցեպցիայի հնարավորություն է տալիս։ Վերջինս ծամելու ընթացքում շոշափելու ունակությունն է։ Օրինակ սննդի հետ խառնված պլաստմասայի դեպքում մեր ատամները ազդակահոսք են ուղղում մեր ուղեղին, և մենք, հասկանալով որ չպետք է ծամենք, դադարեցնում ենք սնվելը։

Կենդանիների ատամների ձևերը, չափերը և քանակը կախված են նրանց սննդակարգից։ Օրինակ խոտակեր կենդանիները ունեն մի շարք սեղանատամներ, որոնք օգտագործում են դժվարամարս բուսական նյութերը ծամելու համար։ Գիշատիչ թռչունների մոտ առկա են ժանիքներ , որոնք օգտագործվում են մսի պատառոտման համար։;

ԿտնառքԽմբագրել

Կտնառքը մարսողական համակարգի լայնացած բարակ պատերով հատվածն է, որը մինչ մարսողության իրականանալը օգտագործվում է որպես սննդի պահեստարան։ Որոշ թռչունների մոտ այն կոկորդին հարակից լայնացած մկանային պարկ է։ Հասուն աղավնինների մոտ կտնառքում արտադրվում է կտնառքային կաթ, որով սնվում են ձվերից նոր ծնված աղավնինները[14]։

Որոշ միջատների մոտ կարող է լինել կտնառք կամ լայնացած կերակրափողի հատված։

 
Որոճող կենդանու մարսողական համակարգը

ՇրդանԽմբագրել

Բուսակեր կենդանիների մոտ զարգացել է կույր աղիք (կամ որոճողների մոտ շրդան)։ որոճող կենդանիները ունեն առջևի ստամոքս, որը բաժանված չորս խցիկների։ Դրանք են ռումենը (խածի), ռետիկուլումը կամ երկրորդ ստամոքսը, օմասումը կամ երրորդ ստամոքսը և չորրորդ ստամոքսը՝ շրդանը։ Առաջին երկու խցիկներում սնունդը խառնվում է թքի հետ և բաժանվում է չոր և հեղուկ զանգվածների։ Չոր մարմինները միանում են՝ ձևավորելով որոճը կամ բոլուսը։ Այնուհետև որոճը վերադառնում է, դանդաղ ծամվում, որպեսզի ամբողջովին շաղախվի թքով և բաժանվի մասնիկների։

Այս խցիկներում մանրէների (բակտերիաներ, պրոտիստներ և սնկեր) ազդեցությամբ ցելյուլոզը և հեմիցելյուլոզը քայքայվում են կարճ շղթայով ճարպաթթուների, քացախաթթվի, պրոպիոնաթթվի և բութիրաթթվի։ Երրորդ խցիկում ջուրը և շատ անօրգանական միացությունները ներծծվում են արյան մեջ։

Շրդանը որոճողների ստամոքսի չորրորդ և վերջնական հատվածն է։ Սա համարժեք է աղեստամոքսային համակարգի ստամոքսին (օրինակ մարդկանց կամ խոզերի օրգանիզմում), և մարսողությունը այստեղ կատարվում է գրեթե նույն ձևով։ Այն ծառայում է առաջին հերթին որպես մանրէային և դիետիկ սպիտակուցների թթվային հիդրոլիզի տեղամաս, որի միջոցով վերջիններս նախապատրաստվում են բարակ աղիներում հետագա յուրացմանը և աբսորբցիային։ ԵՎ վերջում սննդի շիլայանման զանգվածը անցնում է բարակ աղիներ, որտեղ կատարվում է նրա վերջնական մարսողությունը և սննդարար նյութերի ներծծումը։

 
Ճանճի մարմինը։ Նրանք կարող են կուտակել սնունդ՝ գոլորշիացնելով ջուրը

Մասնագիտացված տեսակներԽմբագրել

Ինչպես նշվեց վերևում, աղավնիների կտնառում կարող է արտադրվել հեղուկ՝ կտնառքային կաթ, որով նրանք կերակրում են իրենց ճտերին « փսխման» միջոցով[15]։

Շնաձկների մեծ մասը կարող է իրենց ստամոքսի պարունակություն դուրս բերել բերանով, որպեսզի հեռացվի անցանկալի մասնիկներից (զարգացել է պաշտպանական մեխանիզմ՝ տոքսինների ազդեցության նվազեցման միջոց):

Այլ կենդանիները, օրինակ՝ ճագարները կամ կրծողները, ունեն կոպրոֆագիայի վարքագիծ՝ հատկապես կրսքային սննդի դեպքում, ուտում են հատուկ նստվածքներ, որպեսզի մարսեն սնունդը։ Capybara–ն, ճագարները, գերմանամկները և նրանց ազգակցական տեսակները չունեն մարսողության բարդ համակարգ, ինչպես, օրինակ որոճողները։ Դրա փոխարեն նրանք ավելի շատ սննդանյութեր են ստանում բույսերից՝ դուրս բերելով այն աղիքով։ Փոքր գրանուլները մասամբ մարսված սննդի դուրս են գալիս օրգանիզմից և, հիմնականում, յուրացվում են ոչ դանդաղ։ Նրանք նաև արտադրում են նորմալ կղանք, որը չեն ուտում։

Երիտասարդ փղերը, պանդաները, կոալաները և բեգեմոնտները ուտում են իրենց մոր կենսագործունեության արգասիքները, հավանաբար, բակտերիաների ստացման համար, որոնք անհրաժեշտ են բուսական սննդի մարսման համար։ Երբ նրանք ծնվում են, նրանց աղիներում բացակայում են այս բակտերիաները (նրանք ամբողջությամբ ստերիլ են)։ Առանց այդ բակտերիաների նրանք ունակ չեն յուրացնել որոշ սննդանյութեր, այդ թվում՝ բուսական շատ բաղադրամասեր։

Անձրևորդների մարսողական համակարգըԽմբագրել

Անձրևորդների մարսողական համակարգը կազմված է հետևյալ բաժիններից՝ բերան, ըմպան, կերակրափող, կտնառք, ստամոքս և աղիք։ Նրա բերանը շրջապատված է ամուր շուրթերով, որոնք գործում են ինչպես ձեռքեր, որպեսզի բռնեն մահացած բույսերի, տերևների և մոլախոտերի կտորները հողի մասնիկների հետ, որոնք օգնում են ծամելու գործընթացին։ Շուրթերը քայքայում են սնունդը մանր մասերի։ Ընպանում սնունդը խառնվում է լորձային արտազատուկներին, որպեսզի հեշտացնի սննդի անցումը մարսողական խողովակով։ Կերակրափողում խառնվում է նաև կալցիումի կարբոնատով՝ սննդի քայքայման ժամանակ առաջացած թթուների չեզոքացման համար։ Սննդի ժամանակավոր պահեստավորը կատարվում է կտնառքում, որտեղ սնման վերջնանյութերը ամբողջովին խառնվում են կալցիումի կարբոնատի հետ։ Այնուհետև սնունդը անցնում է ստամոքս, որի հզոր մկանային պատերը խառնում են սննդի և հողի զանգվածները։ Այդ գործընթացի ավարտվելուց հետո՝ ստամոքսի պատերի գեղձերը արտազատում են ֆերմենտներ, որոնք օգնում են օրգանական նյութերի քիմիական քայքայմանը։ Մարսողական խողովակի գալարակծքանքի միջոցով սնունդը անցնում է աղիք, որտեղ սիմբիոտիկ բակտերիաները շարունակում են քիմիական քայքայումը։ Նրանց շնորհիվ անջատվում են ածխաջրեր, սպիտակուցներ, ճարպեր, տարբեր վիտամիններ և հանքային աղեր, որոնք ներծծվում են օրգանիզմում։

Ողնաշարավորների մարսողության ամփոփումԽմբագրել

Շատ ողնաշարավորների մարսողությունը բազմափուլ գործընթաց է, որը կատարվում է մարսողական համակարգում ՝ սկսած շատ հաճախ այլ օրգանիզմների հումքից կազմված սննդի ներմուծումից մինչև արգասիքների դուրս բերում։Սովորաբար, սննդի ներմուծումը ներառում է մոխանիկական և քիմիական վերամշակման որոշակի փուլեր։ Մարսողությունը իրականանում է չորս փուլերով․

  1. Սննդի ընդունում: Սննդի անցում բերան (մարսողական համակարգ սննդի անցում),
  2. Մեխանիկական և քիմիական մարսողություն: Սննդի ծամում և խոնավեցում ջրով, թթուներով, լեղով և ֆերմենտներով։ Ստամոքսում և աղիներում մեծ սննդային համակարգերի քայքայում մինչև պարզ մոլեկուլներ։
  3. Սննդանյութերի աբսորբցիա արյունատար կամ լիմֆատիկ անոթներ՝ օսմոսի, ակտիվ տեղափոխության և դիֆուզիայի շնորհիվ։
  4. Արտազատում (արտաթորություն): Կենսագործունեության արգասիքները հեռանում են մարսողական համակարգիղ արտաթորության միջոցով։

Հիմքում ընկած է մկանների շարժումը սկսած կլլումից մինչև աղիների պերիստատիկա։ Մարսողության ընթացքում յուրաքանչյուր փուլ պահանջում է էներգիա, որը ստանում էներծծված սննդարար նյութերի ճեղքումից։ Էներգիայի այս ծախսը մեծ նշանակություն ունի կյանքի, վարքի և, անգամ, ֆիզիկական կառուցվածքի համար։ Որպես օրինակ կարող ենք նշել մարդու և այլ մարդանմանների զգալի տարբերությունները (մազերի բացակայություն, փոքր ծնոտներ, տարբեր ատամներ, աղիքի երկարությունը և այլն)։

Մարսողության մեծ մասը կատարվում է բարակ աղիներում։ Հաստ աղիքը ծառայում է չմարսված սնունդը աղիքային միկրոբիոտայի ֆերմենտներով վերամշակելու համար և ջրի հետ ներծծման համար։

Կաթնասունների մոտ մարսողությունը սկսվում է բերանում թքի, իսկ ստամոքսում՝ մարսողական ֆերմենտներ արտադրությունից։ Մեխանիկական և քիմիական մարսողությունը սկսվում է բերանում, երբ սնունդը ծամվում է և շաղախվում թքով, որպեսզի սկսվի օսլայի ֆերմենտատիվ ճեղքավորումը։Ստամոքսը շարունակում է մեխանիկական և քիմիական եղանակներով քայքայել սնունդը՝ խառնելու և թթուներով ու ֆերմենտներով շաղախելու միջոցով։ Ներծծումը կատարվում է ստամոքսում և աղեստամոքսային համակարգում և ավարտվում է արտաթորությամբ[16]։

Մարդու մարսողական գործընթացԽմբագրել

Մարդու մարսողական համակարգը ունի գրեթե 9 մետր երկարություն: Սննդի մարսողության ֆիզիոլոգիան տատանվում է առանձին անհատների մոտ և կան մի շարք գործոններ սննդի հետ կապված, որոնք ազդում են մարսողության գործընթացի վրա։ Նորմալ պայմաններում մարսողությունը մարդու օրգանիզմում տևում է 24–72 ժամ[17]։ Մարսողությունը սկսվում է բերանի խոռոչում թքի արտազատմամբ և նրանում պարունակվող ֆերմենտների ազդեցությամբ։ սնունդը վեր է ածվում բոլուսի մեխանիկական ազդեցության ՝ ծամելու միջոցով, այնուհետև անցնում է կերակրափող, որտեղից էլ պերիստատիկայի շնորհիվ՝ ստամոքս։ Ստամոքսահյութը պարունակում է աղաթթու և պեպսին, որոնք կարող են վնասել ստամոքսի պատերը, ուստի պաշտպանության արտադրվում է նաև լորձ։ Լորձաթաղանթում կա մոտավորապես 35 միլիոն գեղձ, որոնք արտազատում են պեպսին ֆերմենտը, որը քայքայում է սպիտակուցներն ավելի պարզ մոլեկուլների։ Պեպսինն ազդում է միայն թթվային միջավայրում, որն ապահովում է աղաթթուն։ Աղաթթուն ոչնչացնում է մեծ թվով վնասակար մանրէներ, որոնք սննդի հետ թափանցում են ստամոքս, ինչպես նայև ուռեցնում է սպիտակուցները՝ մեծացնելով ֆերմենտների հետ շփման մակերեսը։ Օրվա ընթացքում արտադրում է մինչև 2 լիտր ստամոքսահյութ։ Ստամոքսում սննդանյութը մնում է 4-6 ժամ, որի ընթացքում այն վերափոխվում է կիսահեղուկ կամ հեղուկ շիլայանման սննդախյուսի, և միաժամանակ տեղի է ունենում մարսման գործընթաց։ Ստամոքսի պատի միջին շերտը կազմված է հարթ մկանաթելերից, որոնց կծկումների շնորհիվ սունդը շարունակում է շաղախվել ստամոքսահյութով։ Բացի այդ, մկանների պարբերաբար կծկման շնորհիվ ստամոքսահյութով շաղախված սննունդը տեղաշարժվում է բարակ աղիների սկզբնամաս՝ 12-մատնյա աղի։ Ստամոքսում շարունակվում է սննդագնդիկում առկա դեռևս չմարսված ածխաջրերի քայքայումը թքի պտիալին ֆերմենտով այնքան ժամանակ, քանի դեռ սննդախյուսում լիովին չի ներծծվել աղաթթվի լուծույթը։ Եթե մարդն ընդունում է ոչ որակյալ սնունդ, առաջանում է փսխման ռեֆլեքս, և ստամոքսի պարունակությունը թափվում է դուրս։ Փսխումը կարելի է առաջացնել նաև լեզվի հիմքը գռգռելու միջոցով։ Մասնակի մարսված սնունդը խիմուսի տեսքով անցնում է տասներկումատնյա աղիք։ Մարսողության մեծ մասը կատարվում է բարակ աղիներում, որին նպաստում են լեղին, ենթաստամոքսահյութը և աղիքահյութը։ Աղիքի պատերը հարուստ են էպիթելային բջիջների ելուստներով՝ թավիկներով, որոնք մեծացնում սննդարար նյութերի ներծծման աղիների մակերեսը։

Հաստ աղիքում սննդի անցումը կատարվում է ավելի դանդաղ, որպեսզի աղիքային միկրոբիոտայի ֆերմենտները ճեղքավորեն սննդի չմարսված մնացորդները։ Այստեղ ջուրը հետ ներծծվում է, իսկ սննդի չմարսված մնացորդները անցնում են ուղիղ աղիք և հեռանում հետանցքով կամ անուսով։

Սննդանյութեր և սննդամթերքներԽմբագրել

Սննդանյութերը կարող են լինել բուսական և կենդանական ծագման։

Հայտնի է, որ մարդու մարմինը միջին հաշվով պարունակում է մոտ 15-20 % սպիտակուցներ,60-65 % ջուր,0,6 % ածխաջրեր, 19 % ճարպ, 5,8 % աղեր։ Այդ նյութերը կատարում են տարբեր գործառույթներ և մշտապես պետք է լրացվեն ընդունած սննդանյութերի միջոցով։

Սպիտակուցներով առավել հարուստ են կաթնամթերքները, ձկնեղենը, ընդեղենը, ընկույզը։ Սպիտակուցները մարդու օրգանիզմում մտնում են բջիջների թաղանթների կազմի մեջ, իրականացնում են գազափոխանակությունը և շատ այլ գործառույթներ։ Ֆերմենտ սպիտակուցները արագացնում են կենսաքիմիական գործընթացները։

Ածխաջրերը պարունակում են հատկապես բուսական ծագման սննդամթերքներում (մրգեր, բանջարեղեն, մեղր և այլն) և օրգանիզմում համարվում են էներգիայի հիմնական աղբյուր։

Ճարպերն ավելի շատ պարունակվում է կարագի, ձվի, կենդանական ճարպի մեջ։ Ճարպերը մարդու օրգանիզմում իրականացնում են ջերմակարգավորում, համարվում են պահեստային էներգիայի աղբյուր և այլն։

Ջրով հարուստ են մրգերը, լյարդը։ Ջուրն ապահովում է բջիջների լարվածությունը, համարվում է շատ կենսաբանական հեղուկների հիմնական բաղադրիչ (արյուն, լորձ, թուք), մասնակցում է նյութերի փոխադրմանը և այլն։

Հանքային աղերը օրգանիզմ են մտնում ջրի և սննդամթերքների միջոցով։ Հանքային աղերն ապահովում են ոսկրերի, ատամների ամրությունը, մտնում են մարսողական հյութերի, արյան և հորմոնների բաղադրության մեջ։

Վիտամինները մասնակցում են նյութափոխանակության ֆերմենտների առաջացման գործընթացներին։ Մարդը և կենդանիները դրանք ստանում են պատրաստի վիճակում սննդանյութերի հետ։ Կենդանիների օրգանիզմում կարող են սինթեզել միայն D և B վիտամիններ։

Վիտամիններով հարուստ են մրգերը, լյարդը, ձկան յուղը։

Նյարդային և կենսաքիմիական կարգավորման մեխանիզմներԽմբագրել

Գոյություն ունեն մարսողության տարբեր փուլեր, այդ թվում ՝ գլխային, ստամոքսի և աղիքային մարսողության փուլերը։

Գլխային փուլը սկսվում է սնունդը տեսնելիս, նրա հոտը զգալուց կամ սննդի մասին մտածելուց, որոնց արդյունքում գրգռվում է գլխուղեղի կեղևը։ Համի և հոտի ազդակները հաղորդվում են հիպոթալամուս և երկարավուն ուղեղ։ Այնուհետև այն հաղորդվում է թափառող նյարդով, որի արդյունքում սինթեզվում է ացելիլխոլին։ Այս փուլում ստամոքսում մարսողական հեղուկների արտադրությունը մեծանում է՝ դառնալով մաքսիմալ՝ 40%–ով ավելի, քան նախնական վիճակում։ Ստամոքսի թթվայնությունը այս փուլում սննդի ազդեցությամբ չի տատանվում և, այդպիսով, գործում է որպես արտաքին (թթուներ արտադրող) բջիջների և G-բջիջների (գաստրին արտադրող) ակտիվությունը արգելակող գործոն՝ շնորհիվ D-բջիջների կողմից սոմատոստատինի արտադրության։

Ստամոքսի փուլը տևում է 3– 4 ժամ։ Այն խթանվում է ստամոքսի պատերի լարվածության մեծացմամբ, ստամոքսում սննդի առկայությամբ և рН–ի իջեցմամբ։

Սնդանյութերի մարսողությունԽմբագրել

Սպիտակուցների մարսողությունԽմբագրել

Սպիտակուցների մարսողությունը կատարվում է ստամոքսում և տասներկումատնյա աղիքում երեք գլխավոր ֆերմենտների ազդեցությամբ․ ստամոքսում արտադրված պեպսինի և ենթաստամոքսային գեղձի արտադրած տրիպսինի և քոմոտրիպսինի ազդեցությամբ սպիտակուցները քայքայվում են մինչև պոլիպեպտիդներ, ապա էկզոպեպտիդազների և դիպեպտիդազների ազդեցությամբ՝ ամինաթթուների։ Այս ֆերմենտները, սովորաբար, սինթեզվում են իրենց ոչ ակտիվ ձևերով, որոնց անվանում ենք զիմոգեններ։ Օրինակ Ենթաստամոքսային գեղձի կողմից արտադրվում է տրիպսինի նախաձևը՝ տրիպսինոգենը, որը, անցնելով տասներկումատնյա աղիք, էնտերոկինազ ֆերմենտի ազդեցությամբ վեր է ածվում ակտիվ տրիպսինի։ Այնուհետև տրիպսինը քայքայում է սպիտակուցները փոքր պոլիպեպտիդների։

Ճարպերի մարսողությունԽմբագրել

Որոշ Ճարպերի մարսողությունը կարող է սկսվել բերանում, երբ թքի լիպազը քայքայում է նրանց՝ վերածելով երկգլիցերիդների։ Այնուամենայնիվ ճարպերը մեծամասամբ մարսվում են բարակ աղիներում[18]։ Բարակ աղիներում ճարպի առկայության դեպքում արտադրվում են հորմոններ, որոնք խթանում են եթաստամոքսագեղձի լիպազի և լյարդի կողմից լեղու արտադրությունը, որոնք էմուլգացնում են ճարպերը՝ ճարպաթթուների աբսորբցիան ապահովելու նպատակով[18]։ Մեկ մոլեկուլ ճարպի (եռգլիցերիդի) լրիվ մարսողության ընթացքում առաջանում է ճարպաթթուների, մոնո– և դիգլիցերիդների, ինչպես նաև որոշ չմարսված, առանց գլիցերինի ազատ մոլեկուլների եռգլիցերիդների խառնուրդ[18]։

Ածխաջրերի մարսողությունԽմբագրել

Մարդկանց մոտ սննդում առկա օսլան կազմված է գլյուկոզի մնացորդներից, որոնք տեղակայված են երկար շղթաներում, որոնց անվանում ենք պոլիսախարիդ՝ ամիլոզներ։ Մարսողության ընթացքում գլյուկոզի մոլեկուլների միջև կապերը քանդվում են թքի և ենթաստամոքսահյութի կազմում առկա ամիլազի ազդեցությամբ, որը աստիճանաբար բերում է գլյուկոզի շղթաների կրճատման։ Արդյունքում առաջանում են շաքարների պարզ մոլեկուլներ՝ գլյուկոզ և մալթոզ (գլյուկոզի 2 մոլեկուլներ), որոնք կարող են կլանվել բարակ աղիներում։

Լակտազը ֆերմենտ է, որն քայքայում է դիսախարիդ լակտոզը բաղադրիչ մասերի՝ գլյուկոզի և գալակտոզի։ Սրանք ևս կարող են կլանվել բարակ աղիներում։ Աշխարհում հասուն բնակչության մոտավորապես 65%–ի օրգանիզմում արտադրվում են անբավարար քանակությամբ լակտոզ, ուստի չեն կարողանում օգտագործել ֆերմենտներով չմշակված կաթնային սնունդ։ Դա հաճախ անվանում են լակտոզի անընկալունակություն։ Դա մեծամասամբ կախված է մարդկության էթնիկական խմբերից, օրինակ արևելաասիական բնակչության ավելի քան 90%–ը տառապում են լակտոզի անընկալունակությամբ, ի տարբերություն հյուսիսային Եվրոպայի բնակչության, որտեղ այդ թիվը կազմում է մոտավորապես 5 %[19]։

Սախարազն ֆերմենտ է, որը ճեղքում է դիսախարիդ սախարոզը, որը առավել հաճախ հայտնի է շաքարավազ կամ ճակնդեղի շաքար անվանումներով։ Սախարոզի ճեզքումից առաջանում են գլյուկոզ և ֆրուկտոզ պարզ շաքարները, որոնք հեշտությամբ ներծծվում են բարակ աղիներում։

ԴՆԹ–ի և ՌՆԹ–ի մարսողությունԽմբագրել

ԴՆԹ–ն և ՌՆԹ–ն քայքայվում են մինչև մոնոնուկլեոտիդներ ենթաստամոքսահյութի նուկլեազների՝ դեզօքսիռիբոնուկլեազի և ռիբոնուկլեազի (ԴՆԹազ և ՌՆԹազ) ազդեցությամբ։

Չքայքայող մարսողությունԽմբագրել

Որոշ սննդարար նյութեր բարդ մոլեկուլներ են (օրինակ վիտամին B12), որոնք կարող են քայքայվել միայն այն դեպքում, եթե նրանք մասնատված են իրենց ֆունկցիոնալ խմբերի։ Որպեսզի վիտամին B12–ը նարսվի առանց քայքայվելու՝ թքի կազմում առկա հապտոկորինը ամուր կապում և պաշտպանում է վիտամին B12–ի մոլեկուլները, երբ այն անցնում է ստամոքս՝ թթվի քայքայիչ ազդեցությունից[20]։

Երբ B12-հապտոկորին կոմպլեքսները ստամոքսից անցնում են տասներկումատնյա աղի՝ ենթաստամոքսային գեղձի արտադրած պրոտեազները ճեղքում են կոմպլեքսը՝ անջատելով հապտոկորինը B12–ի մոլեկուլներից։ Վերջիններս վերականգնում են մինչև ներքին գործոն (IF). Այդ B12-IF կոմպլեքսները տեղափոխվում են բարակ աղիներ, որտեղ կուբիլինի–ընկալիչները թույլ են տալիս յուրացնել այդ համալիրները և շրջանառել արյան մեջ[21]։

Մարսողական հորմոններԽմբագրել

 
Action of the major digestive hormones

Գոյություն ունեն հորմոններ օգնում և կարգավորում են կաթնասունների մարսողական համակարգը։ տարբեր ողնաշարավորների, օրինակ թռչունների մոտ կան այս կարգավորման տարբերություններ։ Կարգավորումներն նրանց մոտ ավելի բարդ են և անընդհատ հայտնաբերվում են նոր մանրամասներ։ Օրինակ, վերջին տարիներում հայտնաբերվել են մեծ առնչություններ նյութափոխանակայի կարգավորման (հիմնականում գլյուկոզո–ինսուլինային համակարգի) հետ։

  • Գաստրին – առկա է ստամոքսում, խթանում է ստամոքսի գեղձերի կողմից պեպսինոգենի (պեպսինի ոչ ակտիվ ձև) և աղաթթվի արտադրությունը։ Գաստրինի արտադրությունը խթանվում է սննդով, երբ այն անցնում է ստամոքս։ Նրա արտադրությունը արգելակվում է ցածր pH–ով։
  • Սեկրետին – առկա է տասներկումատնյա աղիքում։ Խթանում է նատրիումի բիկարբոնատի արտադրությունը ենթաստամոքսային գեղձի կողմից և լեղու արտադրությունը լյարդում։ Այս հորմոնը պատասխանատու է քիմուսի թթվայնության համար։
  • Խոլեցիստոկինին – առկա է տասներկումատնյա աղիքում և խթանում է ենթաստամոքսահյութի ֆերմենտներին։ Այս հորմոնը սինթեզվում է ի պատասխան քիմուսում ճարպերի առկայության։
  • մասողությունը արգելակող պեպտիդ (GIP) – գտնվում է տջասներկումատյա աղիքում և նվազեցնում է ստամոքսի ակտիվությունը։ Մյուս գործառույթը ինսուլինի արտադրության խթանումն է։
  • Մոթիլին –առկա է տասներկումատնյա աղիքում, մեծացնում է աղեստամոքսային համակարգի միգրացիոն շարժողական համալիրի շարժունակությունը և խթանում է պեպսինի արտադրությունը։

pH–ի նշանակությունԽմբագրել

Մարսողությունը բարդ գործընթաց է, որը կարգավորվում է մի քանի գործոններով։ pH–ը որոշիչ դեր է կատարում մարսողական համակարգի նորմալ գործունեության համար։ Բերանում, ըմպանում և կերակրափողում рН–ը, սովորաբար, 6,8 է, այսինքն, շատ թույլ թթվային է։ Թուքը կարգավորում է մարսողական համակարգի այս հատվածների рН–ին։ Թքում պարունակվող թքի ամիլազը սկսում է ածխաջրերի ճեղքավորումը մոնոսախարիդների։ Մարսողական Ֆերմենտների մեծ մասը զգայուն են рН–ի նկատմամբ և և քայքայվում են ցածր և բարձր рН–ի պայմաններում։

Ստամոքսի մեծ թթվայնությունը խոչընդոտում է նրանում ածխաջրերի մարսողությանը։ Այդ թթվայնությունը ունի երկու առավելություն․ Դենատուրացիայի է ենթարկում սպիտակուցները՝ նախապատրաստելով բարակ աղիներում հետագա մարսողության համար և ապահովում է ոչ սպեցիֆիկ իմունիտետը, որի շնորհիվ ոչնչացվում են օտար և ախտածին մանրէները։

Տասներկումատնյա աղին մարսողական ֆերմենտների ակտիվության դրսևորման համար ապահովում է ծայրահեղ рН-հավասարակշռությունը։ Լյարդը արտազատում է լեղի տասներկումատնյա աղիում, որպեսզի չեզոքացնի ստամոքսից եկած սնդի թթվային միջավայրը, իսկ ենթաստամոքսային գեղձի արտազատուկը տասներկումատնյա աղիում ավելացնում է բիկարբոնատներ, որի միջոցով արագանում է թթվային քիմուսի չեզոքացումը և այնտեղ հաստատվում է չեզոք միջավայր։ Բարակ աղիների լործաթաղանթը ունի հիմանյին рН՝ 8,5։

Սննդի էկոլոգիական մաքրությունըԽմբագրել

Մարդն առավել շատ է օգտագործում բնական սննդամթերքներ (սունկ, պտուղներ)։ Սակայն սննդամթերքների հիմնական մասը մշակվում և ստացվում է գյուղատնտեսական արտադրությունում և դրանց հանդեպ պահանջարկը հարաճուն կերպով մեծանում է։ Այդ պատճառով բերքատվությունը բարձրացման համար անհրաժեշտություն է առաջանում հողը հարստացնել օրգանական և քիմիական պարարտանյութերով, որոնց մեծ քանակները հաճախ թողնում են վնասակար ազդեցություն։ Այսպես, օրինակ՝ օրգանական պարարտանյութերից գոմաղբի կիրառումը կարող է նպաստել հողում զանազան մանրէների, մակաբույծ որդերի ձվերի կուտակմանը և դառնալ հիվանդությունների վարակի աղբյուր։ Պարարտացման կանոնների խախտման, վնասատու միջատների դեմ պայքարի քիմիական միջոցների չարաշահման կամ ագրոտեխնիկական միջոցառումների ոչ ճիշտ իրականացման հետևանքով սննդանյութերի մեջ կարող են հայտնվել վտանգավոր քիմիական նյութեր (նիտրատներ)։ Այդ պատճառով սննդամթերքն օգտագործելուց առաջ պետք է խնամքով լվանալ հոսող ջրի տակ։ Չպետք է օգտագործել անհայտ ծագում ունեցող սննդամթերք։

Մարսողության ուսումնասիրման մեթոդներԽմբագրել

Երկար ժամանակ մարսողությունն ուսումնասիրվում էր վիրահատված կենդանիների վրա։ Մարսողության ֆիզիոլոգիայի ուսումնասիրման գործում մեծ ծառայություն ունի ռուս նշանավոր ֆիզիոլոգ Ի. Պ. Պավլովը։ Նա մշակեց խուղակի մեթոդը, որի օգնությամբ հնարավոր էր հավաքել սննդի հետ չխառնված մարսողական հյութեր, ուսումնասիրել դրանց բաղադրությունը, արտազատման կարգավորումը, տարբեր սննդանյութերի վրա արտազատված հյութի քանակը, ֆերմենտային ակտիվությունը։ Խուղակը օրգանի ներքին խոռոչի կամ գեղձի ծորանի արհեստական միացումն է արտաքին միջավայրին։ Չխախտելով կենդանիների բնականոն մարսողությունը, գեղձի ծորանը կարելի է դուրս բերել մաշկի մակերեսի վրա։ Այդ դեպքում հյութը կարտադրվի դուրս, այն կարելի է հավաքել և հետազոտել։

Մարդկանց մարսողական գեղձերի հյութազատիչ գործունեության ուսումնասիրման համար կիրառում են զոնդի մեթոդը։ Զոնդը ռետինե խողովակ է, որի մի ծայրը մտցվում է ստամոքսի կամ աղիքի խոռոչ։ Զոնդով հավաքվում են հյութ և ուսումնասիրում։ Գոյություն ունի նաև ներզննման մեթոդ, որը հնարավորություն է տալիս օպտիկական սարքերով լուսավորել ստամոքսի, բարակ աղիքի սկզբնահատվածի դեպքում վերցնել լորձաթաղանթի մի կտոր կենսաքիմիական և հյուսվածքաբանական հետազոտության համար։ Կիրառվում է նաև ռենտգենագրական մեթոդը. հիվանդին տալիս են խմելու ռենտգենյան ճառագայթների համար անթափանց հեղուկ խյուս։ Ապա ճառագայթելով՝ սարքի էկրանի վրա դիտվում են մարսողական ուղու տարբեր բաժինների ուրվագծերը։

Ռադիոէլեկտրոնիկայի զարգացմանը զուգընթաց առաջարկվել են մարսողության օրգանների ֆունկցիաների ուսումնասիրման նոր մեթոդներ։ Հիվանդը կուլ է տալիս 8 մմ տրամագիծ և 15 մմ երկարություն ունեցող ռադիոհաբ։ Այն, անցնելով մարսողական խողովակով, ճառագայթում է ռադիոալիքներ, որոնք ազդանշանում են նրա առանձին բաժիններում սննդի քիմիական բաղադրության, ջերմաստիճանի, նաև՝ ճնշման փոփոխությունների մասին։

Մարդկանց ստամոքսի և աղիների շարժումային ակտիվությունը կարելի է ուսումնասիրել էկեկտրաստամոքսագրության մեթոդով, որի օգնությամբ որովայնի մաշկի վրայից արտածում են այդ օրգանների հարթ մկանների կենսահոսանքները։ Լայն կիրառում է գտել էխիոսկոպիայի՝ ուլտրաձայնային հետազոտության մեթոդը։

Տես նաևԽմբագրել

ԾանոթագրություններԽմբագրել

  1. Maton Anthea, Jean Hopkins, Charles William McLaughlin, Susan Johnson, Maryanna Quon Warner, David LaHart, Jill D. Wright (1993)։ Human Biology and Health։ Englewood Cliffs, New Jersey, USA: Prentice Hall։ ISBN 0-13-981176-1։ OCLC 32308337 
  2. Dusenbery, David B. (1996). “Life at Small Scale”, pp. 113-115. Scientific American Library, New York. 0-7167-5060-0.
  3. Dusenbery, David B. (2009). Living at Micro Scale, p. 280. Harvard University Press, Cambridge, Mass. 978-0-674-03116-6.
  4. Wooldridge K (editor) (2009)։ Bacterial Secreted Proteins: Secretory Mechanisms and Role in Pathogenesis։ Caister Academic Press։ ISBN 978-1-904455-42-4 
  5. Salyers, A. A. & Whitt, D. D. (2002). Bacterial Pathogenesis: A Molecular Approach, 2nd ed., Washington, D.C.: ASM Press. 1-55581-171-X
  6. «The versatile Type IV secretion systems»։ Nature Reviews Microbiology 1 (2): 137–149։ 2003։ PMC 3873781։ PMID 15035043։ doi:10.1038/nrmicro753 
  7. Christie PJ, Atmakuri K, Jabubowski S, Krishnamoorthy V, Cascales E. (2005)։ «Biogenesis, architecture, and function of bacterial Type IV secretion systems»։ Annu Rev Microbiol 59: 451–485։ PMC 3872966։ PMID 16153176։ doi:10.1146/annurev.micro.58.030603.123630 
  8. Chatterjee S. N., Das J (1967)։ «Electron microscopic observations on the excretion of cell-wall material by Vibrio cholerae»։ Journal of General Microbiology 49 (1): 1–11։ PMID 4168882։ doi:10.1099/00221287-49-1-1 
  9. Kuehn M. J., Kesty N. C. (2005)։ «Bacterial outer membrane vesicles and the host-pathogen interaction»։ Genes & Development 19 (22): 2645–55։ PMID 16291643։ doi:10.1101/gad.1299905 
  10. McBroom A. J., Kuehn M. J. (2007)։ «Release of outer membrane vesicles by Gram-negative bacteria is a novel envelope stress response»։ Molecular Microbiology 63 (2): 545–558։ PMC 1868505։ PMID 17163978։ doi:10.1111/j.1365-2958.2006.05522.x 
  11. Leege, Lissa։ «How does the Venus flytrap digest flies?»։ Scientific American։ Վերցված է 2008-08-20 
  12. Boettner D. R., Huston C. D., Linford A. S., Buss S. N., Houpt E., Sherman N. E., Petri W. A. (2008)։ «Entamoeba histolytica Phagocytosis of Human Erythrocytes Involves PATMK, a Member of the Transmembrane Kinase Family»։ PLoS Pathogens 4 (1): e8։ PMC 2211552։ PMID 18208324։ doi:10.1371/journal.ppat.0040008 
  13. Miserez A, Li, Y, Waite, H, Zok, F (2007)։ «Jumbo squid beaks: Inspiration for design of robust organic composites»։ Acta Biomaterialia 3 (1): 139–149։ PMID 17113369։ doi:10.1016/j.actbio.2006.09.004 
  14. Gordon John Larkman Ramel (2008-09-29)։ «The Alimentary Canal in Birds»։ Վերցված է 2008-12-16 
  15. Levi Wendell (1977)։ The Pigeon։ Sumter, S.C.: Levi Publishing Co, Inc։ ISBN 0-85390-013-2 
  16. Maton Anthea, Jean Hopkins, Charles William McLaughlin, Susan Johnson, Maryanna Quon Warner, David LaHart, Jill D. Wright (1993)։ Human Biology and Health։ Englewood Cliffs, New Jersey, USA: Prentice Hall։ ISBN 0-13-981176-1։ OCLC 32308337 
  17. «Disintegration of solid foods in human stomach»։ J. Food Sci. 73 (5): R67–80։ June 2008։ PMID 18577009։ doi:10.1111/j.1750-3841.2008.00766.x 
  18. 18,0 18,1 18,2 Digestion of fats (triacylglycerols)
  19. «Genetics Home Reference»։ US National Library of Medicine։ US National Institutes of Health։ Վերցված է 27 June 2015 
  20. «Holotranscobalamin, a marker of vitamin B-12 status: analytical aspects and clinical utility»։ Am. J. Clin. Nutr. 94 (1): 359S–365S։ July 2011։ PMC 3127504։ PMID 21593496։ doi:10.3945/ajcn.111.013458 
  21. «Targeting the cubilin receptor through the vitamin B(12) uptake pathway: cytotoxicity and mechanistic insight through fluorescent Re(I) delivery»։ J. Med. Chem. 52 (16): 5253–61։ August 2009։ PMID 19627091։ doi:10.1021/jm900777v