Բացել գլխավոր ցանկը
Նշտարիկներ
Branchiostoma lanceolatum.jpg
Դասակարգում
Թագավորություն  Կենդանիներ (Animalia)
Ենթաթագավորություն  Երկկողմանի համաչափ կենդանիներ (Bilateria)
Ինֆրաթագավորություն Երկրորդաբերանայիններ (Deuterostomia)
Տիպ/Բաժին Քորդավորներ (Chordata)
Ենթատիպ Cephalochordata
Կարգ Amphioxiformes
Ընտանիք Նշտարիկայիններ (Branchiostomidae)
Ցեղ Նշտարիկներ (Branchiostoma)
Costa, 1834

Նշտարիկներ (լատ.՝ Branchiostoma կամ Amphioxus), քորդավորների տիպի պարզագույն ծովային կենդանիների ցեղ նշտարիկայինների (Branchiostomidae) ընտանիքից։ Վերաբերում են նշտարիկների (Leptocardii) դասին։ Նշտարիկը փոքր է՝ 4-8 սմ[1] երկարությամբ, ունի իլիկաձև, կողքերից սեղմված, երկու ծայրերից սրված, կիսաթափանցիկ ձկանման մարմին։ Նշտարիկի քորդան պահպանվում է ամբողջ կյանքի ընթացքում։ Արյունատար համակարգը փակ է, սիրտ չունի։ Նշտարիկը սնվում է ինֆուզորիաներով, իսկ նշտարիկով սնվում են ծովային գազանները և որոշ ձկներ։ Այն ապրում է տաք ծովերում․ հասուն առանձնյակները վարում են ստորջրյա կենսակերպ, բնակեցնում են ծովային մաքուր ջրերի հատակի ավազային շերտը: Թրթուրները մտնում են պլանկտոնի կազմի մեջ ափամերձ շրջաններում և բաց ծովում[2][3]։ Նշտարիկը դիտարկվում է որպես կապող օղակ անողնաշարների և ողնաշարավորների միջև[4]: Տիպիկ ներկայացուցիչը Եվրոպական նշտարիկն է (Branchiostoma lanceolatum):

ԿառուցվածքԽմբագրել

Նշտարիկի կառուցվածքը նման է բոլոր քորդավորների կառուցվածքին։ Նա պահպանում է քորդավորներին բնորոշ բոլոր հատկությունները մինչև կյանքի վերջը։ Նրանց կառուցվածքը ներառում է այդ տիպի բոլոր հատկանիշները․

  • Քորդայի առկայությունը,
  • Խռիկային ճեղքեր, որ ներթափանցում են ըմպանի մեջ,
  • Նյարդային համակարգի առկայություն նյարդային խողովակի ձևով․ քորդան տեղակայված է նյարդային խողովակի և աղիների միջև,
  • Հետանցքի փորային տեղակայում և պոչի առկայություն, որի մեջ չեն մտնում աղիներ, բայց մտնում են այլ օրգաններ՝ քորդան և նյարդային խողովակը։
Նշտարիկի անատոմիայի սխեմատիկ պատկեր
1. Ուղեղային բշտիկ
2. Քորդա
3. Նյարդային խողովակ
4. Պոչային լողակ
5. Հետանցք
6. Աղու հետին հատվածը
խողովակի ձևով
7. Արյունատար համակարգ
8. Ատրիոպոր
9. Հարըմպանային խոռոչ
10. Խռիկային ճեղք
11. Ըմպան
12. Բերանային խոռոչ
13. Բերանային շոշափուկներ
14. Նախաբերանային անցք
15. Սեռական գեղձեր (ձվարաններ/սերմնարաններ)
16. Հեսսեի աչքեր
17. Նյարդեր
18. Մետապլևրալ ծալք
19. Լյարդային կույր ելուստ
Լայնակի կտրվածք ըմպանի շրջանում
1. Մեջքային լողակ
2. Մեջքային լողակի խոռոչ
3. Մաշկային ծածկույթ
4. Միոցել
5. Նյարդային խողովակ
6. Քորդա
7. Շարակցական հյուսվածք
8. Խռիկային ակոսիկ
9. Ենթաքորդային ցելոմ
10. Մարմնային մկանունք
11. Ըմպան
12. Լյարդային ելուստ
13. Խռիկային ճեղք
14. Միջխռիկային միջնորմ
15. Ատրիալային խոռոչ
16. Ձվարան
17. Փորային մկանունք
18. Էնդոսթիլ
19. Մետալանջաթաղանթային ցելոմ
20. Մետալանջաթաղանթային ծալք

Արտաքին տեսքԽմբագրել

 
Նշտարիկի մետալանջաթաղանթային ծալքերից մի զույգը

Նշտարիկների մարմինը կիսաթափանցիկ է, սպիտակից մինչև դեղնավուն, երբեմն վարդագույնի երանգով[5], մետաղական թույլ փայլով, կողքերից սեղմված է ու երկարավուն։ Նրա հետևի կողմից սրված է, իսկ առջևի կողմից՝ թեք կտրված։ Փորի կողմը փոքր ինչ լայն է մեջքի կողմից։ Նշտարիկների մարմնի երկարությունը տատանվում է 5-8 սմ-ի սահմաններում[6][7]։

Կենդանու առջևի ծայրի ստորին կողմում տեղակայված է բերանային շոշափուկներով շրջապատված նախաբերանային խոռոչը։

Ամբողջ մեջքի երկայնքով ձգվում է լողակային ծալքը՝ ոչ բարձր մեջքային լողակը Այն թափանցիկ է ու պահվում է բազմաթիվ ձողանման լողակային ճառագայթներով: Մեջքային լողակն առանց տեսանելի սահմանների ստանում է պոչային, գեղարդաձև կամ նշտարաձև տեսք: Պոչային լողակը գործում է որպես շարժիչ[8]: Փորային կողմում՝ պոչի ստորին մասի ամբողջ երկայնքով ձգվում է կարճ ենթապոչային լողակը (որը սխալմամբ նույնպես կոչվում է փորային)[9]: Ըստ մեկ այլ, նույնպես հնացած դասակարգման՝ նշտարիկները դասվել են գլխաքորդավորների (Cephalochordata) դասում[6]: Պոչային ու ենթապոչային լողակների սահմանազատվում են հետանցքով: Բոլոր այդ լողակները, որ դասավորված են երկկողմ համաչափությամբ, շարժման ժամանակ կատարում են կարգավորիչների գործառույթ, այսինքն՝ կենդանուն թույլ չեն տալիս շրջվել:

Մարմնի առջևի ծայրից մինչև ենթապոչային լողակ մարմի կողքերից ձգվում են այսպես կոչված մետալանջաթաղանթային ծալքերը։ Մետալանջաթաղանթային ծալքերի և ենթապոչային լողակի միացման տեղում տեղակայված է ատրիոպորը կամ խռիկային ծակոտին՝ ատրիալ կամ խռիկների շուրջ գտնվող խոռոչի ելքի ծակոտին։

Մաշկային ծածկույթԽմբագրել

Նշտարիկների մաշկը միաշերտ էպիթել է (էպիդերմիս)։ Էպիդերմիսը վերևից ծածկված է կուտիկուլայով՝ մուկոպոլիսախարիդներից բաղկացած վերնաթաղանթից[7], որ արտազատվում են էպիդերմալ գեղձերի կողմից և նշտարիկների բարակ մաշկը պաշտպանում են վնասվածքներից։ Էպիթելի տակ գտնվում է շարակցական հյուսվածքի դոնդողանման շերտը՝ կորիումը կամ կուտիսը։ Արտաքին շերտերը թափանցիկ են, գրեթե գունավորված չեն։

Կենտրոնական նյարդային համակարգԽմբագրել

Նշտարիկի կենտրոնական նյարդային համակարգը (ԿՆՀ) նյարդային խողովակն է, որը գտնվում է քորդայի վերևում և ներսում ունի նեղ խոռոչ՝ նևրոցել: Նյարդային խողովակի առջևի մասը քորդայից կարճ է, և այդ առանձնահատկության շնորհիվ էլ ենթատիպը կոչվում է գլխաքորդավորների ենթատիպ։ Ողնուղեղը և գլխուղեղը տարբերակված չեն, սակայն նյարդային խողովակի գլխային ու մեջքային հատվածներն ունեն տարբեր կառուցվածք և իրականացնում են տարբեր գործառույթներ։

  • Նյարդային խողովակի գլխային ծայրն ունի մոտավորապես երկու մկանային հատվածի երկարություն, պատասխանատու է ռեֆլեքսային գործունեության կարգավորման համար[7]։ Այս հատվածի վնասման հետևանքով առաջանում է կոորդինացիայի խանգարում։ Նյարդացելն այդ հատվածում մի փոքր լայնացած է։ Այն համարվում է գլխուղեղի սաղմ կամ ռուդիմենտ։ Նշտարիկի թրթուրների մոտ այս խոռոչը կապված է հոտառության զգայարանի հետ, որոնք գտնվում են մարմնի մակերեսին փոսիկների ձևով։ Գլխային հատվածից հեռանում են երկու զույգ գլխային նյարդեր, որոնք պատասխանատու են գլխային հատվածի նյարդավորման համար։ Նյարդային խողովակի առջևի մասում դիտվում է հատուկ մուլտիբևեռային նեյրոնների բջիջների կուտակում, գտնվում է նաև ոչ զույգ՝ 1 աչք՝ պիգմենտային կետ, որի գործառույթը դեռևս բացահայտված չէ․ հնարավոր է, որ այն հավասարակշռության օրգանի մնացորդն է[7]։
  • Նյարդային խողովակի մեջքային մասից դուրս են գալիս երկու զույգ (աջ և ձախ) ողնուղեղային նյարդեր՝ մեջքային՝ յուրաքանչյուր հատվածի առջևի մասում և փորային՝ նրա հետևի մասում։ Փորային շարժողական նյարդը, որոնք հիմքում ունեն մի քանի արմատիկ, ճյուղավորվում են մեոմերներում։ Մեջքային զգայուն շարժողական նյարդը սկսվում է մեկ արմատիկով և իր մեջ ներառում է զգայուն թելիկներ (գերազանցապես մաշկում) և շարժողական (մկանային հյուսվածքում)։ Նշտարիկի (ինչպես նաև բոլոր անգանգների) տարբերությունը ավելի բարձր կազմավորում ունեցող քորդավորներից կայանում է նրանում, որ մեջքային և փորային արմատիկները չեն միավորվում մեկ նյարդում։

Նյարդային խողովակի յուրաքանչյուր հատվածի աջ և ձախ մասերը միավորվում են բջիջներով, որ առաջացնում են ռեֆլեքսային աղեղ և նեյրոններ։

Քանի որ նյարդային խողովակի գլխային հատվածում առկա են ռուդիմենտներ, կարելի է ենթադրել, որ նշատրիկի ԿՆՀ-ն ավելի պիմիտիվ է, քան իր նախնիներինը, ինչը պայմանավորված է վերջիններիս ակտիվ կենսակերպով[7]։

ԶգայարաններԽմբագրել

Զգայարանները շատ պարզ են[9][10]։ Շոշափողական զգայություններն ընկալվում են ամբողջ էմպիդերմիսի նյարդային վերջավորություններով և հատկապես բերանային շոշափուկներով։ Քիմիական գրգիռներն ընկալվում են նյարդային բջիջներով, որոնք նույնպես գտնվում են մաշկում և պատում են Կելիկերի փոսիկը։ Նյարդային խողովակում և գլխավորապես նրա խոռոչի շրջանում տեղակայված են լուսազգայուն բջիջներ՝ գոգավոր պիգմենտային բջիջներով, որ կոչվում են Հեսեի աչքեր։ Կենդանու կիսաթափանցիկ մաշկի միջով ազատորեն անցնում են լույսի ճառագայթները, որոնք որսում են Հեսեի աչքերը։ Նրանք էլ գործում են որպես լույսի կարգավորիչներ՝ ընկալելով նշտարիկի մարմնի դիրքը միջավայրում։

ԿմախքԽմբագրել

Նշտարիկի առանցքային կմախքը քորդան (նոտոքորդ) է։ Այն բաց գույնի, ուղղահայած գծերով ձողի տեսք ունի, որը նեղանալով ձգվում է մարմնի առջևի ծայրից դեպի հետևինը։ Նշտարիկի քորդան գլխային մասում ձգվում է բավական խոր՝ նյարդային խողովակից հետ[9]։

Նշտարիկների քորդան յուրօրինակ գոյացություն է, որի նմանը չկա քորդավորների տիպի այլ ներկայացուցիչների մոտ[11]։ Քորդան առաձնանում է էնթոդերմից նեյրուլյացիայի ժամանակ՝ առանձնանալով առաջնային աղու մեջքային կողմից, որը գտնվում է միոգենային (մկանները ձևավորող) կոմպլեքսի մոտ[7]։ Քորդան կազմված է լայնակի, վակուոլացված էպիթելային-մկանային թիթեղիկներից և շրջապատված դոնդողանման շարակցական հյուսվածքից թաղանթով։ Թիթեղիկները գտնվում են միմյանցից մեծ հեռավորության վրա և միայն որոշ տեղերում միացված են լայնակի բարակ մակաճներով։ Քորդան գործում էմկանային օրգանի նմանությամբ․ մկանների կծկումն այն դարձնում է ավելի կարծր[7]։ Նշտարիկների առանցքային կմախքն ունի հիդրոստատիկ կմախքի հատկություններ։

Նշտարիկի քորդան նյարդային խողովակի հետ միասին ծածկված է շարակցահյուսվածքային թաղանթով, որի հետ միանում են միոմերների միջնորմները ՝ միոսեպտաները։

Մկանային համակարգԽմբագրել

Նշտարիկի մկանունքը մետամեր է, այսինքն՝ ունի հատվածային կառուցվածք և ձգվում է քորդայի երկու կողմերով։ Քորդային հարող միոմերները (կամ միոտոմաներ)՝ մկանային սեգմենտներ 50-80 հատ[7], բաժանված են միոսեպտաներով՝ դոնդողանման շարակցահյուսվածքային միջնորմներով։ Միոսեպտաները միաձուլվում են քորդայի թաղանթի և կուտիսի (մաշկի բարակ շարակցական հյուսվածք)։ Յուրաքանչյուր միոմեր ունի կոնի կեսի ձև, որի գագաթը միանում է հաջորդ սեգմենտին՝ ուղղված դեպի մարմնի առջևի ծայրը[6]։ Այդպես կապ է պահպանվում միոմերների և առանցքային կմախքի միջև։

Նշտարիկներին հատուկ է մկանունքի անհամաչափությունը․ մկանային յուրաքանչյուր սեգմենտ քորդայի մի կողմում շարժվում է կիսով չափ մյուս միոմերների համեմատությամբ, իսկ միոսեպտան գտնվում է հակառակ կողմի միոմերի միջնամասի դիմաց։ Երբեմն սեգմենտավորման այդ տիպը, որ հատուկ է նաև վենդյան ֆաունայի բազմաթիվ այլ տեսակների, կոչվում է սողացող արտացոլման համաչափություն։ Նշտարիկի մարմնի աջևի ծայրից մինչև ատրիպոր ձգվում է չհատվածավորված լայնակի մկանների հատուկ շերտ։

Նշտարիկը կատարում է որդանման շարժումներ միոմերների կծկման շնորհիվ, որոնք հերթականությամբ կորացնում են մարմինը։ Թեքվելով պոչի լողակը նշտարիկի մարմինը հրում է առաջ։ Նշտարիկը կարող է պոչի մասով մտնել ավազի մեջ։

Մարսողական համակարգԽմբագրել

 
Նշտարիկի լյարդային ելուստ

Նշտարիկի գլխի ստորին մասում գտնվում են բերանային շոշափուկները և նախաբերանային ձագարը, որ տանում է ոչ մեծ բերանային անցք։ Այն շրջապատված է մկանային օղակաձև թաղանթով՝ առագաստով[9], որը կատարում է միջնորմի դեր բերանային անցքի և լայն ըմպանի միջև[7]։ Այդ թաղանթն առջևի կողմից ծածկված է թարթուն օրգանների ժապավենաձև բարակ ելուստներով, հետևի մասն ունի կարճ շոշափուկներ, որոնք ուղղված են դեպի ըմպանի խոռոչ և խոչընդոտում են խոշոր սննդային մասնիկների ներփաթանցումը։

Նշտարիկի ըմպանը կազմում է նրա մարմնի երկարության մեկ երրորդ մասը և կրում է խռիկային ճեղքեր՝ մոտավորապես 100 զույգ[6][7][9]։ Խռիկային ճեղքերը բաժանվում են խռիկային միջնորմերով, որոնք պատված են թարթիչավոր էպիթելով և տանում են դեպի հարըմպանային կամ ատրիալ խոռոչ, այլ ոչ միանգամից դուրս (խռիկային ճեղքերը դրսից չեն երևում, որովհետև ծածկված են պաշտպանիչ մաշկային ծալքերով[12]

Ատրիալ խոռոչը շրջապատում է ըմպանը կողքերից ու ներքևից և ունի դեպի դուրս բացվող անցք՝ ատրիոպոր։ Թաթուն օրգանի ելուստների շարժումերն ու խռիկների միջնորմները ծածկող թարթիչների տատանումները ջրի դանդաղ ու անընդհատ հոսանքն ուղղում են դեպի ըմպան։ Հետո ջուրը խռիկային ճեղքերով անցնում է հարխռիկային խոռոչ, որտեղից էլ դուրս է գալիս ատրիոպորով։

Կլանն ունի երկու հատված՝ ծածկված թարթիչներով և գեղձային էպիթելով: Ենթախռիկային հատվածն (էնդոստիլ) անցնում է կլանի ստորին մասով, վերին խռիկային հատված՝ կլանի մեջքային մասով: Նրանք կապված են թարթիչային էպիթելի երկու ժապավեններով, որ անցնում են կլանի կողային ներքին մակերևույթով՝ նրա առաջնային մասում։ Էնդոստիլի բջիջներն արտազատում են լորձ, որը թարթիչների թարթման շնորհիվ մղվում է դեպի կլանի առջևի մասը՝ ջրի հոսքին ընդառաջ։ Այդ ընթացքում այն պատում է սննդի մասնիկները, ինչից հետո լորձով սոսնձված մասնիկները երկու կիսաշրջանաձև ելուստներով տեղափոխվում են վերին խռիկային հատված, որով հետ են մղվում դեպի աղիների սկզբնային հատված: Լորձը, որի մեջ շաղախված է սնունդը, հոսում է կլանի կողքերով՝ խռիկային ճեղքերի վրա առաջացնելով լորձային թաղանթ, որի միջով անցնում է ջուրը:

Կտրուկ նեղանալով՝ կերակրափողը վերածվում է կարճ, առանց ծալքերի աղու, որն ավարտվում է հետանցքով։ Կերակրափողի՝ աղու վերծվելու տեղում գտնվում է լյարդային կույր մատնանմա ելուստը, որն արտազատվում է մարսողական ֆերմենտներ։ Այն գտնվում է կերակրափողի աջ կողմում և ուղղված է նշտարիկի գլխի կողմը։ Մարսողությունը կատարվում է և՛ լյարդի ելուստում, և՛ ամբողջ աղիքում[7]։

Արտազատական համակարգԽմբագրել

Նշտարիկների արտազատական համակարգը նման է օղակավոր[7] և տափակ[13] որդերի նեֆրիդիալ համակարգերին։ Այն միջին տեղ է զբաղեցնում պրոտոնեֆրիդիալ և մետանեֆրիդիալ համակարգերի միջև[14]։

 
Նշտարիկի խռիկային ճեղքերը (մեծացված)․ 1․ Առաջնային միջնորմեր, 2․ Ցելոմ, 3․ Հենարանային տարրեր, 4․ Երկրորդային միջնորմեր, 5․ Խռիկային ճեղքեր, 6․ Ատրիալ խոռոչ, 7. Ըմպան

Շնչառական համակարգԽմբագրել

Շնչառական համակարգը բնութագրվում է նրանով, որ հատուկ մասնագիտացված օրգաններ չկան։ Գազափոխանակությունը կատարվում է ամբողջ մարմնի մակերեսով։

Դիֆուզիայի անատոմիական գործակիցը, ըստ Անկե Շմիտցի, Մայա Գեմելի ու Սթիվեն Ֆ․ Փերիի աշխատանքում կատարված ուսումնասիրության[15], ամենաբարձրն է ատրիալ խոռոչի ծածկույթում և հատվածային մկանները ծածկող մաշկում․

Մարմնի մասեր О -ի դիֆուզիայի ունակություն
(մկլ·րոպե−1·կՊա−1·մգ−1)
Դիֆուզիոն ունակության
տոկասային չափն
ընդհանուր մարմնի համեմատությամբ
Մաշկը միոմերների շուրջը 0,78 × 10−3 9 %
Մաշկը մետապլևրալ ծալքի շուրջը 0,32 × 10−3 4 %
Մետապլևրալ ցելոմ
0,25 × 10−3
Լայնակի մկան
0,08 × 10−3
Խռիկային ճեղքեր 0,32 × 10−3 4 %
Խռիկային ցելոմ
0,23 × 10−3
Խռիկային արյունատար անոթներ
0,09 × 10−3
Ատրիալ խոռոչի ելուստ 7,43 × 10−3 83 %
Ենթաքորդային ցելոմ
0,76 × 10−3
Գոնոցել
4,47 × 10−3
Աղիքային ցելոմ
0,98 × 10−3
Մկանունք
1,22 × 10−3

Ցելոմիկ խոռոչների շուրջը գտնվող մակերևույթների դիֆուզիոն ունակությունը (76 %) համապատասխանում է այն վարկածին, ըստ որի՝ ցելոմը կարող է գործել որպես գազափոխանակության շրջանառու համակարգ։ Նշտարիկի մկանների դիֆուզիոն ունակությունը (23 %) ցույց է տալիս, որ միոմերները հավանաբար կարող են ինքնուրույն կլանել թթվածինը։ Հետազոտությունը ցույց է տվել, որ խռիկային ճեղքերի արյունատար անոթները շնչառության ընթացքում էական դեր չեն խաղում (1%)։

Արյունատար համակարգի դերը գազափոխանակության գործնթացում վիճելի է մի շարք պատճառներով․ նշտարիկը չունի սիրտ (բաբախող անոթները կծկվում են միմյանց հետ ոչ համաձայնեցված[16]), չունի էնդոթել, էրիթրոցիտներ, շնչառական պիգմենտեր: Այդ պատճառով էլ նշտարիկի մոտ գազափոխանակության գործընթացում կարևոր դեր է կատարում դիֆուզիան[17]:

Նշտարիկի ցելոմիկ խոռոչները բավական լայն են, իսկ նրանց պատերը պարունակում են կծկվող միոէպիթելային բջիջներ[18]։ Միևնույն ժամանակ մկաններն ու ցելոմիկ խոռոչները հարում են նշտարիկի մարմնի ներքին ու արտաքին մակերևույթներին՝ ատրիալ խոռոչի էպիթելային շերտին ու մաշկին։ Այդ տեղակայումը կատարելապես համապատասխան է ուղղակի գազափոխանակության համար։ Այդպիսով՝ լիովին հնարավոր է, որ թթվածին և ածխաթթու գազ տեղափոխող հիմնական շրջանառու համակարգը ցելոմիկ համակարգն է[15]։

Արյունատար համակարգԽմբագրել

 
Նշտարիկի արյան շրջանառության սխեման․
1. Քներակներ
2. Արտատար խռիկային երակներ
3. Մեջքային աորտայի արմատներ
4. Կյուվիեի ծորաններ
5. Մեջքային աորտա
6. Առջևի կարդինալ երակներ
7. Կրող խռիկային երակներ
8. Փորային աորտա
9. Լյարդային ելուստի դռներակային համակարգ
10. Արյունաբեր խորշ
11. Լյարդային երակ
12. Հետևի կարդիալ երակներ
13. Ենթաղիքային երակ
14. Պոչային երակ

Արյունատար համակարգը մասամբ փակ է և սահմանազատված է շրջապատող օրգաններից արյան անոթների պատերով։ Մանր անոթները զուրկ են էնդոթելային ծածկույթից: Մեծ անոթների էնդոթելները ամբողջական չեն[19]:

Ըմպանի տակ տեղակայված է փորային աորտան (aorta ventralis)՝ խոշոր անոթ, որի պատերը մշտապես բաբախում են ու արյուն մղում՝ այդպիսով փոխարինելով սրտին։ Բաբախումը տեղի է ունենում մոտ տեղակայված ցելոմիկ խոռոչների միոէպիթելային ծածկույթի ոչ կոորդինացված, դանդաղ սեղմման հետևանքով[16]։ Փորային աորտայով արյունաբեր երակի արյունը շարժվում է դեպի մարմի գլխային հատված։ Հարյուրավոր խռիկային զարկերակների (արտատար) բարակ ծածկույթներով տեղի է ունենում ջրում լուծված թթվածնի կլանում[10]։ Խռիկային զարկերակների հիմքերը՝ նույնպես ունեն բաբախելու ունակություն[7]։ Խռիկային զարկերակները մտնում են մեջքային աորտայի (aorta dorsalis) զույգ (աջ և ձախ) արմատներ, որը գտնվում է ըմպանի հետևի ծայրի մոտ և ձգվում է քորդայի տակով մինչև պոչի ծայրը։ Մարմնի առջի հատվածին արյուն է մատակարարվում մեջքային աորտայի (aorta dorsalis) արմատների երկու կարճ ճյուղավորումներով՝ քներակներով։ Դորսալ աորտայից ճյուղավորվող զարկերակներով արյունը հասնում է մարմնի բոլոր օրգաններ։

Անցնելով մազանոթների ցանցով՝ երակային արյունը հավաքվում են ենթաղիքային երակում, որը լյարդային երակի ձևով գնում է դեպի լյարդի ելուստ։ Նրանում արյունը նորից բաժանվում է մազանոթների, և ձևավորվում է լյարդի դռներակային համակարգը։ Լյարդի ելուստի մազանոթները նորից լցվում են կարճ լյարդային երակի մեջ, որը բացվում է ոչ մեծ լայնացման՝ արյունաբեր խորշի մեջ։ Մարմնի երկու ծայրերից արյունը հավաքվում է առջևի ու հետևի կարդիալ երակներում։ Յուրաքանչյուր կողմից նրանք հոսում են և ձևավորում Կյուվիեի աջ և ձախ ծորաններ, որ թափվում են արյունաբեր խորշի մեջ, որը հանդիսանում է փորային աորտայի սկիզբը։ Այստեղից հետևում է, որ նշտարիկն ունի արյան շրջանառության մեկ շրջան։ Նրանց արյունն անգույն է և չի պարունակում շնչառական պիգմենտ։ Թթվածնով հագեցվածությունը երակային և զարկերակային անոթներում համարժեք են․ կենդանու մարմնի փոքր չափերը և միաշերտ մաշկը հնարավորութեուն է տալիս արյանը հարստանալ թթվածնով ոչ միայն խռիկային զարկերակներով, այլ նաև մարմնի ամբողջ մակերեսով։

Վերարտադրողական համակարգԽմբագրել

Նշտարիկները, ինչպես և այլ անգանգներ, բաժանասեռ են․ յուրաքանչյուր կենդանու մոտ զարգանում են կա՛մ ձվարանները, կա՛մ սերմնարանները։ Էգերի ու արուների սեռական գեղձերն արտաքինից նման են․ դրանք գնդաձև են և տեղակայված են մարմնի՝ ատրիալ խոռոչին հարող պատին։ Սեռական գեղձերը սովորաբար 25-26 զույգ են։ Սեռական ծորաններ չկան, և հասունացած սեական բջիջներն անցնում են ատրիալ խոռոչ սեռական գեղձերի[7] և մարմնի պատերին եղած ճեղքերով[6]․ ջրի հոսանքի հետ դրանք դուրս են գալիս արտաքին միջավայր։ Ոչ սեռահասուն նշտարիկները սեռական օրգաններ չունեն։

Կենսակերպ և սնուցումԽմբագրել

Նշտարիկներն ապրում են բարեխառն գոտիների բազմաթիվ ծովերում, այդ թվում նաև Սև ծովում, մաքուր ավազային հատակով մերձափնյա շրջաններում։ Քանի որ նշտարիկները բենթոսային կենդանիներ են, ժամանակի մեծ մասը անցկացնում են ջրերի հատակին, ընդունում են տարբեր դիրքեր սնվելու համար՝ կախված ավազի փխրունությունից: Եթե ավազը փխրուն է, նշտատիկները խոր ընկղմվում են ավազի մեջ և դուրս հանում միայն մարմնի առջևի մասը, եթե հատակը տիղմոտ է և ամուր, ապա նրանք պառկում են հատակին: Անհանգստանալու դեպքում նշտարիկը կարող լողալ ոչ մեծ տարածություն և նորից մտնել ավազի մեջ կամ պառկել հատակին։ Նրանք կարող են նաև շարժվել թաց ավազի միջով[20]։

Նշտարիկներն ապրում են գաղութներով՝ մեկ քառակուսի մետրի համար ավելի քան ինը հազար առանձնյակ: Կատարում են սեզոնային գաղթեր՝ լողալով մի քանի կիլոմետր:

Նշտարիկները կենդանի ֆիլտրատորներ են. սնունդն ընդունում են բերանային անցքով մտնող ջրի հոսքի միջոցով, որը իրականացվում է թարթիչների տատանման միջոցով: Նշտարիկների սնունդը հիմնականում ֆիտոլանկտոն է և պլանկտոնը՝ տարբեր բեղիկավոր խեցգետիններ, ինֆուզորիաներ, դիատոմային ջրիմուռներ, ինչպես նաև տարբեր անողնաշավորների և ստորակարգ քորդավորների ձվեր և թրթուրներ: Սնման բնույթը պասիվ է:

ԲազմացումԽմբագրել

Նշտարիկները բազմանում են գարնանը, ամռանը կամ աշնանը: Մայրամուտից անմիջապես հետո էգերը սկսում են նետել հասունացած ձկնկիթներ: Բեղմնավորումը, ինչպես նաև նշտարիկների հետագա անհատական զարգացումը տեղի է ունենում ջրում:

Նշտարիկների սաղմնային զարգացումը բազմաթիվ դասագրքերում և ձեռնարկներում օգտագործվում է որպես օրինակ՝ քորդավորների սաղմնային զարգացումը նկարագրելու համար, քանի որ այն ներկայացնում է բոլոր բարձրակարգ քորդավորների զարգացման պարզեցված սխեման:

Նշտարիկները և մարդըԽմբագրել

ԱռասպելներումԽմբագրել

Նշտարիկները հիշատակվում են չինական առասպելաբանության մեջ։ Այդ կենդանիների մասին առաջին գրավոր հիշատակումները վերաբերում են Թան դինաստիայի իշխանության ժամանակաշրջանին (7-10-րդ դարեր)[21]։ Ըստ լեգենդի՝ գրականության աստված Վենչանը (պարզ չին․՝ 文昌, փինյին՝ Wénchāng) իր ծառաների հետ ճանապարհորդել է երկնքում հսկայական կոկորդիլոսի հեծած։ Երբ երկկեցաղը սատկել է և սկսել քայքայվել, նրա մարմնից դուրս են եկել մեծ քանակով նշտարիկներ, որոնց կոչել են վենչանյույ (չին․՝ 文昌魚, պարզ չին,՝ 文昌鱼, փինյին՝ wénchāngyú}}, բառացի թարգմանությամբ՝ «գրականության աստծու փուկ»)[21]։ Լեգենդի տարբերակները գրի են առնվել նաև հետագա դինաստիաների օրոք։

ԽոհանոցումԽմբագրել

Նշտարիկներին մի շարք երկրներում օգտագործում են սննդում[9]։ Ասիական նշտարիկն (B. belcheri) արդեն մոտ 300 տարի ծառայում է որպես հատուկ արդյունաբերության օբյեկտ Արևելաչինական ծովի հարավարևմտյան հատվածում։ Ուշ ամռանը և ձմռանը, օգոստոսից մինչև հունվար նշտարիկներին բռնում են նավակներից՝ հավաքելով ավազի հետ միասին բամբուկե ձողերի վրա ամրացված հատուկ բահով տեղատվությանը հաջորդող 2-3 ժամերի ընթացքում։ Մեկ նավակը կարող է հավաքել մոտավորապես 5 կգ նշտարիկ մեկ օրվա ընթացքում[9]։ Ամեն տարի որսում են մոտավորապես 35 տոննա։

Նշտարիկի մսի բաղադրիչների վերլուծության նախնական տվյալները[22]

Վերլուծվող ցուցանիշ Պարունակություն
Խոնավություն 88,9 %
Սպիտակուց 9,4 %
Մոխիր 1,3 %
Ճարպեր 0,7 %
Ածխաջրեր 0 %

Խոլեսթերինը նշտարիկի 100 գ մսում կազմում է շուրջ 18,3 մգ, իսկ օմեգա-3 ճարպաթթուները՝ 0,56 գ, այսինգն՝ նշտարիկի մարմնի պարունակած բոլոր ճարպաթթուների 30 %-ը։ Ընդ որում՝ հազվագյուտ դոկոզապենտաենային օմեգա-3 ճարպաթթուն (ԴՊԹ, 22:5, (n−3)) գերակշռում է ավելի տարածված էյկոզապենտաենային (ԷՊԹ, 20:5, (n−3)) և դոկոզահեքսաենային (ԴՀԹ, 22:6, (n−3)) ճարպաթթուների նկատմամբ[22]։

Ասիական նշտարիկը միակ տեսակը չէ, որն ունի արդյունաբերական նշանակություն, արդյունաբերական տեսակներին են պատկանում Կարիբյան, Չիլիական և Եվրոպական նշտարիկները[23]։ Ասիական նշտարիկից պատրաստում են ապուրներ, նրանց տապակում են կամ չորացնում մարմանդ կրակի վրա՝ հետագայում Ճավա և Սինգապուր կղզիներ արտահանելու նպատակով։ Նշարիկին սննդի մեջ երբեմն օգտագործում են Սիցիլիայում և Նեապոլում։

Գիտության բնագավառումԽմբագրել

Նշտարիկները ծառայում են որպես մոդելային օբյեկտներ հետազոտությունների համար ողնաշարավոր կենդանիների, այդ թվում նաև մարդու հետ ունեցած հնարավոր ֆիլոգենետիկական ցեղակցության շնորհիվ[9][10][21][24][25]: Նշտարիկների ծագմանը և ողնաշարավորների հետ ունեցած ֆիլոգենետիկական ցեղակցությանը վերաբերող հարցերն ուսումնասիրվում են մոլեկուլային կենսաբանության և գենետիկայի մեթոդներով[21]: Նրանց ներքին և արտաքին կառուցվածքի, ինչպես նաև անհատական զարգացման և կենսակերպի ուսումնասիրությունները կարող են օգնել հասկանալու ողնաշարավոր կենդանիների և մարդու էվոլյուցիայի պատմությունը:

ԴասակարգումԽմբագրել

Նշտարիկներն առաջին անգամ նկարագրվել են Պետեր Պալլասի կողմից (1774), որը նրանց համարել է փափկամարմիններ (Limax lanceolatus, այսինքն՝ «լորձամոլյուսկ նշտարաձև»)։ Նշտարիկին նկարագրել է նաև Ալֆրեդ Բրեմը «Կենդանիների կյանքը» բազմահատոր հրատարակությունում[26]։

Նշտարիկների կարգավիճակը միշտ եղել է վիճելի, քանի որ նրանց մոտ նկատվում են ինչպես ողնաշարավորների, այնպես էլ անողնաշարավորների հատկանիշներ։ Այդ պատճառով նշտարիկները դիտարկվել են որպես կապող օղակ կենդանիների այդ երկու խմբերի միջև[27]։ Ալեքսանդր Կովալևսկին, որը մեծ ներդրում է ունեցել նշտարիկների ուսումնասիրության գործում, ապացուցել է, որ նշտարիկները պատկանում են քորդավորների տիպին և զբաղեցնում են անցումային դիրք պարեգոտավորների ու ողնաշարավոր կենդանիների միջև։

Նշտարիկի գենոմի վերծանումը, որն ավարտվել է 2008 թվականին, հաստատել է նշտարիկների մոտ կապը ողնաշարավորների ընդհանուր նախնու հետ, ինչպես նաև թույլ է տվել հստակեցնել երկրորդաբերանային կենդանիների էվոլյուցիոն ծառը[28]։ Ըստ վերջին վերջին ուսումնասիրության տվյալների՝ նշտարիկները ողնաշարավորների հետ ավելի հեռավոր կապ ունեն, քան պարեգոտավորները։

Նախկինում դիտարկվել են որպես նշտարիկների մոնոտիպ դասի (Amphioxi) ներկայացուցիչներ[9]․ ներկայում հայտնի է այլ գիտական անվանումով՝ Leptocardii[29]։

Ըստ ժամանակակից դասակարգման՝ նշտարիկների ցեղն ունի 23 տեսակ[29][30].

Ճապոնացի գիտնականների խմբի աշխատանքում[31], որը Միտոքոնդրիալ ԴՆԹ-ի հաջորդականության հիման վրա ուսումնասիրել է նշտարիկայինների երեք տեսակների (Asymmetron, Branchiostoma և Epigonichthys) ֆիլոգենեզը, ցույց է տրվել, որ Epigonichthys maldivensis ձևավորում է մեկ ճյուղ Branchiostoma belcheri-ի, B. lanceolatum-ի և B. floridae-ի հետ, որն իր հերթին տարբերվում է Asymmetron տեսակից։

ԾանոթագրություններԽմբագրել

  1. Ընդհանուր նկարագիր
  2. Wu X., Zhang S., Wang Y., Zhang B., Qu Y., Jiang X. Laboratory observation on spawning, fecundity and larval development of amphioxus (Branchiostoma belcheri tsingtaunese)(անգլ.) // Chinese J. Oceanol. Limnology. — 1994. — Vol. 12. — P. 289—294.
  3. Ueda H., Kamakura H. Synchronous recruitment and growth pattern of planktonic larvae of the amphioxus Branchiostoma belcheri in the Seto Inland Sea, Japan(անգլ.) // Mar. Biol. — 2006. — Vol. 148. — P. 1263—1271.
  4. Stokes M. D. Larval locomotion of the lancelet Branchiostoma floridae(անգլ.) // Journal of Experimental Biology. — 1997. — Vol. 200. — P. 1661—1680.
  5. 5,0 5,1 «Lancelets: Cephalochordata — Physical Characteristics, Behavior and Reproduction, Lancelets and Vertebrates, Florida Lancelet (Branchiostoma floridae): Species Account — Geographic Range, Habitat, Diet, Conservation Status» — описание флоридского вида ланцетника на сайте «JRank»(անգլ.)
  6. 6,0 6,1 6,2 6,3 6,4 Веселов Е. А., Кузнецова О. Н. Практикум по зоологии: учеб. пособие для с.-х. вузов / Е. А. Веселов, О. Н. Кузнецова. — З-е изд., доп. — М.: Высшая школа, 1979. — С. 177—183.
  7. 7,00 7,01 7,02 7,03 7,04 7,05 7,06 7,07 7,08 7,09 7,10 7,11 7,12 7,13 Наумов Н. П., Карташёв Н. Н. Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные // Зоология позвоночных: учебник для биолог. спец. ун-тов / Н. П. Наумов, Н. Н. Карташёв. — М.: Высш. школа, 1979. — Ч. 1. — С. 33—42.
  8. Макеев А. В. Основы биологии: лекции по предмету основы биологии; для подготовки к зачету по курсу основы биологии в 1-м и 2-м семестрах студентам ФМБФ МФТИ / А. В. Макеев. — М.: МФТИ, 1996—1997.
  9. 9,0 9,1 9,2 9,3 9,4 9,5 9,6 9,7 9,8 Жизнь животных. Т. 4. Рыбы / Под ред. проф. Т. С. Раса. — М.: Просвещение, 1971. — Ч. 1. — С. 12—14.
  10. 10,0 10,1 10,2 Кузнецов Б. А., Чернов А. 3., Катонова Л. Н. Курс зоологии: учебники и учеб. пособия для студентов высш. учеб. заведений / Б. А. Кузнецов, А. 3. Чернов, Л. Н. Катонова. — 4-е изд., перераб. и доп. — М.: Агропромиздат, 1989. — С. 230—233. — ISBN 5-10-000460-6.
  11. Guthrie D. M., Banks J. R. Observations on the function and physiological properties of a fast paramyosin muscle—the notochord of Amphioxus (Branchiostoma lanceolatum) // Journal of Experimental Biology. — 1970. — Vol. 52. — P. 125—138.(անգլ.)
  12. Быховский Б. Е., Козлова Е. В., Мончадский А. С. и др. Зоология: учеб. для 6—7 кл. сред. шк. / Под ред. Д. В. Наумова — 18-е изд. — М.: Просвещение, 1987. — С. 240.
  13. Хадорн Э., Вернер Р. Общая зоология. — М.: Мир, 1989. — С. 419—422.
  14. Olsson R. Lancelets: A New Look at Some Old Beasts, The // American Zoologist. — 1997. — No. 9 (Sept.).(անգլ.) [Рецензия на книгу «The Lancelets: A New Look at Some Old Beasts»].
  15. 15,0 15,1 Schmitz A., Gemmel M., Perry S. F. Morphometric partitioning of respiratory surfaces in amphioxus (Branchiostoma lanceolatum Pallas) // Journal of Experimental Biology. — 2000. — Vol. 203. — P. 3381—3390.(անգլ.) (Морфометрическое разделение дыхательных поверхностей ланцетников (Branchiostoma lanceolatum Pallas.)
  16. 16,0 16,1 Rähr H. The ultrastructure of the blood vessels of Branchiostoma lanceolatum (Pallas) (Cephalochordata). I. Relations between blood vessels, epithelia, basal laminae and ‘connective tissue’ // Zoomorph. — 1981. — Vol. 97. — P. 53—74.(անգլ.)
  17. Gans C. Study of the lancelets: The first 200 years // Isr. J. Zool. — 1996. — Vol. 42. — P. 3—11.(անգլ.)
  18. Welsch U. The fine structure of the pharynx, cyrtopodocytes and digestive caecum of amphioxus (Branchiostoma lanceolatum) // Symp. Zool. Soc. Lond. — 1975. — Vol. 36. — P. 17—41.(անգլ.)
  19. Rähr H. The circulatory system of amphioxus (Branchiostoma lanceolatum (Pallas)) // Acta Zoologica. — 1979. — Vol. 60. — № 1. — P. 1—18. — doi:10.1111/j.1463-6395.1979.tb00594.x
  20. The Columbia Encyclopedia. — 6th edn. — New York, NY, USA: Columbia University Press, 2001.(անգլ.)
  21. 21,0 21,1 21,2 21,3 Stokes M. D., Holland N. D. The lancelet Արխիվացված է Հունվար 8, 2009 Wayback Machine-ի միջոցով: // American Scientist. — 1998. — Vol. 86. — No. 6. — P. 552. — DOI: 10.1511/1998.6.552.(անգլ.)
  22. 22,0 22,1 Frick J. E., Ruppert E. E. Preliminary nutritional analysis of lancelets, a promising seafood with aquacultural potential // Journal of Aquatic Food Product Technology. — 2001. — Vol. 10. — No. 1. — P. 63—75.(անգլ.)
  23. Перечень Արխիվացված է Նոյեմբեր 9, 2007 Wayback Machine-ի միջոցով: промысловых видов ланцетников на сайте Калининградской региональной автоматизированной базы данных «Краб.ру».
  24. Bentele C., Krüger O., Tödtmann U., Oley M., Ragg H. A proprotein convertase-inhibiting serpin with an endoplasmic reticulum targeting signal from Branchiostoma lanceolatum, a close relative of vertebrates. // The Biochemical Journal. — 2006. — Vol. 395. — Pt. 3. — P. 449—456.(անգլ.)
  25. Подборка материалов о ланцетниках на сайте «ScienceWeek» (2004)(անգլ.)
  26. Жизнь животных по А. Э. Брему: В 5 т. / Под ред. А. Н. Северцова. — М., 1937—1948.
  27. Мир природы // Оксфордская иллюстрированная энциклопедия: В 9 т. — М.: Инфра-М, Весь мир, 1999. — Т. 2. — С. 173. — ISBN 5-16-000069-0.
  28. «Геном ланцетника помог раскрыть секрет эволюционного успеха позвоночных».
  29. 29,0 29,1 Branchiostoma (անգլ.) տեսակը Ծովային տեսակների համաշխարհային ռեեստրում (World Register of Marine Species)(Ստուգված է 18 Սեպտեմբերի 2017)
  30. Решетников Ю. С., Котляр А. Н., Расс Т. С., Шатуновский М. И. Пятиязычный словарь названий животных. Рыбы. Латинский, русский, английский, немецкий, французский. / под общей редакцией акад. В. Е. Соколова. — М.: Рус. яз., 1989. — С. 10. — 12 500 экз. — ISBN 5-200-00237-0.
  31. Kon T., Nohara M., Yamanoue Y., Fujiwara Y., Nishida M., Nishikawa T. Phylogenetic position of a whale-fall lancelet (Cephalochordata) inferred from whole mitochondrial genome sequences(անգլ.) // BMC Evolutionary Biology. — 2007. — Vol. 7. — P. 127.

ԳրականությունԽմբագրել

  • «Амфиокс»։ Բրոքհաուզի և Եֆրոնի հանրագիտական բառարան: 86 հատոր (82 հատոր և 4 լրացուցիչ հատորներ)։ Սանկտ Պետերբուրգ։ 1890–1907 
  • Гапонов С. П. Оболочники. Бесчерепные. Развитие хордовых(չաշխատող հղում) // Пособие по курсу «Зоология позвоночных»: учеб. пособие для студентов 2-го курса биолого-почвенного факультета / С. П. Гапонов. — Воронеж: Изд-во ВГУ, 2004. — С. 26.
  • Иванова-Казас О. М. Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных: Низшие хордовые. — М.: Наука, 1978. — С. 4—133.
  • Маслова Г. Т., Сидоров А. В. Развитие позвоночных. Ланцетник: метод. указания по курсу «Биология индивидуального развития». — Мн.: БГУ, 2005. — С. 13.
  • Полянский Ю. И., Браун А. Д., Верзилин Н. М. и др. Общая биология: учеб. для 9—10 кл. сред. шк. / Под ред. Ю. И. Полянского. — 17-е изд., перераб. — М.: Просвещение, 1987. — С. 192—195.
  • Bone Q. Observations upon the living larva of amphioxus // Pubbl. Staz. Zool. Napoli. — 1958. — T. 30. — P. 458—441.(անգլ.)
  • Guthrie D. M., Banks J. R. Observations on the electrical and mechanical properties of the myotomes of the lancelet (Branchiostoma lanceolatum) // Journal of Experimental Biology. — 1970. — Vol. 52. — P. 401—417.(անգլ.) [Статья об электрических и механических свойствах миотомов европейского ланцетника.]
  • Jefferies R. P. S. The Ancestry of the Vertebrates. — L.: British Museum (Natural History), 1986. — 376 p.(անգլ.)
  • Lacalli T. C., Holland N. D., West J. E. Landmarks in the anterior central nervous system of amphioxus larvae // Philosophical Transactions: Biological Sciences. — 1994. — Vol. 344. — P. 165—185.(անգլ.)
  • Levin M. The embryonic origins of left-right asymmetry // Critical Reviews in Oral Biology and Medicine. — 2004. — Vol. 15. — No. 4. — P. 197—206.(անգլ.)
  • Stokes M. D., Holland N. D. Embryos and larvae of a lancelet, Branchiostoma floridae, from hatching to metamorphosis: growth in the laboratory and external morphology // Acta Zool. Stockh. — 1995a. — Vol. 76. — P. 105—120.(անգլ.)
  • Stokes M. D., Holland N. D. Ciliary hovering in larval lancelets (=amphioxus) // Biol. Bull. — 1995b. — Vol. 188. — P. 231—233.(անգլ.)
  • The Lancelets: A New Look at Some Old Beasts / Ed. by C. Gans, N. Kemp and S. Poss // Israel Journal of Zoology. — Vol. 42. — Suppl. — Jerusalem: Laser Pages Publishing Ltd., 1996. — 446 pp. — ISSN 0021-2210.(անգլ.)
  • Webb J. E., Hill M. B. The ecology of Lagos Lagoon. IV. On the reactions of Branchiostoma nigeriense to its environment // Phil. Trans. R. Soc. Lond. — 1958. — Vol. 241. — P. 355—391.(անգլ.)
  • Wickstead J. H. Branchiostoma lancelatum larvae: some experiments on the effect of thiouracil on the metamorphosis(չաշխատող հղում) // J. Mar. Biol. Ass. U. K. — 1967. — Vol. 47. — P. 49—59.(անգլ.)

Արտաքին հղումներԽմբագրել