Վիքիպեդիա

Ինֆուզորիաներ

Հողաթափիկ ինֆուզորիա
Դասակարգում
Թագավորություն  Քրոմիստներ (Chromista)
Ենթաթագավորություն  Harosa
Ինֆրաթագավորություն Halvaria
Տիպ/Բաժին Հողաթափիկ ինֆուզորիա (Ciliophora)
Doflein, 1901

Ինֆուզորիաներ, կամ թարթիչավորներ[1] (լատին․՝ Ciliophora), նախակենդանիների խումբ[2], որը բնութագրվում են մարմնի վրա թարթիչների առկայությամբ, որոնք կառուցվածքով նման են շոշափուկների, բայց ավելի կարճ են ու շատ ավելի մեծ քանակությամբ։ Թարթիչները հանդիպում են խմբի բոլոր անդամների մոտ (սուկտորիաները թարթիչներ ունեն միայն իրենց կյանքի ցիկլի մի մասի ընթացքում) և ծառայում են տարբեր նպատակների՝ լողալու, սողալու, կառչելու, կերակրման և զգայության։

Ինֆուզորիաները նախակենդանիների կարևոր խումբ են, որոնք տարածված են գրեթե ամենուր, որտեղ կա ջուր՝ լճերում, լճակներում, օվկիանոսներում, գետերում, հողում, մամուռներում։ Նկարագրվել են մոտ 4500 յուրօրինակ տեսակներ, իսկ գոյություն ունեցող տեսակների պոտենցիալ թիվը գնահատվում է 27 000-40 000[3]։ Այս թիվը ներառում է բազմաթիվ էկտոսիմբիոտիկ և էնդոսիմբիոտիկ տեսակներ, ինչպես նաև որոշ մակաբույծներ (որպես կոմենսալներ, սիմբիոնտներ և մակաբույծներ ապրում են օղակավոր որդեր), փափկամարմինների, ձկներ, երկկենցաղների, կաթնասունների օրգանիզմներում)[4]։ Կան ազատ լողացող և նստակյած ձևեր, միայնակ և գաղութներով գոյություն ունեցողներ։ Ինֆուզորիաների մարմնի ձևը կարող է բազմազան լինել, մարմնի չափերը՝ 10 մկմ-ից մինչև 4,5 մմ։ Ներառում են մորֆոլոգիական տեսանկյունից ամենաբարդ նախակենդանիների մի քանիսը[5][6]։

Տաքսոնոմիական համակարգերի մեծ մասում Ciliophora դասակարգվում է որպես տիպ[7] մի քանի թագավորություններում, ներառյալ Chromista[8], Protista[9] կամ Protozoa[10]։ Որոշ ավելի հին դասակարգման համակարգերում, ինչպիսիք են Ալֆրեդ Կալի աշխատանքները, թարթիչավորները ներառվում են Ciliata դասի մեջ[11][12] (մի տերմին, որը կարող է վերաբերել նաև մի ձկների տեսակին)։ Տաքսոնոմիկ սխեմայում, որը հաստատվել է Պրոտիստոլոգների միջազգային միության կողմից, որը բացառում է մի քանի աստիճաններ, ինչպիսիք են տեսակը և դասը, Ciliophora-ն չդասակարդգավծ տաքսոն է ալվեոլատների կազմում[13][14]։

Որոշ ինֆուզորիաներ, ինչպիսիք են հողաթափիկ ինֆուզորիան, Tetrahymena, Oxytricha trifallax, մոլեկուլային կենսաբանության մոդելային օրգանիզմներ են։ «Ինֆուզորիա» անվանումը ծագում է լատին․՝ infusum («թուրմ») բառից, քանի որ նախակենդանիներն առաջին անգամ հայտնաբերվել են բուսական թուրմերում[15]:16[16]։

Դասակարգում խմբագրել

Դասական խմբագրել

Ընդհանուր առմամբ, այս տիպը, ըստ տարբեր տվյալների, պարունակում է 6-7 հազար տեսակ[1][17][18]։ 1980-ական թվականների խորհրդային դասակարգման համաձայն՝ տվյալ տիպը ներառում է երկու դաս՝ թարթիչավոր ինֆուզորիաների դաս (Ciliata)՝ երեք վերնակարգով և սուկտորիալ ինֆուզորիաների դաս (Suctoria)[1][19]։

Տիպ Ciliophora

  • Դաս Ciliata – Թարթիչավոր ինֆուզորիաներ
    • Վերնակարգ Kinetofragminofora — ինֆուզորիաների առավել պարզունակ և բազմազան խումբը։ Թարթիչները մարմնի վրա տեղադրված են հավասարաչափ, սովորաբար երկայնական շարքերով, սակայն մարմնի որոշ մասեր կարող են զրկված լինել թարթիչներից։
      • Կարգ Entodiniomorpha
      • Կարգ Gymnostomata
      • Կարգ Hypostomata
      • Կարգ Entodiniomorpha
    • Վերնակարգ Oligohymenophora — տվյալ վերնակարգին վերաբերող ինֆուզորիաներին բնորոշ է բերանի խոռոչում տետրախիմենիումի հատուկ ապարատի գոյացմանը, որը բաղկացած է երեք մեմբրաններից (որոնք բաղկացած են բերանի ձախից տեղակայված փոքր մտրաթելիկներից և նրա աջ կողմում տեղակայված երեք մեմբրաններից)։
      • Կարգ Hymenostomata
      • Կարգ Peritrichia (ենթակարգ Sessilia (նստակյաց), ենթակարգ Mobilia (ազատ և մակաբույծներ)
    • Վերնակարգ Polyhemenophora — բնութագրվում է տետրախիմենիումի բարդությամբ։ Թարթիչները կամ հավասարաչափ ծածկում են մարմինը կամ ձևավորում են ցիրրի։
      • Կարգ Heterotrichia
      • Կարգ Hypotrichia
      • Կարգ Oligotrichia
  • Դաս Suctoria — սուկտորիալ ինֆուզորիաներ, բնութագրվում են բացակայության չափահաս առանձնյակների մոտ թարթիչներների, բերանի և կլանի բացակայությամբ։ Առկա են շոշափուկներ՝ մեկ կամ մի քանի, ճյուղավորվող և չճյուղավորվող։

Ըստ Ս. Կարպովի խմբագրել

Ս. Կարպովի (2004)[20] դասակարգման մեջ առանձնացվում են երկու ենթատիպեր և 11 դասեր․

Տիպ Ciliophora – Թարթիչավորներ

  • Ենթատիպ Intramacronucleata
    • Դաս Colpodea
    • Դաս Litostomatea
    • Դաս Nassophorea
    • Դաս Oligohymenophorea
    • Դաս Phyllopharyngea
    • Դաս Plagiopylea
    • Դաս Prostomatea
    • Դաս Spirotrichea
    • Դաս Intramacronucleata incertae sedis
  • Ենթատիպ Postciliodesmatophora
    • Դաս Heterotrichea
    • Դաս Karyorelictea

Ըստ Վ. Մալախովի խմբագրել

Վլադիմիր Մալավովի դասակարգում[21] (2006)․

Տիպ Ciliophora – Թարթիչավորներ կամ ինֆուզորիաներ

  • Դաս Karyorelicta
  • Դաս Heterotricha
  • Դաս Spirotricha
  • Դաս Lithostomata
  • Դաս Chonotricha
  • Դաս Suctoria
  • Դաս Colpodida
  • Դաս Prostomata 
  • Դաս Oligogymenophorea
  • Դաս Astomata 

Միջազգային համակարգ խմբագրել

Ըստ S.Adl, A.Simpson et al. (2005): Տվյալ դասակարգման մեջ կիրառվում է այսպես կոչված առանց կարգերի մոտեցում, այսինքն՝ տաքսոնների աստիճանակարգություն կա, բայց նրանց կարգերն անվանված չեն[20][22].

  • Super-group: Chromalveolata Adl et al., 2005
    • Phylum-group: Alveolata Cavallier-Smith, 1991
      • Subphylum-group: Ciliophora Doflein, 1901 = Ciliata Perty, 1852; = Infusoria Buetschli, 1887
        • Postciliodesmatophora Gerassimova and Seravin, 1976
          • Karyorelictea Corliss, 1974
          • Heterotrichea Stein, 1859
        • Intramacronucleata Lynn, 1996
          • Spirotrichea Bu¨tschli, 1889 (R)
          • Armophorea Jankowski, 1964 (R)
          • Litostomatea Small and Lynn, 1981
          • Phyllopharyngea de Puytorac et al., 1974
          • Nassophorea Small and Lynn, 1981
          • Colpodea Small and Lynn, 1981
          • Prostomatea Schewiakoff, 1896
          • Plagiopylea Small and Lynn, 1985 (R)
          • Oligohymenophorea de Puytorac et al., 1974

Վերջին երեք առաջարկված համակարգերը մաս են կազմում նույն հեղինակների կողմից նախակենդանիների (Protista) թագավորության համաշխարհային դասակարգման։ Երևում է, որ վերջին երեք համակարգերը տարբեր կերպ համընկնում են, իսկ երբեմն էլ բոլորովին չեն համընկնում դասական համակարգի հետ։ Այս տարբերությունը պայմանավորված է նրանով, որ դրանք բոլորը հիմնված են ոչ միայն մորֆոլոգիական նշանների վրա (որպես 1980-ական թվականների համակարգ), այլ նաև ԴՆԹ վերլուծության հիման վրա, ինչպես նաև բջիջների ուլտրա-կառուցվածքային առանձնահատկությունների (միտոքոնդրիումի կառուցվածքների, ինֆրացիալատուրայի և այլն) ավելի լիարժեք հաշվառման վրա։ Գրեթե միշտ համակարգերը, որոնք հիմնված են ԴՆԹ-ի վերլուծության և բջիջների ներքին կառուցվածքի տարբեր պահպանողական նշանների վրա, արմատապես տարբերվում են զուտ մոլֆոլոգիական նշանների վրա հիմնված պատկերացումներից:[ Այս տեսակի համակարգը, անշուշտ, ավելի շատ արտացոլում է տաքսոնների ֆիլոգենետիկ նմանության աստիճանը, աակայն միշտ չէ, որ համընկնում են միմյանց հետ մեկ հատկանիշի նախապատվության պատճառով, ինչը բարդացնում է տվյալ համակարգերի հետ վարվելը։ Ամեն դեպքում, ԴՆԹ-ի վերլուծության հիման վրա կառուցված համակարգերը ավելի շատ արտացոլում են տաքսոնների ֆիլոգենետիկ նմանության չափը։

Ծանոթագրություններ խմբագրել

  1. ↑ 1,0 1,1 1,2 Догель В. А.. Зоология беспозвоночных. — учебник для ун-тов, М.: Высшая школа, 1981, 606 с., ил.
  2. ↑ Gao, Feng; Warren, Alan; Zhang, Qianqian; Gong, Jun; Miao, Miao; Sun, Ping; Xu, Dapeng; Huang, Jie; Yi, Zhenzhen (2016 թ․ ապրիլի 29). «The All-Data-Based Evolutionary Hypothesis of Ciliated Protists with a Revised Classification of the Phylum Ciliophora (Eukaryota, Alveolata)». Scientific Reports (անգլերեն). 6: 24874. Bibcode:2016NatSR...624874G. doi:10.1038/srep24874. ISSN 2045-2322. PMC 4850378. PMID 27126745.
  3. ↑ Foissner, W.; Hawksworth, David, eds. (2009). Protist Diversity and Geographical Distribution. Topics in Biodiversity and Conservation (անգլերեն). Vol. 8. Springer Netherlands. էջ 111. doi:10.1007/978-90-481-2801-3. ISBN 9789048128006.
  4. ↑ Статья «Инфузории» в БСЭ
  5. ↑ Nielsen, Torkel Gissel; Kiørboe, Thomas (1994). «Regulation of zooplankton biomass and production in a temperate, coastal ecosystem. 2. Ciliates». Limnology and Oceanography. 39 (3): 508–519. Bibcode:1994LimOc..39..508N. doi:10.4319/lo.1994.39.3.0508.
  6. ↑ Lynn, Denis (2008). The Ciliated Protozoa 3rd Edition. Springer. էջեր 129. ISBN 978-1-4020-8238-2.
  7. ↑ «ITIS Report». Integrated Taxonomic Information System. Վերցված է 2014 թ․ դեկտեմբերի 11-ին.
  8. ↑ Cavalier-Smith, Thomas (2018 թ․ հունվարի 1). «Kingdom Chromista and its eight phyla: a new synthesis emphasising periplastid protein targeting, cytoskeletal and periplastid evolution, and ancient divergences». Protoplasma (անգլերեն). 255 (1): 297–357. doi:10.1007/s00709-017-1147-3. ISSN 1615-6102. PMC 5756292. PMID 28875267.
  9. ↑ Yi Z, Song W, Clamp JC, Chen Z, Gao S, Zhang Q (December 2008). «Reconsideration of systematic relationships within the order Euplotida (Protista, Ciliophora) using new sequences of the gene coding for small-subunit rRNA and testing the use of combined data sets to construct phylogenies of the Diophrys-complex». Mol. Phylogenet. Evol. 50 (3): 599–607. doi:10.1016/j.ympev.2008.12.006. PMID 19121402.
  10. ↑ Miao M, Song W, Chen Z, և այլք: (2007). «A unique euplotid ciliate, Gastrocirrhus (Protozoa, Ciliophora): assessment of its phylogenetic position inferred from the small subunit rRNA gene sequence». J. Eukaryot. Microbiol. 54 (4): 371–8. doi:10.1111/j.1550-7408.2007.00271.x. PMID 17669163. S2CID 25977768.
  11. ↑ Alfred Kahl (1930). Urtiere oder Protozoa I: Wimpertiere oder Ciliata -- Volume I General Section And Prostomata.
  12. ↑ «Medical Definition of CILIATA». www.merriam-webster.com (անգլերեն). Վերցված է 2017 թ․ դեկտեմբերի 22-ին.
  13. ↑ Adl, Sina M.; Bass, David; Lane, Christopher E.; Lukeš, Julius; Schoch, Conrad L.; Smirnov, Alexey; Agatha, Sabine; Berney, Cedric; Brown, Matthew W.; Burki, Fabien; Cárdenas, Paco (2019). «Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes». Journal of Eukaryotic Microbiology (անգլերեն). 66 (1): 4–119. doi:10.1111/jeu.12691. ISSN 1550-7408. PMC 6492006. PMID 30257078.
  14. ↑ Adl, Sina M.; և այլք: (2005). «The new higher level classification of eukaryotes with emphasis on the taxonomy of protists». Journal of Eukaryotic Microbiology. 52 (5): 399–451. doi:10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x. PMID 16248873.
  15. ↑ §5. Инфузория-туфелька // Биология: Животные: Учебник для 7—8 классов средней школы / Б. Е. Быховский, Е. В. Козлова, А. С. Мончадский и другие; Под редакцией М. А. Козлова. — 23-е изд. — М.: Просвещение, 1993. — С. 16—18. — ISBN 5090043884
  16. ↑ Соловков Д. А. ЕГЭ по биологии. Практическая подготовка. — 3-е изд. — БХВ-Петербург, 2015. — С. 111.
  17. ↑ Иванов А. В., Полянский Ю. И., Стрелков А. А. Большой практикум по зоологии беспозвоночных. Т. 1. Простейшие, губки, кишечнополостные, гребневики, плоские черви, немертицы, круглые черви. — 3-е издание. — М.: Высшая школа, 1981. — 504 с.
  18. ↑ В.В. Латюшин, В.А. Шапкин 4. Простейшие. — Биология. — Дрофа, 2017. — С. 18. — 304 с. — ISBN 978-5-358-17859-5
  19. ↑ «Ацинета». Բրոքհաուզի և Եֆրոնի հանրագիտական բառարան: 86 հատոր (82 հատոր և 4 լրացուցիչ հատորներ). Սանկտ Պետերբուրգ. 1890–1907.{{cite book}}: CS1 սպաս․ location missing publisher (link)
  20. ↑ 20,0 20,1 Биоразнообразие животных России — Информационная система — Protista
  21. ↑ Революция в зоологии: новая система билатерий // «Природа» № 3, 2009
  22. ↑ Adl S.M., Simpson A.G.B., Farmer M.A., Andersen R.A., Anderson R.A., Barta J., Bowser S., Brugerolle G., Fensome R., Fredericq S., James T.Y., Karpov S.A., Kugrens P., Krug J., Lane C., Lewis L.A., Lodge G., Lynn D.H., Mann D., McCourt R.M., Mendoza L., Moestrup Ø., Mozley-Standridge S.E., Nerad T.A., Shearer C., Smirnov A.V., Spiegel F., Taylor F.J.R. The new higher level classification of eukaryotes with emphasis on the taxonomy of protists // J. Eukaryot. Microbiol. 2005. Vol. 52. P. 399 – 432. Full text(չաշխատող հղում)

Գրականություն խմբագրել

Այս հոդվածի կամ նրա բաժնի որոշակի հատվածի սկզբնական կամ ներկայիս տարբերակը վերցված է Քրիեյթիվ Քոմմոնս Նշում–Համանման տարածում 3.0 (Creative Commons BY-SA 3.0) ազատ թույլատրագրով թողարկված Հայկական սովետական հանրագիտարանից  (հ․ 4, էջ 373)։  
Ստացված է «https://hy.wikipedia.org/w/index.php?title=Ինֆուզորիաներ&oldid=9245379» էջից