Վիքիպեդիա

ՌՆԹ

Լավ հոդված
Այս հոդվածն ընտրվել է 2017 թվականի տարվա լավագույն հոդված
Այս հոդվածն ունի ձայնային տարբերակ

Ռիբոնուկլեինաթթու, (ՌՆԹ), բոլոր կենդանի օրգանիզմներում պարունակվող երեք հիմնական մակրոմոլեկուլներից մեկը (մյուս երկուսը ԴՆԹ-ն և սպիտակուցներն են)։ Այնպես, ինչպես ԴՆԹ-ն, ՌՆԹ-ն նույնպես կազմված է նուկլեոտիդների շղթայից[1]։ Յուրաքանչյուր նուկլեոտիդ կազմված է ազոտային հիմքից, միաշաքարից (ռիբոզ) և ֆոսֆատային խմբից։ Նուկլեոտիդների հաջորդականության շնորհիվ ՌՆԹ-ն կարողանում է գաղտնագրել գենետիկական ինֆորմացիան։ Բոլոր բջջային օրգանիզմներն օգտագործում են իՌՆԹ-ն՝ սպիտակուցների սինթեզը ծրագրավորելու համար։

Exquisite-kmix.png
Ձայնային ֆայլն ստեղծվել է հետևյալ տարբերակի հիման վրա (հունվարի 23, 2018) և չի պարունակում այս ամսաթվից հետո կատարված փոփոխությունները։ Տես նաև ֆայլի մասին տեղեկությունները կամ բեռնիր ձայնագրությունը Վիքիպահեստից։ (Գտնել այլ աուդիո հոդվածներ)
Նախա-իՌՆԹ-ի երկրորդային կառուցվածքը։ Հիմքերում ազոտի ատոմները նշված են կապույտ, իսկ ֆոսֆատային մնացորդում թթվածնի ատոմները՝ կարմիր գույներով։

Բջջային ՌՆԹ-ն առաջանում է տրանսկրիպցիայի արդյունքում, որը ԴՆԹ-ի կաղապարի հիման վրա իրականացվող ՌՆԹ-ի ֆերմենտատիվ սինթեզն է։ Այս գործընթացն իրականանում է հատուկ ֆերմենտների՝ ՌՆԹ-պոլիմերազների միջոցով։ Տրանսկրիպցիայի արդյունքում առաջացած ՌՆԹ-ները հետագայում մասնակցում են սպիտակուցի կենսասինթեզին, որն իրականացնում են ռիբոսոմները։ Տրանսկրիպցիայից հետո մյուս ՌՆԹ-ները ենթարկվում են քիմիական ձևափոխությունների և կախված ՌՆԹ-ի տեսակից՝ առաջացնում երկրորդային և երրորդային կառուցվածքներ։

Միաշղթա ՌՆԹ-ները բնութագրվում են տարածական կառուցվածքներով, որտեղ շղթայի նույն նուկլեոտիդային հաջորդականությունները կապված են միմյանց հետ։ Որոշ բարձրակառուցվածքային ՌՆԹ-ներ, օրինակ՝ փՌՆԹ-ները, մասնակցում են սպիտակուցի կենսասինթեզին, ծառայում են կոդոնների ճանաչմանը և համապատասխան ամինաթթվի տեղափոխմանը սպիտակուցի սինթեզի վայր, իսկ ռՌՆԹ-ները կազմում են ռիբոսոմի հիմնական կառուցվածքային միավորը։

ՌՆԹ-ի ֆունկցիաները չեն սահմանափակվում միայն տրանսլյացիայում ունեցած նրանց դերով։ Փոքր կորիզային ՌՆԹ-ները, օրինակ, մասնակցում են էուկարիոտների իՌՆԹ-ների սփլայսինգին։

ՌՆԹ-ները մտնում են նաև որոշ ֆերմենտների կազմի մեջ (օրինակ՝ թելոմերազներ). որոշ ՌՆԹ-ների մոտ նկատվել է սեփական ֆերմենտատիվ ակտիվություն։

Մի շարք վիրուսների գենոմը կազմված է ՌՆԹ-ից, որը նրանց մոտ ունի այն նշանակությունը, ինչ բարձրակարգ օրգանիզմների մոտ ԴՆԹ-ն։ ՌՆԹ-ի ֆունկցիայի այսպիսի բազմազանության պատճառով ենթադրվում է, որ նախաբջջային առաջին կրկնապատկման ունակ մոլեկուլները եղել են ՌՆԹ-ները։

Ուսումնասիրման պատմությունԽմբագրել

 
Ռոբերտ Հոլեյը (ձախից) իր հետազոտական խմբի հետ։

Նուկլեինաթթուները հայտնաբերել է շվեյցարացի գիտնական Յոհան Միշերը 1868 թվականին։ Միշերն այս միացություններն անվանել է նուկլեին, քանի որ դրանք առանձնացվել էին կորիզից (լատ.՝ nucleus)[2]։ Հետագայում պարզվեց, որ նախակորիզավոր բջիջները նույնպես պարունակում են նուկլեինաթթուներ։ ՌՆԹ-ի դերը սպիտակուցների սինթեզում առաջարկվել է 1939 թվականին Տորբյորն Օսկար Կասպերսոնի, Ժան Բրաչետի և Ջեք Շուլցի աշխատանքներում[3]։

Ջերարդ Միարբաքսն առանձնացրել է առաջին ՌՆԹ-ն, որը կոդավորում էր ճագարի հեմոգլոբինը և ցույց է տվել, որ երբ այն մտցվում է օոցիտի մեջ, բջջում սկսվում է սինթեզվել հեմոգլոբին[4]։

1956-1957 թվականներին աշխատանքներ են տարվել բջջի ՌՆԹ-ի կառուցվածքը պարզելու ուղղությամբ։ Պարզվել է, որ բջջում ՌՆԹ-ի հիմնական մասը ռիբոսոմային է (ռ-ՌՆԹ)[5]։

Սևերո Օչոան 1959 թվականին ստացել է բժշկության Նոբելյան մրցանակ՝ ՌՆԹ-ի սինթեզի մեխանիզմը պարզելու համար[6]։ Հետագայում ցույց է տրվել, որ Օչաոյի կողմից հայտնաբերված ֆերմենտը մասնակցում է ՌՆԹ-ի դեգրադացիային, այլ ոչ թե սինթեզին։ 1956 թվականին Ալեքս Ռիչը և Դեյվիդ Դևիեսը հիբրիդիզացրեցին ՌՆԹ-ի երկու առանձին պարույրները՝ ստանալով ՌՆԹ-ի առաջին բյուրեղը, որի կառուցվածքը հնարավոր է պարզել ռենտգենյան բյուրեղագրությամբ[7]։

Խմորասնկերից մեկի՝ (S. cerevisiae) փՌՆԹ-ի 77 նուկլեոտիդների հաջորդականությունը պարզվել է 1965 թվականին Ռոբերտ Հոլեյի լաբորատորիայում, որի համար վերջինս 1968 թվականին ստացել է բժշկության Նոբելյան մրցանակ[8]։ 1967 թվականին Կարլ Վյոզեն ենթադրեց, որ ՌՆԹ-ն օժտված է նաև կատալիտիկ հատկություններով։ Նա առաջադրեց այսպես կոչված ՌՆԹ աշխարհի վարկածը, ըստ որի՝ պորտոօրգանիզմների ՌՆԹ-ն ծառայել է ինչպես տեղեկատվության պահպանման համար (այժմյան օրգանիզմների մոտ այդ դերը կատարում է ԴՆԹ-ի մոլեկուլը), այնպես էլ ունեցել է կատալիտիկ ակտիվություն (ներկայումս այս ֆունկցիան կատարում են հիմնականում սպիտակուցները)[9][10]։

 
ՌՆԹ֊ի քիմիական կառուցվածքը։

Վաղ 1970-ականներին հայտնաբերվեցին ռետրովիրուսները և հակառակ տրանսկրիպտազը, ցույց տրվեց, որ ֆերմենտները կարող են ՌՆԹ-ի կաղապարի վրա սինթեզել ԴՆԹ։ Այս աշխատանքի համար 1975 թվականին Դեյվիդ Բալտիմորը, Ռենատո Դուլվեկոն և Հովարդ Թեմինը ստացան Նոբելյան մրցանակ։ 1976 թվականին Ուոլտեր Ֆիրզը և իր աշխատակիցները պարզեցին առաջին ՌՆԹ վիրուսի՝ բակտերիոֆագ MS2-ի գենոմի նուկլեոտիդների հաջորդականությունը[11]։ 1977 թվականին կաթնասունների վիրուսներում և բջիջների գեներում բացահայտվեցին ինտրոնները և ՌՆԹ-ի սփլայսինգը, որի համար Ֆիլիպ Շարփը և Ռիչարդ Ռոբերտսը ստացան Նոբելյան մրցանակ։ Վաղ 1980-ականներին հայտնաբերվեցին առաջին ռիբոզիմները, որի համար 1989 թվականին Թոմաս Սեչը և Սիդնի Էլթմենը ստացան Նոբելյան մրցանակ։ 1990 թվականին հայտնաբերվեց, որ Petunia բույսի գենոմում օտար գեների ներմուծումը բերում է բույսերի համապատասխան գեների ճնշմանը՝ լռեցմանը (սայլեսինգ), որն այժմ հայտնի է ՌՆԹ ինտերֆերենցիա անվանումով[12][13]։

Միաժամանակ ցույց տրվեց, որ մոտ 22 հիմքից կազմված ՌՆԹ-ները, որոնք ներկայումս անվանվում են միկրոՌՆԹ-ներ, կարևոր դեր ունեն C. elegans նեմատոդների օնտոգենեզում[14]։ ՌՆԹ ինտերֆերենցիայի ուսումնասիրության համար Էնդրյու Ֆայերը և Քրեյգ Մելլոն ստացան Նոբելյան մրցանակ, նույն տարում Նոբելյան մրցանակ ստացան նաև Ռոջեր Քորնբերգը՝ ՌՆԹ-ի տրանսկրիպցիայի հետազոտությունների համար։ Գեները կարգավորող ՌՆԹ-ների հայտնաբերումը խթանեց ՌՆԹ-ից կազմված դեղամիջոցների պատրաստումը (օրինակ՝ փիՌՆԹ-ներ), որոնք կարող են լռեցնել, արգելակել որոշակի գեներ[15]։

Քիմիական կառուցվածք և մոնոմերների ձևափոխություններԽմբագրել

 
ՌՆԹ-ի պոլինուկլեոտիդային շղթայի քիմիական կառուցվածքը

ՌՆԹ-ի նուկլեոտիդները կազմված են մոնոշաքար ռիբոզից, որին 1' դիրքում միանում է ադենին, գուանին, ցիտոզին կամ ուրացիլ[16] հիմքերից մեկը։ Ֆոսֆատային խումբը ռիբոզները միացնում է շղթայի մեջ՝ առաջացնելով կապ ռիբոզներից մեկի 3' դիրքի ածխածնի ատոմի և մյուսի 5'-ի ածխածինների միջև։ Ֆոսֆատային խմբերը ֆիզիոլոգիական pH-ում բացասական լիցքավորված են, դրա համար ՌՆԹ-ն պոլիանիոն է։ Ջրածնային կապեր են առաջանում ադենինի և ուրացիլի, գուանինի և ուրացիլի ու ցիտոզինի և գուանինի միջև[17]։ Այլ հարաբերություններ նույնպես հնարավոր են, օրինակ՝ մի խումբ ադենինների միացումը միմյանց[18] կամ ԳՆՌԱ քառօղակը, որում առկա են գուանին-ադենին զույգեր[17]։ ՌՆԹ-ն տրանսկրիպցվում է որպես 4 հիմքերի պոլիմերային մոլեկուլ, բայց հասուն ՌՆԹ-ներում կան շատ ձևափոխված հիմքեր և մոնոսախարիդներ[19]։ ՌՆԹ-ում հաշվվում են մոտ 100 տարբեր տեսակի ձևափոխված նուկլեոտիդներ, որոնցից 2'-O-մետալռիբոզը՝ մոնոշաքարի, իսկ փսևդոուրինը՝ ազոտային հիմքի ամենից հաճախ հանդիպող ձևափոխությունն է[20]։

ՌՆԹ-ի տարբերակից կառուցվածքային հատկանիշներից մեկը 2' դիրքում հիդրօքսիլ խմբի առկայությունն է ռիբոզ շաքարում։ Այս ֆունկցիոնալ խմբի առկայությունը ստիպում է, որ պարույրը ստանա А ձևի կառուցվածք[21]՝ չնայած շատ հազվադեպ այն կարող է ընդունել նաև B ձև, ինչպես ԴՆԹ-ում է[22]։ A տեսակի երկրաչափական ձևն առաջացնում է խորը և նեղ մեծ ակոսներ և մակերեսային և լայն փոքր ակոսներ[23]։ 2'-հիդրօքսիլ խմբի առկայությունը կարող է նաև ՌՆԹ-ի կոնֆորմացիոն ավելի ճկուն հատվածներում բերել հարող ֆոսֆոդիէթերային կապի խզմանը և հիմնական շղթային միացմանը[24]։

 
Թելոմերազ ՌՆԹ֊ի երկրորդային կառուցվածքը։

ՌՆԹ-ի հասունացման ընթացքում ՌՆԹ-ի կազմի մեջ մտնող շաքարները և հիմքերը կարող են ձևափոխվել՝ առաջացնելով ձևափոխված հիմքեր։ Փսևդոուրիդինի (Ψ) ուրացիլի և ռիբոզի կապը C-N չէ, այլ՝ C-C. այս նուկլեոտիդը ՌՆԹ-ի մոլեկուլում հանդիպում է տարբեր դիրքերում։ Մասնավորապես, փսևդոուրիդինը կարևոր է փՌՆԹ ֆունկցիոնալ ակտիվության համար[25]։ Հաջորդ կարևոր ձևափոխված հիմքը հիպոքսանտինն է՝ դեամինացված գուանինը, որի նուկլեոզիդը կրում է ինոզին (I) անվանումը։ Ինոզինը կարևոր դեր ունի գենետիկական կոդի ընդհանրության ֆունկցիայի ապահովման մեջ[26]։

 
Ռիբոսոմի 50S ենթամիավորման եռաչափ կառուցվածքը։ Ռիբոսոմային ՌՆԹ֊ն ներկված է դեղնադարչնագույն, իսկ սպիտակուցը՝ կապույտ գույնով։ Ակտիվ կենտրոնը ռՌՆԹ֊ի փոքր կտոր է, որը ներկված է կարմիրով։

Կան 100-ից ավելի բնական ձևափոխված նուկլեոզիդներ[27]։ Ամենամեծ կառուցվածքային բազմազանությունը փՌՆԹ-ում է[28], իսկ ռՌՆԹ-ում ամենից տարածված են փսևդոուրինը և 2'-O-մեթիլռիբոզով նուկլեոզիդները[29]։ Շատ այլ ձևափոխությունների դերը դեռևս ամբողջությամբ պարզ չէ, սակայն ռիբոսոսմային ՌՆԹ-ի շատ հետտրանսկրիպցիոն ձևափոխություններ գտնվում են կարևոր ֆունկցիոնալ հատվածներում[30]

Միաշղթա ՌՆԹ-ների ֆունկցիոնալ ձևը, ինչպես սպիտակուցներում, սովորաբար ունի երրորդային կառուցվածք։ Երրորդային կառուցվածքն ապահովվում է երկրորդական կառուցվածքային տարրերի, օրինակ՝ մոլեկուլում ջրածնային կապերի առաջացմամբ։ Սա թույլ է տալիս երրորդային կառուցվածքում տարբերել դոմեններ, ինչպիսիք են օրինակ ամրակային օղակները, արտափքումներ, ներքին օղակներ[31]։ Քանի որ ՌՆԹ-ն լիցքավորված է, անհրաժեշտ են մետաղի իոններ, օրինակ՝ Mg2+, շատ երկրորդային և երրորդային կառուցվածքներ կայունացնելու համար[32]։ ՌՆԹ-ի բնական էնանտիոմերը D-ՌՆԹ-ն է, կազմված D-ռիբոնուկլեոտիդներից։ Քիրալության բոլոր կենտրոնները գտնվում են D-ռիբոզում։ L-ռիբոզի կամ ավելի շատ L-ռիբոնուկլեոտիդների միջոցով հնարավոր է սինթեզել L-ՌՆԹ-ն։ L-ՌՆԹ-ն ավելի կայուն է ՌՆազների դեգրադացիայի հանդեպ[33]։

Ինչպես մյուս կառուցվածքային կենսապոլիմերների դեպքում հնարավոր է պարզել ՌՆԹ-ի պարուրված մոլեկուլի տոպոլոգիան։ Սա սովորաբար իրականացվում է միջշղթայական կապերի դասավորության որոշմամբ, որն անվանվում է ցիկլերի տոպոլոգիա։

Համեմատություն ԴՆԹ-ի հետԽմբագրել

 
Նուկլեինաթթուների տարբեր տեսակներ։ Ձախից աջ՝ A (ՌՆԹ֊ին բնորոշ), B (ԴՆԹ) և Z (ԴՆԹ֊ի հազվադեպ տեսակ)։

ՌՆԹ-ի և ԴՆԹ-ի միջև գոյություն ունի 3 հիմնական տարբերություն.

  1. ԴՆԹ-ն պարունակում է դեզօքսիռիբոզ, իսկ ՌՆԹ-ն՝ ռիբոզ[34], որն ունի լրացուցիչ հիդրօքսիլ խումբ։ Այս խումբը մեծացնում է մոլեկուլի հիդրոլիզի հավանականությունը, այսինքն՝ նվազեցնում ՌՆԹ-ի մոլեկուլի կայունությունը։
  2. Ադենինին կոմպլեմենտար նուկլեոտիդը ոչ թե թիմինն է, ինչպես ՌՆԹ-ում, այլ ուրացիլը, որը թիմինի չմեթիլացված ձևն է[35]։
  3. ԴՆԹ-ն երկպարույր է, որը կազմված է առանձին երկու մոլեկուլներից։ ՌՆԹ-ի մոլեկուլները հիմնականում ավելի կարճ են[36] և միաշղթա[37]։ ՌՆԹ-ի որոշ մոլեկուլներ կարող են առաջացնել կրկնակի պարույրներ, ինչպես օրինակ փՌՆԹ-ում է։

Սպիտակուց չգաղտնագրող սպիտակուցների՝ փՌՆԹ-ի, ռՌՆԹ-ի, մՌՆԹ-ի, մկՌՆԹ-ի և այլ չգաղտնագրող ՌՆԹ-ների կառուցվածքային անալիզը ցույց է տվել, որ վերջիններս կազմված են կարճ, միմյանց հետ կապված շղթաներից, որոնք պարուրվելով և միանալով առաջացնում են սպիտակուցների երրորդային կառուցվածքներին նման կառույցներ[38]։ Սրա հետևանքով ՌՆԹ-ն կարող է կատալիզել տարբեր քիմիական ռեակցիաներ, օրինակ՝ ռիբոսոմի պեպտիդ-տրանսֆերազային կենտրոնն ամբողջությամբ կազմված է ՌՆԹ-ից և մասնակցում է սպիտակուցների պեպտիդային կապերի առաջացմանը[39][40][41]։ Օրինակ՝ ռիբոսոմի կառուցվածքի բացահայտումը ցույց տվեց, որ ակտիվ կենտրոնն ամբողջությամբ կազմված է ՌՆԹ-ներից[42]։

ՌՆԹ-ի սինթեզԽմբագրել

Կենդանի բջիջներում ՌՆԹ-ի սինթեզն իրականացվում է հատուկ ֆերմենտի՝ ՌՆԹ-պոլիմերազի միջոցով։ Էուկարիոտների մոտ ՌՆԹ-ի տարբեր տեսակները սինթեզվում են տարբեր կերպ՝ հատուկ մասնագիտացված ՌՆԹ-պոլմերազներով։ ՌՆԹ-ի սինթեզի համար կաղապար կարող է ծառայել ինչպես ՌՆԹ-ն, այնպես էլ՝ ԴՆԹ-ն։ Օրինակ՝ որոշ պոլիովիրուսների՝ ՌՆԹ-ից բաղկացած գենետիկական նյութի կրկնապատկման համար օգտագործվում է ՌՆԹ-կախյալ ՌՆԹ-պոլիմերազան[43]։ ՌՆԹ-կախյալ ՌՆԹ սինթեզը տեղի է ունենում ինչպես վիրուսներում, այնպես էլ բջջային օրգանիզմներում ՌՆԹ ինտերֆերենցիայի ընթացքում[44]։

Ե՛վ ԴՆԹ-կախյալ ՌՆԹ-պոլիմերազները, և՛ ՌՆԹ-կախյալ ՌՆԹ-պոլիմերազները միանում են պրոմոտորային հաջորդականությանը։ Մատրիքսի մոլեկուլի երկրորդային կառուցվածքը ճեղքվում է հելիկազային ակտիվություն ունեցող պոլիմերազների միջոցով, որը սուբստրատի վրա շարժվում է 3'-5' ուղղությամբ և միաժամանակ սինթեզում ՌՆԹ 5' → 3' ուղղությամբ։ Սկզբնական մոլեկուլի վրա գտնվող տերմինատորը որոշում է տրանսկրիպցիայի ավարտը[45]։ ՌՆԹ-ի շատ մոլեկուլներ սինթեզվում են իրենց նախնական ձևերով, որոնք հետագայում ենթարկվում են խմբագրումների. ՌՆԹ-սպիտակուցային համակարգերի միջոցով հեռացվում են անպետք հատվածները[46]։

Օրինակ՝ աղիքային ցուպիկի մոտ մեկ օպերոնի սահմաններում տեղակայված ռՌՆԹ-ի գեները (rrnB-ում դասավորման հաջորդականությունն այսպիսին է. 16S - tRNAGlu 2 - 23S-5S) ճանաչվում են մեկ երկար մոլեկուլի ձևով, որը հետագայում ենթարկվում է ճեղքման մի քանի հատվածներից, սկզբում՝ նախաՌՆԹ-ի և ապա՝ ռՌՆԹ-ի հասուն մոլեկուլների տեսքով[47]։ ՌՆԹ-ի նուկլեոտիդների հաջորդականության փոփոխությունը ՌՆԹ-ի սինթեզից հետո անվանվում է ՌՆԹ-ի խմբագրում կամ պրոցեսինգ։

Տրանսկրիպցիայի ավարտից հետո ՌՆԹ-ն հաճախ ենթարկվում է տարբեր ձևափոխությունների, որոնք անմիջականորեն կախված են տվյալ մոլեկուլի կատարած ֆունկցիայից։ Էուկարիոտների մոտ ՌՆԹ-ի մոլեկուլի հասունացումը հաճախ ընդգրկում է սփլայսինգը, որի ընթացքում ռիբոպրոտեիդների (սփլայսոսոմներ) միջոցով հեռացվում են չկոդավորող հատվածները (ինտրոնները)։ Այնուհետև նախա-մՌՆԹ-ի 5' ծայրին ավելացվում է հատուկ ձևափոխված նուկլեոտիդ (կեպ), իսկ 3' ծայրին՝ մի քանի ադենիններ՝ այսպես կոչված պոլի-A պոչը[46]։

ՌՆԹ-ի տեսակներԽմբագրել

 
Hammerhead տեսակի ռիբոզիմի կառուցվածքը։ Այս ռիբոզիմը մասնակցում է ՌՆԹ֊ի կտրտման գործընթացին։

ՄՌՆԹ-ն կամ իՌՆԹ-ն ԴՆԹ-ում գաղտնագրված ինֆորմացիայի՝ դեպի ռիբոսոմներ փոխադրման ժամանակ ծառայում է որպես միջնորդ։ իՌՆԹ-ում գաղտնագրված հաջորդականությունը որոշում է սինթեզվող սպիտակուցի պոլիպետիդային շղթայի ամինաթթվային հաջորդականությունը[48]։ ՌՆԹ-ների ճնշող մեծամասնությունը սպիտակուց չի կոդավորում։ Այս չգաղտնագրող ՌՆԹ-ները կարող են տրանսկրիպցվել տարբեր գեների հետ (օրինակ՝ ռՌՆԹ) կամ լինել պատահական ինտրոններ[49]։ Դասական, մանրամասն հետազոտված չկոդավորող ՌՆԹ-ի տեսակները, փոխադրող ՌՆԹ-ներն են (փՌՆԹ) և ռՌՆԹ-ները, որոնք մասնակցում են տրանսլյացիային[50]։ Գոյություն ունեն նաև ՌՆԹ-ի դասեր, որոնք ապահովում են գեների կարգավորումը, ռՌՆԹ-ի պրոցեսինգը և այլն։ Բացի այդ, կան նաև այնպիսի ՌՆԹ-ի տեսակներ, որոնք ունեն ֆերմենտատիվ ակտիվություն (օրինակ՝ ՌՆԹ-ի մոլեկուլների ճեղքումը և սոսնձումը[51]): Էնզիմ անվան նմանությամբ ՌՆԹ-ի կատալիտիկ ակտիվություն ցուցաբերող մոլեկուլներն անվանվում են ռիբոզիմներ։

Մասնակցությունը տրանսլյացիայինԽմբագրել

Սպիտակուցի ամինաթթվային հաջորդականության մասին տեղեկատվությունը գտնվում է իՌՆԹ-ում։ Երեք նուկլեոտիդների հաջորդականությունը համապատասխանում է ամինաթթուներից մեկին։ Էուկարիոտների բջիջներում նախա-իՌՆԹ-ն կամ պրե-իՌՆԹ-ն ենթարկվում է պրոցեսինգի, որի հետևանքում ձևավորվում է հասուն իՌՆԹ-ն։ Պրոցեսինգը ներառում է սպիտակուց չկոդավորող հատվածների՝ ինտրոնների հեռացումը։ Այնուհետև իՌՆԹ-ն դուրս է բերվում բջջակորիզից դեպից ցիտոպլազմա, որտեղ վերջինիս միանում են ռիբոսոմները և սկսում սպիտակուցի կենսասինթեզը՝ տրանսլյացիան՝ փՌՆԹ-ին միացած ամինաթթուների մասնակցությամբ։

Նախակորիզավոր բջիջներում (բակտերիաներ և արքեաներ) ռիբոսոմները կարող են միանալ իՌՆԹ-ին անմիջապես տրանսկրիպցիայից հետո։ Էուկարիոտների և պրոկարիոտների մոտ իՌՆԹ-ի կյանքի ցիկլն ավարտվում է ռիբոնուկլեազների միջոցով, որոնք ճեղքում են իՌՆԹ-ի մոլեկուլները[48]։

Փոխադրող ՌՆԹ (փՌՆԹ) կարճ՝ մոտ 80 նուկլեոտիդներից բաղկացած երրորդային կառուցվածք ունեցող մոլեկուլներ են։ փՌՆԹ-ները սինթեզի վայր են տեղափոխում յուրահատուկ ամինաթթուներ։ Յուրաքանչյուր փՌՆԹ ունի ամինաթթվին միանալու և հակակոդոնի տեղամաս։

Ռիբոսոմային ՌՆԹ-ն (ռՌՆԹ) ռիբոսոմի կատալիտիկ կառուցվածքային մասն է։ Էուկարիոտների ռիբոսոմները պարունակում են 4 տեսակի ռՌՆԹ 18S, 5.8S, 28S և 5S։ 4 տեսակի ռՌՆԹ-ներից երեքը սինթեզվում են կորիզակում։ Ցիտոպլազմայում ռիբոսոմային ՌՆԹ-ները միանում են ռիբոսոմային սպիտակուցների հետ և առաջացնում նուկլեոպրոտեիններ՝ ռիբոսոմ[48]։ Ռիբոսոմները միանում են մՌՆԹ-ի հետ և սինթեզում սպիտակուցներ։ ռՌՆԹ-ն կազմում է էուկարիոտներիում հանդիպող ՌՆԹ-ի ընդհանուր քանակի 80%-ը[52]։

Շատ բակտերիաներում և պլաստիդներում հայտնաբերվել է ՌՆԹ-ի յուրահատուկ տեսակ, որը փոխարինում է էուկարիոտների փՌՆԹ-ն և մՌՆԹ-ն (փմՌՆԹ)։ Առանց ստոպ կոդոնի՝ դեֆեկտային ՌՆԹ-ների վրա ռիբոսոմի կանգի ժամանակ փմՌՆԹ-ին միանում է ոչ մեծ մի պեպտիդ, որը սպիտակուցի մոլեկուլն ուղղորդում է դեպի դեգրադացիա[53]։

Գեների ակտիվության կարգավորումԽմբագրել

Հիմնական հոդված՝ ՌՆԹ ինտերֆերենցիա

Կենդանի բջիջներում հայտնաբերված են մի քանի տեսակի ՌՆԹ-ներ, որոնք կարող են նվազեցնել գեների էքսպրեսիան։ ՄիկրոՌՆԹ-ները, որոնք ունեն 21-22 նուկլեոտիդ երկարություն, հայտնաբերվել են էուկարիոտների մոտ։ Սրանք ՌՆԹ ինտերֆերենցիայի մեխանիզմների միջոցով ազդում են գեների ակտիվության վրա։ ՄիկրոՌՆԹ-ֆերմենտ համակարգերը կարող են մեթիլացնել ԴՆԹ-ի նուկլեոտիդները` սրանով նորից նվազեցնելով գեների ակտիվությունը։ ԻՌՆԹ-ի կարգավորման այլ մեխանիզմների դեպքում կոմպլեմենտար միկրոՌՆԹ-ն դեգրադացվում է[54]։

Սակայն կան նաև այնպիսի միՌՆԹ-ներ, որոնք ոչ թե նվազեցնում, այլ բարձրացնում են գեների էքսպրեսիան[55]։ Կարճ ինտերֆերացնող ՌՆԹ-ներն ունեն 20-25 նուկլեոտիդ երկարություն և հաճախ ձևավորվում են վիրուսային ՌՆԹ-ի ճեղքման հետևանքով։ Կան նաև էնդոգենային բջջային կիՌՆԹ-ներ[56]։

Կարճ ինտերֆերացնող ՌՆԹ-ները նույնպես ազդում են ՌՆԹ-ինտերֆերացիոն համակարգի միջոցով և նման են միկրոՌՆԹ-ներին[57]։ Կենդանիների մոտ հայտնաբերվել են այսպես կոչված piՌՆԹ-ները, որոնք սեռական բջիջներում գործում են տրանսպոզոնների դեմ և մասնակցում են գամետների ձևավորմանը[58][59]։

ՌՆԹ-ի պրոցեսինգԽմբագրել

 
Ուրիդինը և փսևդոուրիդինը ՌՆԹ-ի ամենատարածված ձևափոխություններից են։

ՌՆԹ-ի շատ մոլեկուլներ մասնակցում են այլ ՌՆԹ-ի մոլեկուլների ձևափոխմանը։ Ինտրոնները կտրտվում են նախա-մՌՆԹ սփլայսոսոմների միջոցով, որոնք, բացի սպիտակուցներից, պարունակում են նաև մանր կորիզային ՌՆԹ[50]։ Բացի այդ, ինտրոնները կարող են կատալիզել սեփական մոլեկուլի ճեղքումը[60]։ Տրանսկրիպցիայի արդյունքում սինթեզված ՌՆԹ-ն նույնպես կարող է ենթարկվել քիմիական ձևափոխությունների։ Էուկարիոտների մոտ ՌՆԹ-ի նուկլեոտիդների քիմիական ձևափոխությունները, այդ նուկլեոտիդների մեթիլացումը իրականացնում են մանր կորիզային ՌՆԹ-ները (60-300 նուկլեոտիդ)[61]։ ՌՆԹ-ի այս տեսակը կենտրոնացած է կորիզակում և Կախալի մարմնիկներում[49]։ Ռիբոսոմային և փոխադրող ՌՆԹ-ները պարունակում են շատ նմանատիպ ձևափոխություններ, որոնց տեղադրությունը շատ հաճախ պահպանվել է էվոլյուցիայի ընթացքում[62][63]։ Գիդային ՌՆԹ-ներն իրականացնում են կինետոպլաստում ՌՆԹ-ի խմբագրման պրոցեսը։ ՌՆԹ-ն կարող է նաև մեթիլացվել[64][65]։

ՌՆԹ-ից բաղկացած գենոմներԽմբագրել

 
Վիրուսի կյանքի ցիկլը պոլիովիրուսի օրինակով 1-առաջնային վիրիոնի միացում ռեցեպտորին, 2-վիրիոնը թափանցում է բջջի մեջ, 3-վիրուսի սպիտակուցի տրանսլյացիան, պոլիպեպտիդի առաջացմամբ, 4-վիրուսի պոլիմերազները կրկնապատկում են վիրուսային ՌՆԹ-ն

Ինչպես ԴՆԹ-ն, այնպես էլ ՌՆԹ-ն կարող է ինֆորմացիա կրել կենսաբանական գործընթացների մասին։ ՌՆԹ-ն՝ որպես գենոմ, կարող է օգտագործվել վիրուսների և վիրուսանման մասնիկների կողմից։

Վիրոիդներն ախտածինների մեկ այլ խումբ են, որոնք կազմված են, սակայն, միայն ՌՆԹ-ից, չեն կոդավորում սպիտակուց և կրկնապատկվում են միայն տեր բույսի բջջի պոլիմերազների միջոցով[66]։

Հակառակ տրանսկրիպցիաԽմբագրել

Հակառակ տրանսկրիպտող վիրուսներն իրենց գենոմը կրկնապատկում են սեփական ՌՆԹ-ն ԴՆԹ-ի տրանսկրիպտելու հաշվին։ Այս ԴՆԹ-ի կրկնօրինակները այնուհետև նորից տրանսկրիպտվում են ՌՆԹ-ի մոլեկուլների։ Ռետրոտրանսպոզոնները նույնպես տարածվում են հակառակ տրանսկրիպցիայի հաշվին[67]։ Թելոմերազը նույնպես գործում է նույն մեխանիզմով. այն պարունակում է ՌՆԹ, որը որպես կաղապար է օգտագործվում էուկարիոտ բջիջների քրոմոսոմների ծայրային հատվածների կառուցման համար[68]։

Երկշղթա ՌՆԹԽմբագրել

Երկշղթա ՌՆԹ-ն երկու կոմպլեմետար շղթաներից կազմված ՌՆԹ-ի մոլեկուլ է, որն իր տարածական կառուցվածքով շատ նման է ԴՆԹ-ին։ Երկշղթա ՌՆԹ-ից են կազմված որոշ վիրուսների գենոմները (երկշղթա ՌՆԹ վիրուսներ, անգլ.՝ ds RNA)[69][70][71][72]։

Ռետրովիրուսներ և ռետրոտրասպոզոններԽմբագրել

Այլ տեսակի վիրուսների մոտ ՌՆԹ գենոմն առկա է միայն կյանքի որոշակի ցիկլի ընթացքում։ Այսպես կոչվող ռետրովիրուսների վիրիոնները պարունակում են միայն ՌՆԹ-ի մոլեկուլներ, որոնք տիրոջ բջիջներ թափանցելուց հետո ծառայում են որպես մատրիքս՝ ԴՆԹ-ի օրինակների սինթեզի համար։ Իր հերթին, ԴՆԹ-ի մատրիքսից կարդացվում է ՌՆԹ գենոմը։ Բացի վիրուսներից հակառակ տրանսկրիպցիան կիրառում են նաև գենոմի շարժուն տարրերի մի դաս՝ ռետրոտրասպոզոնները[73]։

Օղակաձև ՌՆԹԽմբագրել

Վերջերս հայտնաբերվել են միաշղթա կովալենտ կերպով փակված օղակաձև ՌՆԹ-ներ, որոնք լայնորեն էքպրեսվում են կենդանիների և բույսերի թագավորություններում։ Մինչ օրս օղակաձև ՌՆԹ-ների դերը պարզ չէ, չնայած որ ցույց են տրվել մի շարք փոխազդեցություններ միկրոՌՆԹ-ների հետ։

ՌՆԹ աշխարհի վարկածԽմբագրել

ՌՆԹ-ի մոլեկուլը միաժամանակ կարող է կրել տեղեկատվություն և ծառայել որպես քիմիական ռեակցիաների կատալիզատոր։ Այս հատկությունը թույլ է տալիս առաջ քաշել մի տեսություն, ըստ որի՝ ՌՆԹ-ն երկրի վրա կյանքի զարգացման պատմության ընթացքում եղել է այն առաջնային բարդ պոլիմերը, որը ծագել է նախակենսաբանական գործընթացների ժամանակ։ Այս տեսությունն անվանվել է ՌՆԹ աշխարհի վարկած[74][75]։ Այս տեսության համաձայն՝ էվոլյուցիայի առաջին փուլերի ընթացքում ավտոկատալիզել է այլ ՌՆԹ-ի, ապա ԴՆԹ-ի մոլեկուլներին։ Էվոլյուցիայի հաջորդ փուլի ընթացքում տեղեկատվության կրողներ են դարձել ավելի կայուն մոլեկուլները՝ ԴՆԹ-ները։ ՌՆԹ-ի մատրիքսի վրա նախառիբոսոմների միջոցով սպիտակուցների սինթեզն ընդարձակել է կենսաբանական համակարգերի ընդունակությունները և սպիտակուցները հետզհետե ֆունկցիոնալ առումով սկսել են փոխարինել ՌՆԹ-ի մոլեկուլներին։

Այս տեսությունների հիման վրա ենթադրվում է, որ ժամանակակից բջիջների սպիտակուցների կենսասինթեզում մասնակցող ՌՆԹ-ի շատ տեսակներ, հատկապես՝ ռՌՆԹ-ն և փՌՆԹ-ն ՌՆԹ աշխարհի մնացորդային ձևերն են։

2015 թվականի մարտին արտաքին տիեզերական պայմաններում արհեստական սինթեզի ճանապարհով լաբորատորիայում սինթեզվել են ՌՆԹ-ի և ԴՆԹ-ի բարդ նուկլեոտիդներ, այդ թվում՝ ուրացիլը, ցիստեինը և թիմինը։ Սինթեզում կիրառել են պիրիմիդին, որը երկնաքարերում շատ տարածված օրգանական միացություն է։ Պիրիմիդինը, ինչպես պոլիցիկլիկ արոմատիկ ածխաջրածինները, տիեզերքում ամենատարածված ածխածնով հարուստ միացություններից է, որը ենթադրաբար ձևավորվել է կարմիր հսկաներում կամ տիեզերական փոշում ու գազային ամպերում[76]։

Տես նաևԽմբագրել

ՌՆԹ աշխարհի վարկած

ԾանոթագրություններԽմբագրել

  1. ↑ «ՌՆԹ-ի բացատրություն (անգլերեն)»։ Վերցված է 2009 թ. հունիսի 7 
  2. ↑ Dahm R (2005)։ «Friedrich Miescher and the discovery of DNA»։ Developmental Biology 278 (2): 274–88։ PMID 15680349 
  3. ↑ Nierhaus KH, Wilson DN. Protein Synthesis and Ribosome Structure. — Wiley-VCH, 2004. — С. 3. — ISBN 3-527-30638-2
  4. ↑ Carlier M (июнь 2003)։ «L’ADN, cette «simple» molécule»։ Esprit libre։ Արխիվացված օրիգինալից 2011 թ․ օգոստոսի 23-ին։ Վերցված է ??? 
  5. ↑ А. С. Спирин. Биоорганическая химия. — М.: Высшая школа, 1986. — С. 10.
  6. ↑ Ochoa S. (1959)։ «Enzymatic synthesis of ribonucleic acid»։ Nobel Lecture։ Արխիվացված օրիգինալից 2011 թ․ օգոստոսի 23-ին։ Վերցված է ??? 
  7. ↑ Rich A, Davies, D (1956)։ «A New Two-Stranded Helical Structure: Polyadenylic Acid and Polyuridylic Acid»։ Journal of the American Chemical Society 78 (14): 3548–3549։ doi:10.1021/ja01595a086 
  8. ↑ Holley RW et al. Structure of a ribonucleic acid // Science. — 1965. — Vol. 147. — № 1664. — P. 1462–65. — doi:10.1126/science.147.3664.1462
  9. ↑ Szathmáry E. The origin of the genetic code: amino acids as cofactors in an RNA world // Trends Genet.. — 1999. — Vol. 15. — № 6. — P. 223–9. — doi:10.1016/S0168-9525(99)01730-8
  10. ↑ Siebert S (2006)։ «Common sequence structure properties and stable regions in RNA secondary structures»։ Dissertation, Albert-Ludwigs-Universität, Freiburg im Breisgau։ էջ 1։ Արխիվացված է օրիգինալից 2012-03-09-ին։ Վերցված է 2016-02-05 
  11. ↑ Fiers W և այլք: (1976)։ «Complete nucleotide-sequence of bacteriophage MS2-RNA: primary and secondary structure of replicase gene»։ Nature 260 (5551): 500–7։ Bibcode:1976Natur.260..500F։ PMID 1264203։ doi:10.1038/260500a0 
  12. ↑ Napoli C, Lemieux C, Jorgensen R (1990)։ «Introduction of a chimeric chalcone synthase gene into petunia results in reversible co-suppression of homologous genes in trans»։ Plant Cell 2 (4): 279–89։ PMC 159885։ PMID 12354959։ doi:10.1105/tpc.2.4.279 
  13. ↑ Dafny-Yelin M, Chung SM, Frankman EL, Tzfira T (December 2007)։ «pSAT RNA interference vectors: a modular series for multiple gene down-regulation in plants»։ Plant Physiol. 145 (4): 1272–81։ PMC 2151715։ PMID 17766396։ doi:10.1104/pp.107.106062 
  14. ↑ Ruvkun G. Glimpses of a tiny RNA world // Science. — 2001. — Vol. 294. — № 5543. — P. 797–99. — doi:10.1126/science.1066315
  15. ↑ Fichou Y, Férec C (2006)։ «The potential of oligonucleotides for therapeutic applications»։ Trends in Biotechnology 24 (12): 563–70։ PMID 17045686։ doi:10.1016/j.tibtech.2006.10.003 
  16. ↑ Jankowski JAZ, Polak JM (1996)։ Clinical gene analysis and manipulation: Tools, techniques and troubleshooting։ Cambridge University Press։ էջ 14։ ISBN 0-521-47896-0։ OCLC 33838261 
  17. ↑ 17,0 17,1 Lee JC, Gutell RR (2004)։ «Diversity of base-pair conformations and their occurrence in rRNA structure and RNA structural motifs»։ J. Mol. Biol. 344 (5): 1225–49։ PMID 15561141։ doi:10.1016/j.jmb.2004.09.072 
  18. ↑ Barciszewski J, Frederic B, Clark C (1999)։ RNA biochemistry and biotechnology։ Springer։ էջեր 73–87։ ISBN 0-7923-5862-7։ OCLC 52403776 
  19. ↑ Jankowski JAZ, Polak JM (1996)։ Clinical gene analysis and manipulation: tools, techniques and troubleshooting։ Cambridge University Press։ էջ 14։ ISBN 0521478960 
  20. ↑ Kiss T (2001)։ «Small nucleolar RNA-guided post-transcriptional modification of cellular RNAs»։ The EMBO Journal 20: 3617–22։ doi:10.1093/emboj/20.14.3617 
  21. ↑ Salazar M, Fedoroff OY, Miller JM, Ribeiro NS, Reid BR (1992)։ «The DNA strand in DNAoRNA hybrid duplexes is neither B-form nor A-form in solution»։ Biochemistry 32 (16): 4207–15։ PMID 7682844։ doi:10.1021/bi00067a007 
  22. ↑ Sedova A, Banavali NK (2016)։ «RNA approaches the B-form in stacked single strand dinucleotide contexts»։ Biopolymers 105 (2): 65–82։ PMID 26443416։ doi:10.1002/bip.22750 
  23. ↑ Hermann T, Patel DJ (2000)։ «RNA bulges as architectural and recognition motifs»։ Structure 8 (3): R47–R54։ PMID 10745015։ doi:10.1016/S0969-2126(00)00110-6 
  24. ↑ Mikkola S, Stenman E, Nurmi K, Yousefi-Salakdeh E, Strömberg R, Lönnberg H (1999)։ «The mechanism of the metal ion promoted cleavage of RNA phosphodiester bonds involves a general acid catalysis by the metal aquo ion on the departure of the leaving group»։ Perkin transactions 2 (8): 1619–26։ doi:10.1039/a903691a 
  25. ↑ Yu Q, Morrow CD (2001)։ «Identification of critical elements in the tRNA acceptor stem and TΨC loop necessary for human immunodeficiency virus type 1 infectivity»։ J Virol 75 (10): 4902–6։ PMC 114245։ PMID 11312362։ doi:10.1128/JVI.75.10.4902-4906.2001 
  26. ↑ Elliott MS, Trewyn RW (1983)։ «Inosine biosynthesis in transfer RNA by an enzymatic insertion of hypoxanthine»։ J. Biol. Chem. 259 (4): 2407–10։ PMID 6365911 
  27. ↑ Cantara WA, Crain, PF, Rozenski, J, McCloskey, JA, Harris, KA, Zhang, X, Vendeix, FA, Fabris, D, Agris, PF (January 2011)։ «The RNA Modification Database, RNAMDB: 2011 update»։ Nucleic Acids Research 39 (Database issue): D195–201։ PMC 3013656։ PMID 21071406։ doi:10.1093/nar/gkq1028 
  28. ↑ Söll D, RajBhandary U (1995)։ TRNA: Structure, biosynthesis, and function։ ASM Press։ էջ 165։ ISBN 1-55581-073-X։ OCLC 183036381 30663724 
  29. ↑ Kiss T (2001)։ «Small nucleolar RNA-guided post-transcriptional modification of cellular RNAs»։ The EMBO Journal 20 (14): 3617–22։ PMC 125535։ PMID 11447102։ doi:10.1093/emboj/20.14.3617 
  30. ↑ King TH, Liu B, McCully RR, Fournier MJ (2002)։ «Ribosome structure and activity are altered in cells lacking snoRNPs that form pseudouridines in the peptidyl transferase center»։ Molecular Cell 11 (2): 425–35։ PMID 12620230։ doi:10.1016/S1097-2765(03)00040-6 
  31. ↑ Mathews DH, Disney MD, Childs JL, Schroeder SJ, Zuker M, Turner DH (2004)։ «Incorporating chemical modification constraints into a dynamic programming algorithm for prediction of RNA secondary structure»։ Proc. Natl. Acad. Sci. USA 101 (19): 7287–92։ Bibcode:2004PNAS..101.7287M։ PMC 409911։ PMID 15123812։ doi:10.1073/pnas.0401799101 
  32. ↑ Tan ZJ, Chen SJ (2008)։ «Salt dependence of nucleic acid hairpin stability»։ Biophys. J. 95 (2): 738–52։ Bibcode:2008BpJ....95..738T։ PMC 2440479։ PMID 18424500։ doi:10.1529/biophysj.108.131524 
  33. ↑ Vater A, Klussmann S (January 2015)։ «Turning mirror-image oligonucleotides into drugs: the evolution of Spiegelmer therapeutics»։ Drug Discovery Today 20 (1): 147–155։ PMID 25236655։ doi:10.1016/j.drudis.2014.09.004 
  34. ↑ R.N. Shukla։ Analysis of Chromosomes։ ISBN 9789384568177 (չաշխատող հղում)
  35. ↑ Berg JM, Tymoczko JL, Stryer L (2002)։ Biochemistry (5th ed.)։ WH Freeman and Company։ էջեր 118–19, 781–808։ ISBN 0-7167-4684-0։ OCLC 179705944 48055706 59502128 
  36. ↑ «Nucleotides and Nucleic Acids»։ Լոս Անջելեսի կալիֆոռնյան համալսարան։ Արխիվացված է օրիգինալից 2015-09-23-ին։ Վերցված է 2016-02-04 
  37. ↑ «RNA: The Versatile Molecule»։ Յուտայի համալսարան։ 2015 
  38. ↑ I. Tinoco & C. Bustamante (1999)։ «How RNA folds»։ J. Mol. Biol. 293 (2): 271–281։ PMID 10550208։ doi:10.1006/jmbi.1999.3001. 
  39. ↑ Higgs PG (2000)։ «RNA secondary structure: physical and computational aspects»։ Quarterly Reviews of Biophysics 33 (3): 199–253։ PMID 11191843։ doi:10.1017/S0033583500003620 
  40. ↑ Higgs PG (2000)։ «RNA secondary structure: physical and computational aspects»։ Quarterly Reviews of Biophysics 33: 199–253։ doi:10.1017/S0033583500003620 
  41. ↑ Nissen P, Hansen J, Ban N, Moore PB, Steitz TA (2000)։ «The structural basis of ribosome activity in peptide bond synthesis»։ Science 289 (5481): 920–30։ doi:10.1126/science.289.5481.920 
  42. ↑ Nissen P, Hansen J, Ban N, Moore PB, Steitz TA (2000)։ «The structural basis of ribosome activity in peptide bond synthesis»։ Science 289 (5481): 920–30։ Bibcode:2000Sci...289..920N։ PMID 10937990։ doi:10.1126/science.289.5481.920 
  43. ↑ Jeffrey L Hansen, Alexander M Long, Steve C Schultz (1997)։ «Structure of the RNA-dependent RNA polymerase of poliovirus»։ Structure 5 (8): 1109–22։ doi:10.1016/S0969-2126(97)00261-X 
  44. ↑ Ahlquist P (2002)։ «RNA-Dependent RNA Polymerases, Viruses, and RNA Silencing»։ Science 296 (5571): 1270–73։ doi:10.1126/science.1069132 
  45. ↑ Nudler E, Gottesman ME (2002)։ «Transcription termination and anti-termination in E. coli»։ Genes to Cells 7 (8): 755–68։ PMID 12167155։ doi:10.1046/j.1365-2443.2002.00563.x 
  46. ↑ 46,0 46,1 Alberts Bruce; Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, and Peter Walters (2002)։ Molecular Biology of the Cell; Fourth Edition։ New York and London: Garland Science։ էջեր 302–303։ ISBN 0-8153-3218-1 
  47. ↑ Wagner R., Theissen G., Zacharias (1993)։ Regulation of Ribosomal RNA synthesis and Control of ribosome Formation in E.coli։ էջեր 119–129 
  48. ↑ 48,0 48,1 48,2 Cooper GC, Hausman RE (2004)։ The Cell: A Molecular Approach (3rd edition ed.)։ Sinauer։ էջեր 261–76, 297, 339–44։ ISBN 0-87893-214-3 
  49. ↑ 49,0 49,1 Wirta W (2006)։ Mining the transcriptome – methods and applications։ ISBN 91-7178-436-5 
  50. ↑ 50,0 50,1 Berg JM, Tymoczko JL, Stryer L (2002)։ Biochemistry (5th edition ed.)։ WH Freeman and Company։ էջեր 118–19, 781–808։ ISBN 0-7167-4684-0 
  51. ↑ Rossi JJ (2004)։ «Ribozyme diagnostics comes of age»։ Chemistry & Biology 11 (7): 894–95։ doi:10.1016/j.chembiol.2004.07.002 
  52. ↑ Kampers T, Friedhoff P, Biernat J, Mandelkow E-M, Mandelkow E (1996)։ «RNA stimulates aggregation of microtubule-associated protein tau into Alzheimer-like paired helical filaments»։ FEBS Letters 399: 98–100, 344–49։ PMID 8985176 
  53. ↑ Gueneau de Novoa P, Williams KP (2004)։ «The tmRNA website: reductive evolution of tmRNA in plastids and other endosymbionts»։ Nucleic Acids Res. 32 (Database issue): D104–8։ PMID 14681369։ doi:10.1093/nar/gkh102 
  54. ↑ Matzke MA, Matzke AJM (2004)։ «Planting the seeds of a new paradigm»։ PLoS Biology 2 (5): e133։ PMID 15138502։ doi:10.1371/journal.pbio.0020133 
  55. ↑ Check E (2007)։ «RNA interference: hitting the on switch»։ Nature 448 (7156): 855–58։ PMID 17713502։ doi:10.1038/448855a 
  56. ↑ Vazquez F, Vaucheret H, Rajagopalan R, Lepers C, Gasciolli V, Mallory AC, Hilbert J, Bartel DP, Crété P (2004)։ «Endogenous trans-acting siRNAs regulate the accumulation of Arabidopsis mRNAs»։ Molecular Cell 16 (1): 69–79։ PMID 15469823։ doi:10.1016/j.molcel.2004.09.028 
  57. ↑ Doran G (2007)։ «RNAi – Is one suffix sufficient?»։ Journal of RNAi and Gene Silencing 3 (1): 217–19։ Արխիվացված է օրիգինալից 2007 թ․ հուլիսի 16-ին։ Վերցված է 2014 թ․ հուլիսի 17 
  58. ↑ name=fruitfly_piRNA>Horwich MD, Li C Matranga C, Vagin V, Farley G, Wang P, Zamore PD (2007)։ «The Drosophila RNA methyltransferase, DmHen1, modifies germline piRNAs and single-stranded siRNAs in RISC»։ Current Biology 17: 1265–72։ PMID 17604629։ doi:10.1016/j.cub.2007.06.030 
  59. ↑ Girard A, Sachidanandam R, Hannon GJ, Carmell MA (2006)։ «A germline-specific class of small RNAs binds mammalian Piwi proteins»։ Nature 442: 199–202։ PMID 16751776։ doi:10.1038/nature04917 
  60. ↑ Steitz TA, Steitz JA (1993)։ «A general two-metal-ion mechanism for catalytic RNA»։ Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 90 (14): 6498–502։ PMID 8341661։ doi:10.1073/pnas.90.14.6498 
  61. ↑ Wirta W (2006)։ Mining the transcriptome – methods and applications։ Stockholm: School of Biotechnology, Royal Institute of Technology։ ISBN 91-7178-436-5։ OCLC 185406288 
  62. ↑ Covello PS, Gray MW (1989)։ «RNA editing in plant mitochondria»։ Nature 341: 662–66։ PMID 2552326։ doi:10.1038/341662a0 
  63. ↑ Omer AD, Ziesche S, Decatur WA, Fournier MJ, Dennis PP (2003)։ «RNA-modifying machines in archaea»։ Molecular Microbiology 48 (3): 617–29։ PMID 12694609։ doi:10.1046/j.1365-2958.2003.03483.x 
  64. ↑ Cavaillé J, Nicoloso M, Bachellerie JP (1996)։ «Targeted ribose methylation of RNA in vivo directed by tailored antisense RNA guides»։ Nature 383 (6602): 732–5։ Bibcode:1996Natur.383..732C։ PMID 8878486։ doi:10.1038/383732a0 
  65. ↑ Kiss-László Z, Henry Y, Bachellerie JP, Caizergues-Ferrer M, Kiss T (1996)։ «Site-specific ribose methylation of preribosomal RNA: a novel function for small nucleolar RNAs»։ Cell 85 (7): 1077–88։ PMID 8674114։ doi:10.1016/S0092-8674(00)81308-2 
  66. ↑ Daròs JA, Elena SF, Flores R (2006)։ «Viroids: an Ariadne's thread into the RNA labyrinth»։ EMBO Rep. 7 (6): 593–8։ PMC 1479586։ PMID 16741503։ doi:10.1038/sj.embor.7400706 
  67. ↑ Kalendar R, Vicient CM, Peleg O, Anamthawat-Jonsson K, Bolshoy A, Schulman AH (2004)։ «Large retrotransposon derivatives: abundant, conserved but nonautonomous retroelements of barley and related genomes»։ Genetics 166 (3): 1437–50։ PMC 1470764։ PMID 15082561։ doi:10.1534/genetics.166.3.1437 
  68. ↑ Podlevsky JD, Bley CJ, Omana RV, Qi X, Chen JJ (2008)։ «The telomerase database»։ Nucleic Acids Res. 36 (Database issue): D339–43։ PMC 2238860։ PMID 18073191։ doi:10.1093/nar/gkm700 
  69. ↑ Blevins T և այլք: (2006)։ «Four plant Dicers mediate viral small RNA biogenesis and DNA virus induced silencing»։ Nucleic Acids Res 34 (21): 6233–46։ PMC 1669714։ PMID 17090584։ doi:10.1093/nar/gkl886 
  70. ↑ Jana S, Chakraborty C, Nandi S, Deb JK (2004)։ «RNA interference: potential therapeutic targets»։ Appl. Microbiol. Biotechnol. 65 (6): 649–57։ PMID 15372214։ doi:10.1007/s00253-004-1732-1 
  71. ↑ Schultz U, Kaspers B, Staeheli P (2004)։ «The interferon system of non-mammalian vertebrates»։ Dev. Comp. Immunol. 28 (5): 499–508։ PMID 15062646։ doi:10.1016/j.dci.2003.09.009 
  72. ↑ Whitehead Kathryn A., Dahlman James E., Langer Robert S., Anderson Daniel G. (2011)։ «Silencing or stimulation? siRNA delivery and the immune system»։ Annual Review of Chemical and Biomolecular Engineering 2: 77–96։ ISSN 1947-5438։ PMID 22432611։ doi:10.1146/annurev-chembioeng-061010-114133 
  73. ↑ Kalendar R, Vicient CM, Peleg O, Anamthawat-Jonsson K, Bolshoy A, Schulman AH (2004)։ «Large retrotransposon derivatives: abundant, conserved but nonautonomous retroelements of barley and related genomes»։ Genetics 166 (3): D339։ PMID 15082561։ doi:10.1534/genetics.166.3.1437 
  74. ↑ Gilbert Walter (Feb 1986)։ «The RNA World»։ Նեյչր 319: 618։ doi:10.1038/319618a0 
  75. ↑ Woese Carl (Jan 1968)։ The Genetic Code։ Harper & Row։ ISBN 978-0060471767 
  76. ↑ Marlaire Ruth (մարտի 3, 2015)։ «NASA Ames Reproduces the Building Blocks of Life in Laboratory»։ NASA։ Վերցված է 2015 թ․ մարտի 5 

Արտաքին հղումներԽմբագրել

  ՌՆԹ Վիքիպահեստում
Այս հոդվածն ընտրվել է Հայերեն Վիքիպեդիայի՝ 2017 թվականի հոկտեմբերի 29-ի օրվա հոդված:
Այս հոդվածը ներառված է Հայերեն Վիքիպեդիայի լավ հոդվածների ցանկում
Այս հոդվածն ընտրվել է Հայերեն Վիքիպեդիայի՝ 2017 թվականի Տարվա հոդված
Ստացված է «https://hy.wikipedia.org/w/index.php?title=ՌՆԹ&oldid=8266402» էջից