Արքեաներ
Halobacteria.jpg
Դասակարգում
Վերնաթագավորություն  Պրոկարիոտներ (Prokaryota)
Թագավորություն  Արքեաներ (Archaea)
Woese, Kandler & Wheelis, 1990

Արքեան միաբջիջ կենդանի օրգանիզմների վերնաթագավորություն է կամ թագավորություն։ Այս միկրօրգանիզմները պրոկարիոտներ են, որը նշանակում է, որ նրանք չունեն բջջակորիզ և այլ մեմբրանային օրգանոիդներ։

Անցյալում արքեաները դասակարգվում էին բակտերիաների հետ և անվանվում էին արքեոբակտերիա կամ մոներա, սակայն այս դասակարգումը այժմ համարվում է հնացած[1]։ Իրականում արքեաները ունեն առանձին անկախ էվոլյուցիոն պատմություն և կյանքի մյուս ձևերից տարբերվում են իրենց կենսաքիմիայով։ Այս պատճառով արքեաները այժմ երեք դոմենային համակարգում առանձնացված են առանձին վերնաթագավորության մեջ։ Երեք դոմենային համակարգում տարբերում են ֆիլոգենետիկորեն առանձին 3 վերնաթագավորություններ՝ արքեաներ, բակտերիաներ և էուկարիոտներ։ Իր հերթին արքեան բաժանվում է 4 տիպերի մեջ։ Այս խմբերից առավել լավ են ուսումնասիրված Crenarchaeota և Euryarchaeota տիպերը։ Արքեաների կարգաբանությունը դեռևս խրթին է, քանի որ տեսակների մեծամասնությունը լաբորատորիայում ուսումնասիրված չեն, այլ միայն նրանց նուկլեինաթթուն հայտնաբերված է արտաքին միջավայրից վերցրած նմուշներում։

Արքեաները և բակտերիաները ձևով և չափերով միմյանց շատ նման են, չնայած որ հանդիպում են որոշ արքեաներ, որոնք ունեն տարօրինակ ձև (օրինակ՝ տափակ և քառակուսաձև Haloquadratum walsbyi-ն)[2]։ Արքեաները ունեն այնպիսի գեներ և նյութափոխանակություն, որով ավելի շատ նմանվում են էուկարիոտներին, քան՝ բակտերիաներին, հատկապես ֆերմենտների առկայությամբ, որոնք մասնակցում են տրանսկրիպցիային և տրանսլյացիային։ Արքեաների կենսաքիմիան յուրահատուկ է՝ բջջաթաղանթում եթերային ճարպերի առկայությամբ,[3] ներառյալ արքեոլները (անգլ.՝ archaeol)։ Նրանք կարող են օգտագործել բազմազան էներգիայի աղբյուրներ, որոնք կարող են լինել օրգանական միացություններ (ածխաջրեր), ամոնիում, մետաղի իոններ և նույնիսկ ջրածին։ Աղադիմացկուն արքեաները որպես էներգիայի աղբյուր օգտագործում են արևի էներգիան, իսկ այլ տեսակներ՝ ֆիքսում են ածխածինը։ Սակայն ի տարբերություն բույսերի և ցիանոբակտերիաների հայտնի արքեաների տեսակներից ոչ մեկը չի իրականացնում երկուսը միաժամանակ։ Արքեաները բազմանում են անսեռ եղանակով՝ ուղղակի կիսման միջոցով, հատվածներով կամ բողբոջմամբ։ Ի տարբերություն բակտերիաների արքեաների հայտնի տեսակներից ոչ մեկը էնդոսպոր չի առաջացնում։

Առաջին ուսումնասիրված արքեաները եղել են էքստրեմոֆիլները, որոնք ապրել են ծայրահեղ պայմաններում, ինչպիսին են տաք աղբյուրները և աղի լճերը, առանց այլ օրգանիզմների։ Հետազոտական հնարավորությունների զարգացման շնորհիվ արքեաներ հայտնաբերվել են գրեթե ամենուր, այդ թվում հողում, օվկիանոսներում և ճահիճներում։ Հատկապես բազմաթիվ են օվկիանոսներում, պլանկտոնում կազմելով ամենատարածված խմբերից մեկը ։

Արքեաները հանդիսանում են երկրի կարևոր մասը, ինչպես նաև բոլոր օրգանիզմների միկրոբիոմայի բաղադրիչը։ Կարևոր են մարդու աղիքային, բերանի և մաշկի միկրոբիոմայում[4]։ Նրանց մորֆոլոգիական, նյութափոխանակային և աշխարհագրական բազմազանությունը թույլ է տալիս ունենալ մի քանի էկոլոգիական դերեր՝ ածխածնի կապում, ազոտի շրջապտույտ, օրգանական միացությունների շրջանառություն և ապահովումը մանրէաբանական սիմբիոտկ և սինտրոֆիկ փոխհարաբերությունների[5] ։

Արքեաների ախտածին կամ պաթոգեն ձևեր հայտնի չեն։ Դրա փոխարեն նրանք հաճախ հանդես են գալիս որպես մուտուալիստներ կամ կոմենսալիստներ, ինչպիսին են օրինակ՝ մեթանոգենները (շտամեր, որոնք արտադրում են մեթան), որոնք գտնվում են մարդկանց և կենդանիների աղեստամոքսային համակարգում, որտեղ նրանց մեծ քանակությունը նպաստում է մարսողությանը։ Մեթանոգեններն օգտագործվում են նաև կենսագազի արտադությունում և կոյուղաջրերի մաքրման ժամանակ, իսկ կենսատեխնոլոգիայում օգտագործվում են էքստրեմոֆիլների ֆերմենտները, որոնք դիմակայում են բարձր ջերմաստիճաններում և օրգանական լուծիչներում։

ԴասակարգումԽմբագրել

Վաղ հասկացությունԽմբագրել

 
Արքեաները հայտնաբերվել են հրաբխային տաք աղբյուրներում։ Նկարում պատկերված է անգլ.՝ Yellowstone ազգային պուրակի մեծ պրիզմաձև աղբյուրը։

20-րդ դարի մեծ մասին պրոկարիոտները դիտարկվել են որպես օրգանիզմների մեկ խումբ և դասակարգվել են ըստ իրենց կենսաքիմիայի, մորֆոլոգիայի և նյութափոխանակության։ Մանրէաբանները փորձում էին միկրոօրգանիզմները դասակարգել ըստ բջջապատ ի կառուցվածքի, ձևի և օգտագործվող սուբստրատի.[6]։ 1965 թվականին Էմիլ Ցուկեռկանդելը (անգլ.՝ Emile Zuckerkandl) և Լինուս Պոլինգը (անգլ.՝ Linus Pauling) [7] առաջարկել են տարբեր պրոկարիոտներում օգտագործել գեների հաջորդականությունները, որպեսզի պարզեն, թե ինչպես են դրանք կապված միմյանց հետ։ Այս ֆիլոգենետիկական մոտեցումը ներկայումս հանդիսանում է օգտագործվող հիմնական մեթոդը[8]։

Արքեա - այդ ժամանակ հայտնի էին միայն մեթանոգենները, որոնք առաջին անգամ դասակարգվել են բակտերիաներից առանձին 1977 թվականին Կառլ Վոեզի և Ջորջ Ֆոքսի կողմից՝ հիմնվելով ռ-ՌՆԹգեների վրա[9]։ Նրանք այդ խմբերն անվանեցին վերնաթագավորություն (անգլ.՝ Urkingdoms)՝ Արքեբակտերիաների (անգլ.՝ Archaebacteria) և Էուբակտերիաների (անգլ.՝ Eubacteria), չնայած ուրիշ հետազոտողներ դրանց վերաբերվում էին, որպես թագավորության կամ ենթաթագավորության։ Վոեզմանը և Ֆոքսը տվեցին առաջին ապացույցները Արքեաբակտերիաների գոյության, որպես առանձին ծագման ճյուղ․ 1․ բջջաթաղանթում պեպտիդոգլիկանի բացակայություն, 2․ երկու անսովոր կոֆերմենտ, 3․ 16S ռ-ՌՆԹ-ի սեկվենավորման արդյունքները։ Այդ տարբերությունն ընդգծելու համար Վոեզը, Օտտո Կանդլերը (անգլ.՝ Otto Kandler) և Մարկ Ուիլը (անգլ.՝ Mark Wheelis) ավելի ուշ առաջարկեցին վերադասավորել օրգանիզմները 3 բնական դոմենների, հայտնի որպես եռդոմենային համակարգ՝ Էուկարիա (անգլ.՝ Eukarya), Բակտերիա(անգլ.՝ Bacteria) և Արքեա (անգլ.՝ Archaea)[10], որը ներկայումս հայտնի է որպես՝ «ՈՒոզնի հեղափոխություն» (անգլ.՝ The Woesian Revolution)[11]։

Արքեա բառը ծագում է հին հունական ἀρχαῖα բառից, որը նշակում է «հնադարյան իրեր»[12], քանի որ արքեաների առաջին ներկայացուցիչները եղել էին մեթանոգենները և ենթադրվում էր, որ նրանց նյութափոխանակությունը արտացոլում էր Երկրի մթնոլորտային շերտը և օրգանիզմների հնությունը, սակայն նոր բնակավայրերի ուսումնասիրությանը զուգահեռ հայտնաբերվեցին շատ օրգանիզմներ։ Ծայրահեղ հալոֆիլները[13] և հիպերթերմոֆիլ մանրէները[14] նույնպես ընդգրկված են արքեաների մեջ։ Երկար ժամանակ արքեաները համարվում էին էքստրեմոֆիլներ, սակայն 20-րդ դարավերջին արքեաներ հայտնաբերվել էին նաև ոչ էքստրեմոֆիլ պայմաններում։ Այսօր նրանք հայտնի են, որպես մեծ և բազմազան օրգանիզմների խումբ, լայնորեն տարածված ողջ բնության մեջ[15]։ Արքեաների կարևորության և տարածվածության այս նոր ընկալումը եղել է ի շնորհիվ՝ պոլիմերազային շղթայական ռեացիայի (ՊՇՌ), որպեսզի ռիբոսոմային գեների շատացման միջոցով հայտնաբերեին պրոկարիոտներին արտաքին միջավայրից վերցված նմուշներում (ինչպիսին են օրինակ՝ ջուրը և հողը)։ Սա թույլ է տալիս հայտնաբերել և նույնականացնել օրգանիզմները, որոնք լաբորատորիայում կուլտիվացված չեն եղել[16][17]։

ԴասակարգումԽմբագրել

 
ԱՐՄԱՆ (անգլ.՝ ARMAN ) թթու հանքավայրերում վերջերս հայտնաբերված արքենաերի խումբ են։

Արքեբակտերիաների և պրոկարիոտների դասակարգումը արագ զարգացող և վիճելի դաշտ է։ Ժամանակակից դասակարգման համակագերը կենտրոնացած են արքեաները դասակարգել ըստ իրենց կառուցվածքային առանձնահատկությունների և ընդհանուր նախնիների[18]։ Այս դասակարգումները մեծ մասամբ հիմնված են ռիբոսոմային ՌՆԹ-ի հաջորդականության վրա՝ պարզաբանելու համար օրգանիզմների միջև կապը (մոլեկուլային ֆիլոգենետիկա)[19]։ Կուլտիվացվող և լավ ուսումնասիրված տեսակներից մեծ մասը հանդիսանում են 2 հիմնական տիպերի անդամներ՝ Euryarchaeota և Crenarchaeota։ Նախնական ստեղծվել են այլ խմբեր, ինչպիսին օրինակ՝ Nanoarchaeum equitans, որը հայտնաբերվել է 2003 թվականին և ստացել սեփական տիպը՝ Nanoarchaeota[20]։ Korarchaeota նույնպես առաջարկվել է որպես նոր տիպ։ Այն պարունակում է ոչ մեծ խումբ անսովոր ջերմասեր տեսակներից, որոնք ունեն բնորոշ գծեր 2 հիմնական տեսակներից, սակայն ավելի սերտ հարում են Crenarchaeota-ին[21][22]։ Վերջերս հայտնաբերված արքեաների տեսակները որոշ չափով են կապված այս խմբերից որևէ մեկի հետ, օրինակ՝ ացիդոֆիլային նանոօրգանիզմները՝ Archaeal Richmond Mine (ARMAN, ներառում է Micrarchaeota և Parvarchaeota), որոնք հայտնաբերվել են 2006 թվականին[23] և հանդիսանում է հայտնի ամենափոքր օրգանիզմներից մեկը[24]։

Սուպերֆիլում - TACK - որը ներառում է Thaumarchaeota , Aigarchaeota , Crenarchaeota и Korarchaeota, առաջարկվել է 2011 թվականին, կապված է էուկարիոտների ծագման հետ[25]։ 2017 թվականին բացահայտել է, որ վերջերս հայտնաբերված և վերջերս անվանված սուպերֆիլում Asgard-ը սերտ հարում է էուկարիոտներին և ազգակից խումբ TACK-ին[26]։

ԿլադոգրամԽմբագրել

Ըստ Թոմ Ա․ ՈՒիլլիամսի և այլ․(2017)[27] և Կատելլի և Բանֆիլդի (2018)[28] (DPANN)

Neomura
DPANN

Altiarchaeales

Diapherotrites

Micrarchaeota

Aenigmarchaeota

Nanohaloarchaeota

Nanoarchaeota

Pavarchaeota

Mamarchaeota

Woesarchaeota

Pacearchaeota

Euryarchaeota

Thermococci

Pyrococci

Methanococci

Methanobacteria

Methanopyri

Archaeoglobi

Methanocellales

Methanosarcinales

Methanomicrobiales

Halobacteria

Thermoplasmatales

Methanomassiliicoccales

Aciduliprofundum boonei

Thermoplasma volcanium

Proteoarchaeota
TACK

Korarchaeota

Crenarchaeota

Aigarchaeota

Geoarchaeota

Thaumarchaeota

Bathyarchaeota

Eukaryomorpha

Odinarchaeota

Thorarchaeota

Lokiarchaeota

Helarchaeota[29]

α─Proteobacteria)

(+Alphaproteobacteria

Eukaryota

Տեսակների հասկացությունԽմբագրել

Արքեաների դասակարգումն ըստ տեսակների նույնպես հակասական է։ Կենսաբանությունը տեսակը սահմանում է, որպես ազգակից օրգանիզմների խումբ։ Բազմացման հայտնի բացառիկ չափանիշը (օրգանիզմներ, որոնք բազմանում են մեկը մյուսի հետ, բայց ոչ ուրիշ տեսակի հետ) չի օգնում, քանի որ արքեաները բազմանում են անսեռ եղանակով[30]։

Արքեաները ցույց են տալիս գեների հորիզոնական փոխանցման բարձր մակարդակ։ Որոշ հետազոտողներ ենթադրում են, որ եզակիները կարող են խմբավորված լինել տեսականման պոպուլյացիաներում՝ գենոմի մեծ նմանության և գեների եզակի փոխանցմամբ քիչ ազգակցական կապ ունեցող բջջին, ինչպես Ferroplasma-ն[31]։ Մյուս կողմից, Halorubrum-ն ուղղված հետազոտությունները ցույց են տվել գենետիկական տեղեկատվության փոխանցում ավելի քիչ ազգակցական կապ ունեցող պոպուլյացիների միջև, ինչը սահմանափակում է չափանիշների կիրառելիությունը[32]։ Որոշ գիտնականների հետաքրքրում է, արդյոք տեսակների այսպիսի առանձնահատկություններն ունեն գործնական նշանակություն[33]։

Ժամանակակից գիտելիքները գենետիկական բազմազանության մասին ունեն մասնատված բնյութ և արքեաների տեսակների ընդհանուր քանակը հնարավոր չէ տալ որևէ ճշգրտությամբ[19]։ Տիպերի քանակների նախահաշվարկները տատանվում են 18-ից 23-ի սահմանում, որոնցից միայն 8-ը ունեն ներկայացուցիչներ, որոնք ուղղակիորեն աճեցվել և ուսումնասիրվել են։ Ենթադրյալ խմբերից շատերը հայտնի են միայն ռիբոսոմային ՌՆԹ-ի հաջորդականությամբ, ինչը ցույց է տալիս, որ այս օրգանիզմների բազմազանությունը մնում է անորոշ[34]։ Բակտերիաները նույնպես ընդգրկում են շատ չկուլտիվացվող տեսակներ համանման բնութագրական հատկանիշներով[35]։

Ծագում և էվոլյուցիաԽմբագրել

Երկրի տարիքը կազմում է գրեթե 4,54 միլիարդ տարի[36][37][38]։ Գիտական տեղեկությունները վկայումեն այն մասին, որ կյանքը երկրի վրա սկսել է 3,5 միլիարդ տարի առաջ[39][40]։ Երկրի վրա կյանքի ամենավաղ վկայությունը հանդիսանում է գրաֆիտը, որը հանդիսացել է կենսաբանական մետանստվածք 3,7 միլիարդ տարեկան ժայռերում, հայտնաբերված Արևմտյան Գրիլանդիայում[41] և մանրէաբանական շերտերի բրածոների, հայտնաբերված 3,48 միլիարդ տարեկան ավազաքարերում՝ Արևմտյան Ավստրալիա[42][43]։ 2015 թվականին Արևմտյան Ավստրալիայի 4,1 միլիարդ տարեկան ժայռերում հայտնաբերվել են կենսաբանական նյութերի մնացոդներ[44][45]։

Չնայած հավանական պրոկարիոտ բջիջների բրածո մնացորդները թվագրվում են գրեթե 3,5 միլիաարդ տարի առաջ, պրոկարիոտների մեծամասնությունը չունեն բնորոշ մորֆոլոգիա և բրածո ձևերը չեն կարող օգտագործվել դրանց նույնականացման համար որպես արքեաներ[46]։ Դրա փոխարեն քիմիական բրածո մնացորդները՝ յուրահատուկ լիպիդների ավելի տեղեկատվական են, քանի որ այդիպսի միացություններ չեն հանդիպում այլ օրգանիզմներում[47]։ Նոր հրապարակումները առաջարկում են, որ արքեալ և էուկարիոտիկ լիպիդային մնացորդներ առկա են թերթաքարերում, որոնք ավելի քան 2,7 միլիարդ տարեկան են[48], չնայած այսպիսի տեղեկատվությունը կասկածի տեղիք ե տալիս[49]։ Այդ լիպիդները հայտնաբել են նաև ավելի հին ժայռերում՝ Արևմտյան Գրիլանդիա, ամենա հին հետքերը եղել են Հիսուսի շրջանից, որը ներառում է իր մեջ Երկրի ամենահին նստվածքները ձևավոևված 3,8 միլիարդ տարի առաջ[50]։ Արքեաների գիծը երկրի վրա ամենահինը կարող է լինել[51]։

Ուոզը պնդում էր, որ բատերիաները, արքեաները և էուկարիոտները իրենցից ներկայացնում են ծագման առանձին գծեր, որոնք ի սկզբանե տարբերվել են ժառանգական գաղութի օրգանիզմներից[52][53]։ Դրա իրականացման հավանականություններից մեկն այն է[53][54], որ դա տեղի է ունեցել մինչև էվոլյուցիան, երբ տիպիկ բջջաթաղանթի բացակայությունը թույլ է տվել գեների հորիզոնական փոխանցման և, որ 3 դոմենների ընհանուր նախնիները առաջացել են գեների որոշակի խմբերի ամրացման ճանապարհով[53][54]։ Հնրավոր է, որ բակտերիաների և արքեաների վերջին նախնին եղել է ջերմասեր, ինչը մեծացնում է հավանականությունն այն բանի, որ ավելի ցածր ջերմաստիճանները հանդիսանում են «ծայրահեղ պայմաններ» արքոաների համար, իսկ այն օրգանիզմները որոնք ապրում են ցուրտ պայմաններում առաջացել են ավելի ուշ[55]։ Քանի, որ արքեաները և բակտերիաները այնքան էլ կապ չունեն միմյանց հետ, ինչքան էուկարիոտների, այդ պատճառով պրոկարիոտ հասկացությունը կեղծ նմանություն է նրանց համար[56]։

Համեմատություն դոմենների միջևԽմբագրել

Աղյուսակում համեմատվում է դոմենների հիմնական բնութագրերը, որպեսզի ավելի պատկերավոր լինի նրանց նմանություններն ու տարբերությունները[57]

Հատկություն Արքեա Բակտերիա Էուկարիա
Բջջաթաղանթ Եթերային կապերով կապված ճարպեր Էսթերային կապերով կապված ճարպեր Էսթերային կապերով կապված ճարպեր
Բջջապատ Պսևդոպեպտիդոգլիկան, գլիկոպրոտեին, կամ S-շերտ Պեպտիդոգլիկան, S-շերտ, կամ բջջապատի բացակայություն Տարբեր կառուցվածքներ
Գենի կառուցվածքը Օղակաձև քրոմոսոմ, տրանսլյացիա և տրանսկրիպցիա ինչպես էուկարիոտների մոտ Օղակաձև քրոմոսոմ, յուրահատուկ տրանսկրիպցիա և տրանսլյացիա Բազմաթիվ գծային քրոմոսոմներ, բայց տրանսկրիպցիան և տրանսլյացիան նման են արքեաներին
Ներբջջային կառուցվածքը Չկան թաղանթակապ օրգանոիդներ (?[58]) կամ կորիզ Չկան թաղանթակապ օրգանոիդներ կամ կորիզ Առկա են թաղանթակապ օրգանոիդներ կամ կորիզ
Նյութափոխանակություն[59] Տարբեր, այդ թվում նաև դիազոտոտրոֆիա մեթանոգենեզով,եզակի է արքեաների համար Տարբեր, այդ թվում նաև ֆոտոսինթեզ, աերոբ և անաերոբ շնչառություն, խմորում, դիազոտոտրոֆիա և աուտոտրոֆիա Ֆոտոսինթեզ, բջջային շնչառություն և խմորում, դիազոտոտրոֆիա չկա
Բազմացում Անսեռ բազմացում, գեների հորիզոնական փոխանցում Անսեռ բազմացում, գեների հորիզոնական փոխանցում Սեռական և անսեռ բազմացում
Սպիտակուցների սինթեզի սկիզբը Մեթիոնին Ֆորմիլմեթիոնին Մեթիոնին
ՌՆԹ-պոլիմերազ Շատ Մեկ Շատ
Թույն Զգայուն է դիֆթերիայի թույնի նկատմամբ Կայուն է դիֆթերիայի թույնի նկատմամբ Զգայուն է դիֆթերիայի թույնի նկատմամբ

Արքեաները, որպես երրորդ դոմեն առանձնացվել են ռիբոսոմային ՌՆԹ-ի մեծ տարբերության պատճառով։ 16S ռիբոսոմային ՌՆԹ հանդիսանում է առանցքային մաս բոլոր օրգանիզմների սպիտակուցների սինթեզի համար։ Քանի, որ այս ֆունկցիան գլխավոր մասն է կազմում կյանքի, այդ պատճառով այն օրգանիզմները որտեղ տեղի է ունեցել 16S ռիբոսոմային ՌՆԹ-ի մուտացիա կենդանի չեն մնում, ինչն էլ բերում է այդ նուկլեոտիդային հաջորդականության կայունության սերունդների ընթացքում։ 1977 թվականին մանրէաբան Կառլ Ուոզը ուսումնասիրելով օրգանիզմների գենային հաջորդականությունները մշակել է համեմատոթյան նոր մեթոդ, ըստ որի ՌՆԹ բաժանում են մասերի (ֆռագմենտների), որոնք կարելի է խմբավորել և համեմատել այլ օրգանիզմներից ստացված ֆռագմենտների հետ[9]։ Ինչքան մեծ է տեսակների միջև նմանությունը, այնքան ավելի սերտ են կապված իրաի հետ[60]։

Ուոզը համեմատել է տարբեր տեսակներ և հայտնաբերել մեթանոգենների ռՌՆԹ, որը խիստ տարբերվում էր ցանկացած հայտնի պրոկարիոտ և էուկարիոտ օրգանիզմների ռՌՆԹ-ից[9]։ Այդ մեթանոգեններն ավելի շատ նման էին միմյանց, քան մյուս օրգանիզմներին, ինչն էլ բերեց նրան, որ Ուոզը առաջարկեց նոր դոմնե՝ արքեա[9]։ Նրա փորձերը ցույց են տվել, որ արքեաներն ավելի շատ նման են էուկարիոտներին, քան պրոկարիոտներին, չնայած կառուցվածքային տեսանկյունից ավելի շատ նման էին պրոկարիոտներին[61]։ Սա բերեց այն եզրակացության, որ արքեաները և էուկարիոտները ունեցել են նույն նախնին,ավելի վերջերս, քան էուկարիոտներն ու պարոկարիոտները[61]։ Կորիզի առաջացումը տեղի է ունեցել պրոկարիոտների և այդ ընդհանուր նախնու պառակտումից հետո[61] The development of the nucleus occurred after the split between Bacteria and this common ancestor.[61][10]։

Արքեաները ունեն յուրահատուկ հատկություն - դա նրանց բջջաթաղանթում գտնվող եթերային կապերով լիպիդների ակտիվ օգտագործումն է։ Եթերային կապերը հանդիսանում են քիմիականորեն ավելի կայուն, քան բարդ եթերային կապերը, որոնք հայտնաբերված են բակտերիաներում և էուկարիոտներում, ինչը կարող է հանդիսանալ փաստ, որը թույլ է տալիս արքեաներին գոյատևել ծայրահեղ պայմաններում, որը մեծ ստրես է առաջացնում բջջաթաղանթի համար, ինչպես օրինակ՝ բարձր ջերմաստիճանը և աղայնությունը։ Արքեալ գենոմի համեմատական անալիզը նաև ցույց է տվել, որ որոշ սպիտակուցներ կամ առկա են բոլոր արքեաներում կամ դրանց հիմնական խմբերում[62][63][64]։ Մյուս հատկությունը, որը յուրահատուկ է արքեաների համար և հայտնաբեված չէ մյուս օրգանիզմներում, դա մեթագենեզն է (մեթանի սինթեզ)։ Մեթանագենները հանդիսանում են առանցքային օղակ այն օրգանիզմների էկոհամակարգում, որոնք էներգիա ստանում են մեթանի օքսիդացման արդյունքում, դրանցից շատերը բակտերիանեն են, մեթանագենները հանդիսանում են մեթանի հիմնական աղբյուրը և տանում են առաջնային պրոդուցենտի դեր։ Մեթանագենները նաև ունեն կարևոր դեր ածխածնի շրջապտույտում, քայքայելով օրգանական միացությունները մինչև մեթան, որը նաև հանդիսանում է հիմնական ջերմոցային գազը[65]։

Կապը բակտերիաների հետԽմբագրել

Երեք դոմենների միջև փոխհարաբերությունները ունեն որոշիչ դեր կյանքի ծագումը հասկանալու համար։ Նյութափոխանակային ուղղիներից շատերը, որոնք հանդիսանում են օրգանիզմների գեների մեծ մասի հետևանք, ընդհանուր են արքեաների և բակտերիաների համար, միևնույն ժամանակ շատ գեներ էլ, որոնք մասնակցում են գենոմի էքսպրեսիային հանդիսանում են ընդհանուր արքեաների և էուկարիոտների համար[66]։ Արքեալ բջիջները կառուցվածքով ավելի նման են գրամ-դրական բակտերիաներին, քանի որ երկուսն էլ ունեն երկշերտ լիպիդային կառուցվածք[67] և հիմնականում պարունակում են հաստ սակուլուս (էկզոկմախք) տարբեր քիմիական կառուցվածքով[68]: Որոշ ֆիլոգենետիկ ծառերում կազմված տարբեր գենային հաջորդականություններից/սպիտակուցներից պրոկարիոտներին հոմոլոգ, արքեաները ավելի սերտ կապված են գրամ-դրական բակտերիաների հոմոլոգների հետ[67]։ Արքեաները և գրամ-դրական բակտրիաները նաև ունեն պահպանողական (կոնսերվատիվ) հատվածներ կարևոր սպիտակուցներում, ինչպիսին է Hsp70-ը և գլյուտամին սինթետազ I[67][69], բայց այս գեների ֆիլոգենիան, բացատրվում է որպես գեների միջդոմենային փոխանցում[70][71], և կարող է ցույց չտալ օրգանիզմների փոխհարաբերությունները[72]։

Կար ենթադրություն, որ արքեաները առաջացել են գրամ-դրական բակտերիաներից ի պատասխան հակաբիոտիկների ճնշման[67][69][73]։ Դրա մասին է վկայում այն հետազոտությունը, որ արքեաները կայուն են լայն սպեկտրի հակաբիոտիկների նկատմամբ, որոնք արտադրվում են հիմնականում գրամ-դրական բակտերիաների կողմից[67][69], և որ այդ հակաբիոտիկները առաջին հերթին ազդում են այն գեների վրա, որոնք առանձնացնում են արքեաներին բակտերիաներից։ Ենթադրվում է, որ գրամ-դրական հակաբիոտիկներով ընտրողական ճնշումը դիմադրության (ռեզիստենտության) վրա, վերջին հաշվով բավարար է եղել, որպեսզի առաջացնի ծավալուն փոփոխություններ հակաբիոտիկների մի շարք գեն-թիրախների վրա, և որ այդ շտամերրը իրենցից ներկայացնում են ժամանակակից արքեաների ընդհանուր նախնիները[73]։ Արքեաների էվոլյուցիոն պատասխանը անտիբիոտիկների ընտրության հարցում կամ ընտրության ցանկացած այլ մրցակցային ճնշում կարող է նաև բացատրել նրանց հարմարողականությունը ծայրահեղ պայմաններին (օրինակ՝ բարձր ջերմաստիճանը կամ թթվայնությունը), փնտրելով ազատ տարածքներ, որպեսզի հեռու մնան հակաբիոտիկներ արտադրող օրգանիզմներից[73][74]։ Նման առաջարկություն արել էր Կավալեր-Սմիտը[75]։ Այս ենթադրությունը նաև հաստատվում է այլ աշխատանքով, որն ուղղված էր սպիտակուցային կառուցվածքների փոխհարաբերություններին[76] և հետազոտություններին, որոնք ենթադրում էին, որ գրամ-դրական բակտերիաները կարող են կազմել պրոկարիոտների ամենավաղ ճյուղավորումը[77]։

Կապը էուկարիոտների հետԽմբագրել

Էվոլյուցիոն կապը էուկարիոտների և արքեաների միջև դեռ պարզ չէ։ Բացի կառուցվածքային և ֆունկցիոնալ նմանության, շատ գենետիկական ծառեր են խմբավորում նրանց[78]։

Բարդացնող հանգամանք հանդիսանում է այն, որ էուկարիոտների և արքեաների Crenarchaeota տիպի միջև կապն ավելի սերտ է, քան՝ Euryarchaeota-ի և Crenarchaeota-ի[79], և արքեաներին բնորոշ գեների առկայությունը որոշ բակտերիաների մոտ, ինչպիսին է Thermotoga maritima, որը հետևանք ե գեների հորիզոնական փոխանցման[80]։ Ստանդարտ հիպոթեզը պնդում է, որ էուկարիոտների նախնիները վաղ են առանձնացել արքեաներից[81][82], և որ էուկարիոտներն առաջացել են առքեաների և էուբակտերիաների միաձուլման հետևանքով, որոնք էլ դարձել են կորիզ և ցիտոպլազմա։ Այս հիպոթեզն բացատրում է տարբեր գենային նմանությունները, բայց բախվում է որոշ դժվարությունների բջջային կառուցվածքի պարզաբանման ժամանակ[79]։ Այլընտրանքային հիպոթեզը՝ էոցիտների հիպոթզ, հաստատում է, որ էուկարիոտները առաջացել են արքեաներից շատ ավելի ուշ[83]։

2015 թվականին հայտնաբերված առքեաների Lokiarchaeum ճյուղը (առաջարկվող նոտ տեսակից «Lokiarchaeota»), ի պատիվ հայտնաբերման աղբյուրի, ավելի մոտ է այդ ժամանակներում հայտնի էուկարիոտներին։ Նրանց անվանում են միջանկյալ օրգանիզմ պրոկարիոտների և էուկարիոտների միջև[84][85]։

Այդ ժամանակներից հայտնաբերվել են «Lokiarchaeota»-ի մի քանի ազգակից տեսակներ (« Thorarchaeota », « Odinarchaeota », « Heimdallarchaeota »), բոլորը միասին կազմում են վերջերս առաջարկված Asgard-ի ենթատեսակ, որը կարող է հանդես գալ որպես Proteoarchaeota-ի քույր տաքսոն[26][86]։

Asgard-ի անդամների և էուկարիոտների միջև փոխհարաբերությունները դեռ ուսումնասիրվում են[87], չնայած 2020 թվականին հունվարին գիտնականները հայտնել են, որ Candidatus Prometheoarchaeum syntrophicum-ը՝ արքեաների Asgard տեսակից, կարող է հնարավոր կապ լինել պարզ պրոկարիոտ և բարդ էուկարիոտ միկրոօրգանիզմների միջև դեռևս 2 միլիարդ տարի առաջ[88][89]։

ԾանոթագրություններԽմբագրել

  1. Pace NR (May 2006)։ «Time for a change»։ Nature 441 (7091): 289։ Bibcode:2006Natur.441..289P։ PMID 16710401։ doi:10.1038/441289a 
  2. «Walsby's square bacterium: fine structure of an orthogonal procaryote»։ Journal of Bacteriology 148 (1): 352–60։ October 1981։ PMC 216199։ PMID 7287626։ doi:10.1128/JB.148.1.352-360.1981 
  3. «Archaea Basic Biology»։ March 2018 
  4. «Archaea associated with human surfaces: not to be underestimated»։ FEMS Microbiology Reviews 39 (5): 631–48։ September 2015։ PMID 25907112։ doi:10.1093/femsre/fuv010 
  5. Moissl-Eichinger Christine, Pausan Manuela, Taffner Julian, Berg Gabriele, Bang Corinna, Schmitz Ruth A. (2018-01-01)։ «Archaea Are Interactive Components of Complex Microbiomes»։ Trends in Microbiology (անգլերեն) 26 (1): 70–85։ ISSN 0966-842X։ doi:10.1016/j.tim.2017.07.004 
  6. «The bacterial species dilemma and the genomic-phylogenetic species concept»։ Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences 361 (1475): 1899–909։ November 2006։ PMC 1857736։ PMID 17062409։ doi:10.1098/rstb.2006.1914 
  7. «Molecules as documents of evolutionary history»։ Journal of Theoretical Biology 8 (2): 357–66։ March 1965։ PMID 5876245։ doi:10.1016/0022-5193(65)90083-4 
  8. «A standardized bacterial taxonomy based on genome phylogeny substantially revises the tree of life»։ Nature Biotechnology 36 (10): 996–1004։ November 2018։ PMID 30148503 ։ doi:10.1038/nbt.4229 
  9. 9,0 9,1 9,2 9,3 «Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms»։ Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 74 (11): 5088–90։ November 1977։ Bibcode:1977PNAS...74.5088W։ PMC 432104։ PMID 270744։ doi:10.1073/pnas.74.11.5088 
  10. 10,0 10,1 «Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya»։ Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 87 (12): 4576–9։ June 1990։ Bibcode:1990PNAS...87.4576W։ PMC 54159։ PMID 2112744։ doi:10.1073/pnas.87.12.4576 
  11. Sapp Jan (2009)։ The new foundations of evolution: on the tree of life։ New York: Oxford University Press։ ISBN 978-0-19-973438-2 
  12. Archaea. (2008). In Merriam-Webster Online Dictionary. Retrieved July 1, 2008
  13. «Are extreme halophiles actually "bacteria"?»։ Journal of Molecular Evolution 11 (1): 1–8։ May 1978։ Bibcode:1978JMolE..11....1M։ PMID 660662։ doi:10.1007/bf01768019 
  14. «Hyperthermophiles in the history of life»։ Ciba Foundation Symposium 202: 1–10; discussion 11–8։ 1996։ PMID 9243007 
  15. «Everything in moderation: archaea as 'non-extremophiles'»։ Current Opinion in Genetics & Development 8 (6): 649–54։ December 1998։ PMID 9914204։ doi:10.1016/S0959-437X(98)80032-4 
  16. «Molecular techniques for determining microbial diversity and community structure in natural environments»։ Critical Reviews in Microbiology 26 (1): 37–57։ 2000։ PMID 10782339։ doi:10.1080/10408410091154174 
  17. «The maturing of microbial ecology»։ International Microbiology 9 (3): 217–23։ September 2006։ PMID 17061212։ Արխիվացված է օրիգինալից 11 September 2008-ին 
  18. «Stepping stones towards a new prokaryotic taxonomy»։ Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences 361 (1475): 1911–16։ November 2006։ PMC 1764938։ PMID 17062410։ doi:10.1098/rstb.2006.1915 
  19. 19,0 19,1 «Phylogenetic diversity and ecology of environmental Archaea»։ Current Opinion in Microbiology 8 (6): 638–42։ December 2005։ PMID 16236543։ doi:10.1016/j.mib.2005.10.003 
  20. «A new phylum of Archaea represented by a nanosized hyperthermophilic symbiont»։ Nature 417 (6884): 63–67։ May 2002։ Bibcode:2002Natur.417...63H։ PMID 11986665։ doi:10.1038/417063a 
  21. «Perspectives on archaeal diversity, thermophily and monophyly from environmental rRNA sequences»։ Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 93 (17): 9188–93։ August 1996։ Bibcode:1996PNAS...93.9188B։ PMC 38617։ PMID 8799176։ doi:10.1073/pnas.93.17.9188 
  22. «A korarchaeal genome reveals insights into the evolution of the Archaea»։ Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 105 (23): 8102–07։ June 2008։ Bibcode:2008PNAS..105.8102E։ PMC 2430366։ PMID 18535141։ doi:10.1073/pnas.0801980105 
  23. «Lineages of acidophilic archaea revealed by community genomic analysis»։ Science 314 (5807): 1933–35։ December 2006։ Bibcode:2006Sci...314.1933B։ PMID 17185602։ doi:10.1126/science.1132690 
  24. «Enigmatic, ultrasmall, uncultivated Archaea»։ Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 107 (19): 8806–11։ May 2010։ Bibcode:2010PNAS..107.8806B։ PMC 2889320։ PMID 20421484։ doi:10.1073/pnas.0914470107 
  25. «The archaeal 'TACK' superphylum and the origin of eukaryotes»։ Trends in Microbiology 19 (12): 580–87։ December 2011։ PMID 22018741։ doi:10.1016/j.tim.2011.09.002 
  26. 26,0 26,1 «Asgard archaea illuminate the origin of eukaryotic cellular complexity»։ Nature 541 (7637): 353–58։ January 2017։ Bibcode:2017Natur.541..353Z։ PMID 28077874։ doi:10.1038/nature21031 
  27. Tom A. Williams et al., Integrative modeling of gene and genome evolution roots the archaeal tree of life, 2017 doi:10.1073/pnas.1618463114
  28. Castelle, C.J., Banfield, J.F., Major New Microbial Groups Expand Diversity and Alter our Understanding of the Tree of Life, Cell, 2018 doi:10.1016/j.cell.2018.02.016
  29. K.W. Seitz et al., Asgard archaea capable of anaerobic hydrocarbon cycling, Nature Communications, 2019 doi:10.1038/s41467-019-09364-x
  30. «Ernst Mayr and the modern concept of species»։ Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 102 (Suppl 1): 6600–07։ May 2005։ Bibcode:2005PNAS..102.6600D։ PMC 1131873։ PMID 15851674։ doi:10.1073/pnas.0502030102 
  31. «Genetic exchange across a species boundary in the archaeal genus ferroplasma»։ Genetics 177 (1): 407–16։ September 2007։ PMC 2013692։ PMID 17603112։ doi:10.1534/genetics.107.072892 
  32. «Searching for species in haloarchaea»։ Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 104 (35): 14092–97։ August 2007։ Bibcode:2007PNAS..10414092P։ PMC 1955782։ PMID 17715057։ doi:10.1073/pnas.0706358104 
  33. «The net of life: reconstructing the microbial phylogenetic network»։ Genome Research 15 (7): 954–59։ July 2005։ PMC 1172039։ PMID 15965028։ doi:10.1101/gr.3666505 
  34. «Exploring prokaryotic diversity in the genomic era»։ Genome Biology 3 (2): REVIEWS0003։ 2002։ PMC 139013։ PMID 11864374։ doi:10.1186/gb-2002-3-2-reviews0003 
  35. «The uncultured microbial majority»։ Annual Review of Microbiology 57: 369–94։ 2003։ PMID 14527284։ doi:10.1146/annurev.micro.57.030502.090759 
  36. «Age of the Earth»։ U.S. Geological Survey։ 1997։ Արխիվացված է օրիգինալից 23 December 2005-ին։ Վերցված է 2006-01-10 
  37. Dalrymple G. Brent (2001)։ «The age of the Earth in the twentieth century: a problem (mostly) solved»։ Special Publications, Geological Society of London 190 (1): 205–21։ Bibcode:2001GSLSP.190..205D։ doi:10.1144/GSL.SP.2001.190.01.14 
  38. Manhesa Gérard, Allègre Claude J., Dupréa Bernard, Hamelin B (1980)։ «Lead isotope study of basic-ultrabasic layered complexes: Speculations about the age of the earth and primitive mantle characteristics»։ Earth and Planetary Science Letters 47 (3): 370–82։ Bibcode:1980E&PSL..47..370M։ doi:10.1016/0012-821X(80)90024-2 
  39. «The Beginnings of Life on Earth»։ American Scientist։ October 1995։ Վերցված է 15 January 2014 
  40. Timmer John (4 September 2012)։ «3.5 billion year old organic deposits show signs of life»։ Ars Technica։ Վերցված է 15 January 2014 
  41. «Evidence for biogenic graphite in early Archaean Isua metasedimentary rocks»։ Nature Geoscience 7 (1): 25։ 8 December 2013։ Bibcode:2014NatGe...7...25O։ doi:10.1038/ngeo2025 
  42. Borenstein Seth (13 November 2013)։ «Oldest fossil found: Meet your microbial mom»։ Associated Press։ Վերցված է 15 November 2013 
  43. «Microbially induced sedimentary structures recording an ancient ecosystem in the ca. 3.48 billion-year-old Dresser Formation, Pilbara, Western Australia»։ Astrobiology 13 (12): 1103–24։ December 2013։ Bibcode:2013AsBio..13.1103N։ PMC 3870916։ PMID 24205812։ doi:10.1089/ast.2013.1030 
  44. Borenstein Seth (19 October 2015)։ «Hints of life on what was thought to be desolate early Earth»։ Excite (Yonkers, NY: Mindspark Interactive NetworkAssociated Press։ Վերցված է 2015-10-20 
  45. «Potentially biogenic carbon preserved in a 4.1 billion-year-old zircon»։ Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America (National Academy of Sciences) 112 (47): 14518–21։ November 2015։ Bibcode:2015PNAS..11214518B։ PMC 4664351։ PMID 26483481։ doi:10.1073/pnas.1517557112 
  46. «Fossil evidence of Archaean life»։ Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences 361 (1470): 869–85։ June 2006։ PMC 1578735։ PMID 16754604։ doi:10.1098/rstb.2006.1834 
  47. «Polar lipids of archaebacteria in sediments and petroleums»։ Science 217 (4554): 65–66։ July 1982։ Bibcode:1982Sci...217...65C։ PMID 17739984։ doi:10.1126/science.217.4554.65 
  48. «Archean molecular fossils and the early rise of eukaryotes»։ Science 285 (5430): 1033–36։ August 1999։ PMID 10446042։ doi:10.1126/science.285.5430.1033 
  49. «Reassessing the first appearance of eukaryotes and cyanobacteria»։ Nature 455 (7216): 1101–4։ October 2008։ Bibcode:2008Natur.455.1101R։ PMID 18948954։ doi:10.1038/nature07381 
  50. Hahn Jürgen, Haug P (1986)։ «Traces of Archaebacteria in ancient sediments»։ System Applied Microbiology 7 (Archaebacteria '85 Proceedings): 178–83։ doi:10.1016/S0723-2020(86)80002-9 
  51. «Reductive evolution of architectural repertoires in proteomes and the birth of the tripartite world»։ Genome Research 17 (11): 1572–85։ November 2007։ PMC 2045140։ PMID 17908824։ doi:10.1101/gr.6454307 
  52. «Are archaebacteria merely derived 'prokaryotes'?»։ Nature 289 (5793): 95–96։ January 1981։ Bibcode:1981Natur.289...95W։ PMID 6161309։ doi:10.1038/289095a0 
  53. 53,0 53,1 53,2 «The universal ancestor»։ Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 95 (12): 6854–59։ June 1998։ Bibcode:1998PNAS...95.6854W։ PMC 22660։ PMID 9618502։ doi:10.1073/pnas.95.12.6854 
  54. 54,0 54,1 Kandler O. The early diversification of life and the origin of the three domains: A proposal. In: Wiegel J, Adams WW, editors. Thermophiles: The keys to molecular evolution and the origin of life? Athens: Taylor and Francis, 1998: 19-31.
  55. «The origin and evolution of Archaea: a state of the art»։ Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences 361 (1470): 1007–22։ June 2006։ PMC 1578729։ PMID 16754611։ doi:10.1098/rstb.2006.1841 
  56. «There must be a prokaryote somewhere: microbiology's search for itself»։ Microbiological Reviews 58 (1): 1–9։ March 1994։ PMC 372949։ PMID 8177167։ doi:10.1128/MMBR.58.1.1-9.1994 
  57. Information is from Willey JM, Sherwood LM, Woolverton CJ. Microbiology 7th ed. (2008), Ch. 19 pp. 474–475, except where noted.
  58. «Nanoarchaeum equitans»։ Frontiers in Microbiology 8: 1072։ 13 June 2017։ PMC 5468417 ։ PMID 28659892։ doi:10.3389/fmicb.2017.01072 
  59. Jurtshuk Peter (1996)։ «Bacterial Metabolism»։ Medical Microbiology (4th ed.)։ Galveston (TX): University of Texas Medical Branch at Galveston։ ISBN 9780963117212։ Վերցված է 5 November 2014 
  60. Howland JL (2000)։ The Surprising Archaea: Discovering Another Domain of Life։ Oxford: Oxford University Press։ էջեր 25–30։ ISBN 978-0-19-511183-5 
  61. 61,0 61,1 61,2 61,3 «Archaea--timeline of the third domain»։ Nature Reviews. Microbiology 9 (1): 51–61։ January 2011։ PMID 21132019։ doi:10.1038/nrmicro2482 
  62. «Molecular signatures for the Crenarchaeota and the Thaumarchaeota»։ Antonie van Leeuwenhoek 99 (2): 133–57։ February 2011։ PMID 20711675։ doi:10.1007/s10482-010-9488-3 
  63. «Phylogenomic analysis of proteins that are distinctive of Archaea and its main subgroups and the origin of methanogenesis»։ BMC Genomics 8: 86։ March 2007։ PMC 1852104։ PMID 17394648։ doi:10.1186/1471-2164-8-86 
  64. «Phylogenomic analyses and molecular signatures for the class Halobacteria and its two major clades: a proposal for division of the class Halobacteria into an emended order Halobacteriales and two new orders, Haloferacales ord. nov. and Natrialbales ord. nov., containing the novel families Haloferacaceae fam. nov. and Natrialbaceae fam. nov»։ International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 65 (Pt 3): 1050–69։ March 2015։ PMID 25428416։ doi:10.1099/ijs.0.070136-0 
  65. The unique biochemistry of methanogenesis։ Progress in Nucleic Acid Research and Molecular Biology 71։ 2002։ էջեր 223–83։ ISBN 978-0-12-540071-8։ PMID 12102556։ doi:10.1016/s0079-6603(02)71045-3 
  66. «Comparison of archaeal and bacterial genomes: computer analysis of protein sequences predicts novel functions and suggests a chimeric origin for the archaea»։ Molecular Microbiology 25 (4): 619–37։ August 1997։ PMID 9379893։ doi:10.1046/j.1365-2958.1997.4821861.x 
  67. 67,0 67,1 67,2 67,3 67,4 «Protein phylogenies and signature sequences: A reappraisal of evolutionary relationships among archaebacteria, eubacteria, and eukaryotes»։ Microbiology and Molecular Biology Reviews 62 (4): 1435–91։ December 1998։ PMC 98952։ PMID 9841678։ doi:10.1128/MMBR.62.4.1435-1491.1998 
  68. «Were Gram-positive rods the first bacteria?»։ Trends in Microbiology 11 (4): 166–70։ April 2003։ PMID 12706994։ doi:10.1016/S0966-842X(03)00063-5 
  69. 69,0 69,1 69,2 «What are archaebacteria: life's third domain or monoderm prokaryotes related to gram-positive bacteria? A new proposal for the classification of prokaryotic organisms»։ Molecular Microbiology 29 (3): 695–707։ August 1998։ PMID 9723910։ doi:10.1046/j.1365-2958.1998.00978.x 
  70. «Which is the most conserved group of proteins? Homology-orthology, paralogy, xenology, and the fusion of independent lineages»։ Journal of Molecular Evolution 39 (5): 541–43։ November 1994։ Bibcode:1994JMolE..39..541G։ PMID 7807544։ doi:10.1007/bf00173425 
  71. «Evolutionary relationships of bacterial and archaeal glutamine synthetase genes»։ Journal of Molecular Evolution 38 (6): 566–76։ June 1994։ Bibcode:1994JMolE..38..566B։ PMID 7916055։ doi:10.1007/BF00175876 
  72. «Recent events dominate interdomain lateral gene transfers between prokaryotes and eukaryotes and, with the exception of endosymbiotic gene transfers, few ancient transfer events persist»։ Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences 370 (1678): 20140324։ September 2015։ PMC 4571564։ PMID 26323756։ doi:10.1098/rstb.2014.0324 
  73. 73,0 73,1 73,2 «The natural evolutionary relationships among prokaryotes»։ Critical Reviews in Microbiology 26 (2): 111–31։ 2000։ PMID 10890353։ doi:10.1080/10408410091154219 
  74. «Molecular Sequences and the Early History of Life»։ Microbial Phylogeny and Evolution: Concepts and Controversies։ New York: Oxford University Press։ 2005։ էջեր 160–183 
  75. «The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification»։ International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 52 (Pt 1): 7–76։ January 2002։ PMID 11837318։ doi:10.1099/00207713-52-1-7 
  76. «The origin of a derived superkingdom: how a gram-positive bacterium crossed the desert to become an archaeon»։ Biology Direct 6: 16։ February 2011։ PMC 3056875։ PMID 21356104։ doi:10.1186/1745-6150-6-16 
  77. «Evidence that the root of the tree of life is not within the Archaea»։ Molecular Biology and Evolution 23 (9): 1648–51։ September 2006։ PMID 16801395։ doi:10.1093/molbev/msl046 
  78. «Archaea and the origin of eukaryotes»։ Nature Reviews. Microbiology 15 (12): 711–723։ November 2017։ PMID 29123225։ doi:10.1038/nrmicro.2017.133 
  79. 79,0 79,1 «Origin of the eukaryotic nucleus determined by rate-invariant analysis of rRNA sequences»։ Nature 331 (6152): 184–86։ January 1988։ Bibcode:1988Natur.331..184L։ PMID 3340165։ doi:10.1038/331184a0 
  80. «Evidence for lateral gene transfer between Archaea and bacteria from genome sequence of Thermotoga maritima»։ Nature 399 (6734): 323–29։ May 1999։ Bibcode:1999Natur.399..323N։ PMID 10360571։ doi:10.1038/20601 
  81. «Phylogenetic analysis based on rRNA sequences supports the archaebacterial rather than the eocyte tree»։ Nature 339 (6220): 145–47։ May 1989։ Bibcode:1989Natur.339..145G։ PMID 2497353։ doi:10.1038/339145a0 
  82. «The deep archaeal roots of eukaryotes»։ Molecular Biology and Evolution 25 (8): 1619–30։ August 2008։ PMC 2464739։ PMID 18463089։ doi:10.1093/molbev/msn108։ Արխիվացված է օրիգինալից 3 May 2009-ին։ Վերցված է 24 June 2008 
  83. «An archaeal origin of eukaryotes supports only two primary domains of life»։ Nature 504 (7479): 231–36։ December 2013։ Bibcode:2013Natur.504..231W։ PMID 24336283։ doi:10.1038/nature12779 
  84. Zimmer C (6 May 2015)։ «Under the Sea, a Missing Link in the Evolution of Complex Cells»։ The New York Times։ Վերցված է 6 May 2015 
  85. «Complex archaea that bridge the gap between prokaryotes and eukaryotes»։ Nature 521 (7551): 173–179։ May 2015։ Bibcode:2015Natur.521..173S։ PMC 4444528։ PMID 25945739։ doi:10.1038/nature14447 
  86. «Genomic reconstruction of a novel, deeply branched sediment archaeal phylum with pathways for acetogenesis and sulfur reduction»։ The ISME Journal 10 (7): 1696–705։ July 2016։ PMC 4918440։ PMID 26824177։ doi:10.1038/ismej.2015.233 
  87. «Asgard archaea: Diversity, function, and evolutionary implications in a range of microbiomes»։ AIMS Microbiology 5 (1): 48–61։ 2019։ PMC 6646929 ։ PMID 31384702 ։ doi:10.3934/microbiol.2019.1.48 
  88. Zimmer C (15 January 2020)։ «This Strange Microbe May Mark One of Life's Great Leaps - A organism living in ocean muck offers clues to the origins of the complex cells of all animals and plants.»։ The New York Times։ Վերցված է 16 January 2020 
  89. «Isolation of an archaeon at the prokaryote-eukaryote interface»։ Nature 577 (7791): 519–525։ January 2020։ PMC 7015854 ։ PMID 31942073 ։ doi:10.1038/s41586-019-1916-6 

ԳրականությունԽմբագրել

Արտաքին հղումներԽմբագրել

GeneralԽմբագրել

ClassificationԽմբագրել

GenomicsԽմբագրել