Ավստրալոպիտեկներ
Australopithecusafarensis reconstruction.jpg
Դասակարգում
Թագավորություն  Կենդանիներ (Animalia)
Տիպ/Բաժին Քորդավորներ (Chordata)
Ենթատիպ Ողնաշարավորներ (Vertebrata)
Դաս Կաթնասուններ (Mammalia)
Կարգ Պրիմատներ (Primates)
Ընտանիք Հոմինիդներ (Hominidae)
Ենթաընտանիք Australopithecinae
Ցեղ Ավստրալոպիտեկներ (Australopithecus)
Dart, 1925

Ավստրալոպիտեկներ (լատ.՝ Australopithecus от լատ.՝ australis «հարավային» + հին հուն․՝ πίθηκος «կապիկ»), բրածո բարձրագույն պրիմատների ցեղ՝ ընդունակ ուղղահայաց քայլելու և գանգի անթրոպոգեն հատկանիշներով: Ժամանակագրական շրջանը (որպես ցեղ) թվագրվում է 4,2-ից 1,8 միլիոն տարի առաջ: «Ավստրալոպիտեկներ» հասկացությունը հաճախ օգտագործվում է ավելի լայն իմաստով և ընդգրկում է հոմինիդների մեծ էվոլյուցիոն խումբ՝ ավստրալոպիտեցիներ[1], որը ներառում է, բացի ցեղ Australopithecus- ից, ևս հինգ ցեղ՝ Sahelanthropus, Orrorin, Ardipithecus, Kenyanthropus և Paranthropus[2]: Կամ պարանտրոպների հետ միասին ընդգրկվում են ենթատրիբ՝ (դասակարգման միավոր) ավստրալոպիտեցիներ, տրիբ՝ համինիներ (Hominini)[3]:

Ավստրալոպիտեկների ոսկորները առաջին անգամ հայտնաբերվել են Ռայմոնդ Դարտի կողմից Թաունգի քարհանքում (Տրանսվաալ) 1924 թվականին, այնուհետև Արևելքում (Օլդուվայ) և Կենտրոնական Աֆրիկայում[4]: Դրանք, հանդիսանում են հավանական նախնիները Մարդ (Homo) ցեղի[5]: Հնէաբանության տվյալներից դատելով՝ ավստրալոպիտեկներ ցեղը առաջացել է 4 միլիոն տարի առաջ Արևելյան Աֆրիկայում, հետագայում զարգանալով, այն տարածվեց ողջ Աֆրիկայում և ոչնչացավ 2 միլիոն տարի առաջ: Այս ընթացքում հայտնվեցին ավստրալոպիտեկների մի քանի տեսակներ, այդ թվում՝ Australopithecus afarensis, A. africanus, A. anamensis, A. bahrelghazali, A. deyiremeda, A. garhi-ն և A. sediba-ն: Էպպելհայմում հայտնաբերվել են եվրոպական հոմինիդների ատամներ ՝ գրեթե 10 միլիոն տարեկան, Epp 13.16 և Epp 30.16 (վերին ձախ ժանիք և վերին աջ առաջին աղորիք), որոնք նման են աֆրիկյան ավստրալոպիտեկների ատամներին[6][7]:

Ավստրալոպիտեկները նշանակալի դեր են ունեցել մարդու էվոլյուցիայի մեջ: Homo sapiens կամ Մարդ բանական ցեղի արմատները գալիս են ավստրալոպիտեկներից՝ բաժանվելով ընդհանուր ավստրալոպիտեկներից մոտ 3 միլիոն տարի առաջ: Նաև ավստրալոպիտեկները առաջին հոմինիդներն էին, որոնք ունեին SRGAP2 գենի կողմից կոդավորվող հատուկ սպիտակուցների խումբ (կրկնապատկումը՝ 3,4 միլիոն տարի առաջ, կոչվում է SRGAP2B, կրկնապատկումը 2.4 միլիոն տարի առաջ - SRGAP2C, կրկնապատկումը՝ 1 միլիոն տարի առաջ - SRGAP2D): Այս գեները պատասխանատու են գլխուղեղում նեյրոնների երկարությունն ու ակտիվությունը բարձրացնելու համար[8]: Ավստրալոպիտեկների մի տեսակից առաջացել է Homo ցեղը մոտ 2 միլիոն տարի առաջ: Օրինակ կարող է ծառայել Homo habilis- ը՝ մարդ խելացի: Էվոլյուցիայի գործընթացում հայտնվեցին ժամանակակից մարդիկ- H. sapiens sapiens՝ մարդ ժամանակակից անատոմիայով[9]:

Դասակարգում և ժամանակագրությունԽմբագրել

Hominidae-ի ընտանիք ներսում տեղի ունեցած մորֆոլոգիական բաժանման բարդության պատճառով, ինչպես նաև հոմինիդների էվոլյուցիոն զարգացումը ավելի լավ պատկերացնելու համար գիտնականները առանձնացնում են բրածո պրիմատների մեծ խումբ` ավստրալոպիտեկանմաներ կամ ավստրալոպիտեկներ, որտեղ բացի ցեղ Australopithecus, ներառվում են նաև այլ ցեղեր: Արդյունքում, գրականության մեջ ավստրալոպիտեկները կարելի է դիտարկել ինչպես նեղ (ցեղ), այնպես էլ բառի լայն իմաստով (էվոլյուցիոն խումբ): Այս իմաստով ժամանակակից պալեոանտրոպոլոգիան պայմանականորեն բաժանում է ավստրալոպիտեկներին երեք խմբի:

  • վաղ ավստրալոպիթեկներ (3.9-7.0 միլիոն տարի առաջ)
  • փոքրաթիվ ավստրալոպիթեկներ (1.8-3.9 միլիոն տարի առաջ)
  • զանգվածային ավստրալոպիթեկներին (0,9-2,6 միլիոն տարի առաջ)

Վաղ ավստրալոպիթեկները իրենց մեջ նեռարում են հետևյալ ցեղերը.

  • AustralopithecusAustralopithecus anamensis (Leakey, Feibel, McDougal et Walker, 1995)
  • Sahelanthropus tchadensis (Brunet at al., 2002)
  • Orrorin tugenensis (Senut, Pickford, Gommery, Mein, Cheboi et Coppens, 2001)
  • Ardipithecus ramidus (White, Suwa et Asfaw, 1995).

Փոքրաթիվ ավստրալոպիթեկները իրենց մեջ նեռարում են հետևյալ ցեղերը.

  • Australopithecus afarensis (Johanson, White et Coppens, 1978)
  • Australopithecus bahrelghazali (Brunet, Beauvilain, Coppens, Heintz, Moutaye et Pilbeam, 1996)
  • Australopithecus africanus (Dart, 1925)
  • Australopithecus garhi (Asfaw, White, Lovejoy, Latimer, Simpson et Suwa, 1999)
  • Australopithecus sediba (Berger, 2010)
  • Kenyanthropus platyops (Leakey, Spoor, Brown, Gathogo, Kiarie, Leakey et McDougalls, 2001)

Վերջին խումբը իր սպեցիֆիկ անատոմիայի պատճառով առանձնացվում է Paranthropus ցեղում, ակա երեք ցեղ.

  • Paranthropus aethiopicus (Arambourg et Coppens, 1968)
  • Paranthropus boisei (Leakey, 1959)
  • Paranthropus robustus (Broom, 1939).
     
    Ավստրոլոպիտեկների ժամանակագրությունը:

Ծագում, կենսաբանությունԽմբագրել

Ավստրոլոպիտեկները բնակվել են պլիոցենում (երրորդական շրջանի վերջին փուլը)՝ սկսած մոտ 4 միլիոն տարի առաջ մինչև մեկ միլիոն տարի առաջ[10]: Ժամանակային մասշտաբով լավ հայտնաբերված են երեք երկար դարաշրջանների հիմնական տեսակները՝ մոտավորապես մեկ միլիոն տարի ամեն տեսակին: Ավստրոլոպիտեկների տեսակների մեծ մասը եղել է ամենակեր, բայց կան տեսակներ, որոնք մասնագիտանում էին բուսական սննդի մեջ: Հիմնական տեսակների նախնիները, ամենայն հավանականությամբ եղել են anamensis տեսակի, իսկ առաջին հիմնական տեսակները այս պահին հայտնի, afarensis տեսակն է, որոնք գոյություն են ունեցել մոտ 1 միլիոն տարի: Ըստ երևույթին, մորֆոլոգիապես, այս արարածները ոչ այլ ինչ էին, քան կապիկները, մարդու նման շարժվում էին երկու ոտքի վրա, չնայած որ կռացած էին: Միգուցե նրանք գիտեին, թե ինչպես օգտագործել ձեռքի տակ գտնվող քարերը ինչոր բան կոտրելու համար, օրինակ՝ ընկույզ:

Ենթադրվում է, որ afarensis-ը վերջում բաժանվել է երկու ենթատեսակների: Առաջին ճյուղով ձևավորվեց մարդանմանները և Homo habilis-ը՝ երկրորդ ճյուղով շարունակվեց ավստրոլոպիտեկների կատարելագործումը, ձևավորելով նոր տեսակ africanus: Africanus մի փոքր ավելի քիչ զարգացած վերջույթներ ունեին, քան afarensis մոտ էր, բայց նրանք սովորեցին օգտագործել քարերը, փայտերը և ոսկորների բեկորները, և իր հերթին, մի միլիոն տարի անց ձևավորեցին ավստրոլոպիտեկների նոր և հայտնի ենթատեսակներ՝ boisei-ը и robustus-ը, որոնք գոյություն ունեին մ.թ.ա. 900 000 տարի և արդեն կարող էր ինքնուրույն պատրաստել ամենապարզ գործիքները ոսկրերից և փայտից:

Տաքսոնոմիական տեսանկյունից, ավստրոլոպիտեկները պատկանում են հոմինիդների ընտանիքին (որը ներառում է նաև մարդկանց և ժամանակակից խոշոր մարդանման կապիկներին): Հարցն նրանումն է, թե արդյոք որևէ ավստրոլոպիտեկներ եղել են մարդկանց նախնիները, կամ նրանք մարդկանց «քույր» խումբ են: Պարզ չէ ամբողջությամբ:

Ուղղաձիք քայլող ավստրոլոպիտեկները փոխանցել էին մի շարք հատկություններ ժամանակակից կապիկներին և մարդկանց: Նրանք տարածված էին Արևելքում և Հյուսիսային Աֆրիկայում 3.5 միլիոն տարի առաջ: Երկու ոտքով քայլող հոմինիդների ամենավաղ վկայությունը հայտնաբերված են Տանզանիայում` Լաետոլիում: Այս հնագիտական ​​կենտրոնները պարունակում են մի շարք հոմինիդների ոտնահետքեր, որոնք շատ նման են ժամանակակից մարդկանց, որոնք գնահատվում են մոտավորապես 3,6 միլիոն տարի առաջ: Հետքերը անկասկած վերագրվում են ավստրալոպատեկներին, քանի որ այդ ժամանակ նրանք բնակվում էին այդ վայրերում[11]:

Այս պահի դրությամբ Աավստրալոպատեկների տեսակների շրջանում ընդհանուր նախնին, որից առաջացել է ապագա Մարդ բանականը, հայտնի չէ: Սկզբնապես, ենթադրվում էր, որ սա A. africanus-ն է, բայց հետագա բացահայտումները, որոնք նմանություններ ցույց տվեցին մարդ բանականի հետ ավելի հին էին քան աֆրիկացիները: Արդյունքում, գիտնականները կարծում են, որ Մարդ բանական ցեղը առանձնացավ կամ A. afarensis տեսակից, կամ Kenyanthropus-ից: Միևնույն ժամանակ, հնարավոր է, որ Մարդ բանականի և այս տեսակների ընդհանուր նախնին ապրել է նույնիսկ ավելի վաղ: Համաձայն Chimpanzee genome project-ի գենետնականների ուսումնասիրության ՝ 5-6 միլիոն տարի առաջ ընդհանուր նախնից շեղվել են Ardipithecus-ի, Australopithecus-ի, Homo-ի և Pantroglodytes-ի և Pan paniscus-ի շիմպանզեների գենետիկական գծերը[12]:

Սախելանտրոպը 7 միլիոն տարեկան է, Օրրորինը `մոտ 6 միլիոն տարեկան: Այս տեսակներն ապրել են մինչ այն երբ մարդկանց և շիմպանզեները գենետիկական գծերը տարանջատվել են, առնվազն 1 միլիոն տարի անց, ըստ մոլեկուլային գենետիկական ժամացույցի[12]:

ՎարքագիծԽմբագրել

Ավստրալոպիտեկները բնակվում էին սավաննայում, պոպուլացիայում ավելի մեծ թիվ կազմում էին տղամարդիկ: Տղամարդիկ համագործակցում էին սնունդ գտնելու, իգական սեռին, երեխաներին և իրենց տարածքը պաշտպանելու համար: Արական սեռի ներկայացուցիչները զուգվում էին մեկից ավելի իգական սեռի ներկայացուցիչների հետ, դա բազմակնության յուրօրինակ տեսակ էր: Երբ երեխաները մեծանում էին և հասնում սեռական հասունության, արական սեռը մնում էր խմբում, իսկ իգական սեռի ներկայացուցիչները գնում էին այլ վայրեր՝ փնտրելով ապրելու համար ուրիշ խմբեր: Այդ պատմական շրջանում նույն կերպ են վարվում Աֆրիկայի իգական սեռի շիմպանզեները[13]:

Ոչ մի ապացույց չկա այն մասին, որ ավստրալոպիտեկները օգտագործում էին բնական ապաստարաններ կամ ստեղծում էին ժամանակավոր կացարաններ՝ ճյուղերից կամ այլ նյութերից: Այնուամենայնիվ, կասկած չկա, որ նրանք կարող էին, ինչպես ժամանակակից շիմպանզեները գիշերը անցկացնել ծառերի վրա՝ այնտեղ կառուցելով ժամանակավոր բույններ[14]:

Ավստրալոպիտեկների կյանքի տևողության վրա ազդում էին ոչ միայն գիշատիչները, այլև որոշ խոշոր խոտակեր կենդանիներ: Միջինում կյանքի տևողությունը կազմում էր 20 տարի: Նրանցից գրեթե ոչ ոք չէր ապրում մինչև 40 տարեկան, իսկ յոթից միայն մեկը ապրում էր 30 տարի[15]:

ԱնատոմիաԽմբագրել

 
Australopithecus africanus-ի էգի գանգ

Ավստրալոպիտեկները մարդկանց նման ունեին ծնոտի թույլ զարգացվածություն, ձեռքերով բռնելու հատկությամբ՝ բութ մատի զարգացվածության շնորհիվ, ուղղահայաց քայլելու հատկություն և չունեին խոշոր ժանիքներ: Գլխուղեղը համեմատաբար մեծ էր (530 սմ³), բայց դրա կառուցվածքը շատ չի տարբերվում ժամանակակից մարդանաման կապիկների գլխուղեղից: Ծավալի առումով, դա կազմում էր ժամանակակից մարդու ուղեղի միջին մեծության ոչ ավելի, քան 35% -ը: Մարմնի հասակը նույնպես փոքր էր, ոչ ավելի, քան 120-140 սմ: Մարմինը բարակ էր: Ենթադրվում է, որ տղամարդ և կին ավստրալոպիտեկների միջև մարմնի չափերի տարբերությունը ավելի մեծ էր, քան ժամանակակից հոմինիդներինը:

Օրինակ ՝ ժամանակակից մարդկանց մոտ տղամարդիկ, միջին հաշվով 15% -ով ավելի մեծ են, քան կանայք, մինչդեռ ավստրալոպիտեկների մոտ տղամարդիկ կարող էին 50% ավելի բարձր և ավելի ծանր լինել[16], ինչը հիմք էր հանդիսացել ուժեղ սեռական դիմորֆիզմի ձևավորմանը՝ հոմինիդների մոտ: Պարանտրոպների հիմնական բնութագրական առանձնահատկություններից մեկը գանգի ոսկրային նետաձև գագաթն է, որը բնորոշ է ժամանակակից գորիլաների արական օրգանիզմներին[17]:

Հետազոտողների կարծիքով՝ ավստրալոպիտեկների մարմնի համաչափություները նրանց ավելի են մոտեցնում բոնոբոներին: էվոլյուցիայի առաջատար կենսաբաններից մեկը ՝ Ջերեմի Գրիֆիթը, առաջարկել է, որ բոնոբոները միգուցե ֆենոտիպորեն նմանվել են ավստրալոպիտեկներին: Ինչպես նաև ուսումնասիրությունների համաձայն ավստրալոպիտեկները ամբողջությամբ ծածկված են եղել մազերով, ինչպես շիմպանզեները և բոնոբոնները, ինչով նրանք զգալիորեն տարբերում էին մարդկանցից[18][19]:

Զարգացման տեսակները ցեղի ներսումԽմբագրել

Ավստրալոպիտեկների նախնու հիմնական թեկնածուն Ardipithecus ցեղնն է: Դրա հետ մեկտեղ ամենահին նոր ցեղի ներկայացուցիչներից՝ Australopithecus anamensis-ը, անուղղակիորեն ծագել է Ardipithecus ramidus-ից՝ 4,4-4,1 միլիոն տարի առաջ, իսկ 3,6 միլիոն տարի առաջ հիմք դրեց Australopithecus afarensis-ին, որին պատկանում է առաջին գտած ժամանակակից մարդը՝ «Լյուսի»: 1985-ին հայտնաբերվեց, այսպես կոչված, «սև գանգ»-ը, որը շատ նման էր Paranthropus boisei-ին, բնորոշ ոսկրային գագաթով, բայց միևնույն ժամանակ 2.5 միլիոն տարի ավելի հին էր:

Ավստրալոպիտեկների տոհմում անորոշություն է, քանի որ, չնայած հետազոտությունների արդյունքները կարող են շատ տարբեր լինել` կախված բազմաթիվ հանգամանքներից և այն միջավայրից, որտեղ գտնվել է գանգը, և բնականաբար տասնյակ անգամներ կվերանայվի, բայց այս պահին պարզ է, որ Paranthropus boisei-ն չէր կարող առաջանալ Australopithecus africanus-ից, քանի որ նա ապրել է նրանցից առաջ կամ գոնե ապրել է Australopithecus afarensis-ի հետ միասին միևնույն ժամանակաշրջանում: Հետևաբան չէր կարող նրանցից առաջանալ, եթե, իհարկե, չլիներ այն վարկածը, որ ավստրալոպիտեկները և ավստրալոպիտեկների պարանտրոֆիկ ձևերի արական և իգական առանձնյակները նույն տեսակին են պատկանում:

Տեղը հոմինիդի էվոլյուցիայումԽմբագրել

Australopithecus ցեղը հանդիսաում է հոմինիդների առնվազն երկու խմբերի նախնին՝ պարանտրոպների և մարդկանց, չնայած որ ավստրալոպիտեկները ինտելեկտով քիչ էին տարբերվում կապիկներից: Կապիկներից նրանց հիմնական տարբերությունն ուղղահայաց կեցվածքն էր, մինչդեռ կապիկների մեծ մասը հանդիսանում են չորքոտանի: Այսպիսով, ուղիղ կեցվածքին նախորդում է ինտելեկտի զարգացումը, և ոչ թե հակառակը, ինչպես նախկինում ենթադրվում էր:

Թե ինչպես են ավստրալոպիտեկները անցել ուղղահայաց դիրքով քայլելուն, դեռևս պարզ չէ: Քննարկվող պատճառներից մեկն այն, որ անհրաժեշտություն է եղել բռնել տարբեր մարմիններ, ինչպիսիք են՝ սնունդը և երեխանները, կամ կանգնել հետին թաթերի վրա և տեսնել շրջապատը բարձր թփերից այն կողմ կամ վտանգը ավելի լավ նկատելու համար: Առաջարկված վարկածներից է նաև, որ ուղղահայաց քայլող հոմինիդների ընդհանուր նախնիները (ներառյալ մարդիկ և ավստրալոպիտեկները) ապրում էին ծանծաղուտներում և սնվում էին մանր ջրային տեսակներով, իսկ ուղղաձիգ քայլելը ձևավորվել էր, որպես հարմարանք՝ ծանծաղուտներում տեղաշարժվելու համար[20][21][22][23][24]:

Համաձայն գենետիկայի տվյալների, ուղիղ քայլելու նշաններն ի հայտ են եկել կապիկների որոշ ոչնչացված տեսակների մոտ, մոտավորոպես 6 միլիոն տարի առաջ՝ մարդկանց և շիմպանզեների տարանջատման ժամանակաշրջանում: Սա նշանակում է, որ ոչ միայն ավստրալոպիտեկները, այլև այն տեսակը, որը իրենց նախնին է եղել, օրինակ՝ արդիպիտեկը, արդեն կարող էին ուղղաձիք քայլել: Միգուցե ուղղաձիք քայլելը ծառերի վրա ապրելու համար ձևավորված հարմարանք էր: Ժամանակակից օրանգուտանները բոլոր չորս թաթերը օգտագործում են միայն հաստ ճյուղերով շարժվելու համար, մինչդեռ նրանք ավելի բարակ ճյուղերից մեկ զույգ թաթերով են բռնվում, կամ քայլում են հետևի ոտքերով՝ պատրաստվելով առջևի թաթերով բռնել այլ՝ ավելի բարձր գտնվող ճյուղերից կամ ուղղակի հավասարակշռությունը պահպանել:

 
Բոիսա Պարանտրոպ

Այսպիսի մարտավարությունը նրանց թույլ է տալիս մոտենալ հեռու գտնվող մրգերին կամ ցատկել մեկ ծառից մյուսը: 11-12 միլիոն տարի առաջ տեղի ունեցած կլիմայի փոփոխությունները հանգեցրին Աֆրիկայում անտառների կրճատմանը և շատացավ բաց տարածությունները, ինչը և կարող էր մղել ավստրալոպիտեկների նախնիներին գետնին ուղղահայաց քայլելուն: Ի տարբերություն՝ ժամանակակից շիմպանզեների և գորիլաների նախնիները հարմարեցված էին ուղղահայաց ցողուններով ու լիանաներով մագլցելուն, ինչով էլ պայմանավորված է նրանց ծուռ ոտքերն ու ծռաթաթությունը, որը վառ արտահայտվեց հողի վրա քայլելու ընթացքում: Այնուամենայնիվ, մարդիկ ժառանգել են շատ նմանություններ այս կապիկների հետ, ներառյալ՝ բազուկի ոսկորների կառուցվածքը և ոտնաթաթի ոսկրերը որպես հենարան օգտագործելը քայլելու ընթացքում[25][26]:

Բացառություն չէ նաև այն, որ ավստրալոպիտեկները չէին հանդիսանում մարդկանց ուղղակի նախնիները, այլ ներկայացնում էին էվոլյուցիայի փակ ճյուղ: Նման եզրակացությանը հանգում ենք վերջերս գտած սախելանտրոպի նմուշի շնորհիվ: Ավելի հին մարդանման կապիկներ էին, որոնք ավելի շատ նման էին Homo erectus-ին, քան ավստրալոպիտեկները: 2008-ին հայտնաբերվեց ավստրալոպիտեկների նոր տեսակը՝ A. sediba, որը Աֆրիկայում ապրել էր ավելի քիչ, քան երկու միլիոն տարի առաջ: Չնայած, ըստ անհատական ​​ձևաբանական հատկանիշների, այն ավելի մոտ է մարդկանց, քան ավստրալոպիտեկների ավելի հին տեսակները, ինչը հիմք էր տալիս հայտնագործողներին հայտարարելու անցումային ձևի մասին՝ Ավստրալոպիտեկից դեպի մարդ: Միևնույն ժամանակ, ըստ երևույթին, գոյություն ունեին Homo ցեղի առաջին ներկայացուցիչները[27], ինչպես, օրինակ՝ Homo rudolfensis-ը: Ինչը բացառում է այն, որ ավստրալոպիտեկների այս տեսակը կարող էր լինել ժամանակակից մարդկանց նախահայրը[20][21][22][23]:

Ավստրալոպիտեկների տեսակների մեծ մասը օգտագործում էին գործիքներ ոչ ավելին, քան ժամանակակից կապիկները: Հայտնի է, որ շիմպանզեները և գորիլաները ունակ են կոտրել ընկույզները քարերով, օգտագործելով փայտը դուրս հանել միջատներին և օգտագործել մահակը որսի ժամանակ: Որքան հաճախ են ավստրալոպիտեկները որս կատարել, այդ հարցը վիճելի է, քանի որ նրանց գտարծոները հազվադեպ են կապված սպանված կենդանիների մնացորդների հետ:

 
Ավստրալոպիտեկի երեխայի գլխուղեղը և շարունակության պատճեն

Բիպեդալիզմի (ցամաքում մեկ զույկ վերջույթի վրա տեղաշարժվելու ընդունակությունը) առաջացումը ավստրալոպիտեկների մոտ անվանագրվում է աֆրիկական

ավստրալոպիտեկին, ըստ գիտնականների վարկածի, նրա հետքերն էին, որոնք հայտնաբերվել էին Տանզանիայի Լաետոլիի տարածքում: Այսպիսով, բիպեդալիզմը, ամենայն հավանականությամբ, հայտնվեց շատ ավելի վաղ, քան մեծ գլխուղեղը, որը կտրուկ առանձնացրեց Homo ցեղը կապիկների ճյուղերից: Բիպեդալիզմը համարվում է կարևոր առաջընթաց, որն ազատել է ձեռքերը քայլելու և վազելու ընթացքում առաջացած ծանրաբեռնվածությունից: Այս էվոլյուցիոն փուլից հետո հոմինիդների ձեռքերը ազատվեցին, հնարավոր դարձավ քայլելիս առարկաներ պահել և ոչ միայն նստելիս, ինչպես անում են ժամանակակից շիմպանզեները: Բայց իրենց համար շատ ավելի դժվար է տեղաշարժվել և միաժամանակ շարժել առարկաները:

Բիպեդալիզմը նաև թույլ տվեց, որ մայրերը երեխաներին տանեն ձեռքերով: Համաջայն Orrorin tugenensis տեսակների ուսումնասիրությանը օրրոնները, որոնք ապրել են 6 միլիոն տարի առաջ, նույնպես ունեին բիպեդալիզմ: Այս փաստը գիտնականներին հանգեցրեց այն տեսության, որ բիպեդալիզմը առաջացել է որպես հարմարվողականություն ճյուղից ճյուղ տեղաշարժվելու համար դրանից հետո միայն անցել է Homo ցեղին՝ որպես գետնի վրա տեղաշարժման միջոց[28]:

 
Սավաննա Քենիայում

Սումատրայի ժամանակակից օրրանգուտանները հաստ ճյուղերի վրա քայլելիս օգտագործում են չորս ոտքեր, բայց երբ ճյուղերի հաստությունը բարականում ​​էր մինչև 4 սմ, նրանք կանգնում են իրենց հետին ոտքերի վրա և տեղաշարժվում բիպեդալային՝ օգտագործելով իրենց ձեռքերը որպես օգնություն քայլելիս: Շարժման այս մեխանիզմը օրանգուտաններին հնարավորություն է տալիս մոտենալ ամենաբարակ ճյուղերին գտնվեղ պտուղներին և հավաքել ավելի շատ սնունդ[28]: Ենթադրվում է, որ գորիլաների և շիմպանզեների նախնիները, ձեռք են բերել շարժուն կոնք և ծալվող ծունկ, որպես մեխանիզմ նրա համար, որ բարձրանան ծառի հաստ բներով դեպի վերև: Նման հարմարողականությունը պայմանավորված էր 12-11 միլիոն տարի առաջ տեղի ունեցած կլիմայի փոփոխությամբ, երբ Արևելյան և Կենտրոնական Աֆրիկայի տարածքներում աճում էին անտառներ, և այդքան էլ հարմար չեր տեղաշարժվել գետնի վրայով, որը սկսեց ծածկվել բուսականության շերտով: Մարդիկ շատ նմանություններ ունեն կապիկների այս հատուկ տեսակների հետ` ներառյալ դաստակները, որոնք ամրապնդվել և հարմարվել են ծանրաբեռնվածությանը[23]:

Ըստ ժամանակակից վերակառուցման, գիտնականները ենթադրում են, որ գուցե կա զուգամետ էվոլյուցիայի օրինակ, երբ

կապիկների ցեղերը նման հատկություններ էին զարգացնում՝ չհանդիսանալով ազգակից, բայց ընդհանուր նախնից տարանջատվելուց հետո առանձին ճյուղերով են զարգանում[24]: Մարմնի կառուցվածքում արմատական ​​փոփոխություններ տեղի ունեցան մինչ ուղղաձիք տեղաշարժվող ավստրալոպիտեկները, ինչը նշանակում է՝ ավելի վաղ, քան 4 միլիոն տարի առաջ[21]: 2010 թվականին 3-ից 4 միլիոն տարեկան հասակի գտածոների արդյունքում պարզվել է, որ ավստրալոպիտեկները գիտեին, թե ինչպես օգտագործել պարզագույն քարե դանակները ՝ լեշից մսի կտորներ պոկելու համար[29][30]:

 
Սավաննա Տանզանիայում
 
Սավաննա Քենիայում

Ավստրալոպիտեկների մոտ ատամների քանակը, ինչպես և մարդկանց մոտ 32 է: Նրանք ունեին նույն, ոչ մեծ ժանիքներ, և դա նրանց տարբերակում է նախորդ հոմինիդներից[31]: Ատամների վրա գտնվող էմալը նույն հաստությունն էր, ինչ Homo ցեղի մոտ: Այս փաստը առանձնացնում է ավստրալոպիտեկներին այլ մեծ կապիկներից: Այս հարմարվողականության առաջացումը բացատրվում է նրանով, որ այս հոմինինները ավելի շատ ժամանակ են ծախսել գետնին, քան ծառերի վրա և սնվել են մեծամասնությամբ պալարներով, ընկույզներով և այլն: Եվ այն պատճառով, որ հոմինինները չէին լվանում բույսերը ուտելուց առաջ, նրանց վրա գտնվող ավազը և կեղտը լրացուցիչ վնաս են հասցնում ատամների էմալին, և էվոլուցիայի ընթացքում էմալը հաստացել էր: Դատելով ուղղաձիք տեղաշարժվող ավստրալոպիտեկների ատամներից, նրանց սննդակարգում ընդգրկված էր զգալի քանակությամբ միս[31]:

Դատելով A. afarensis-ների ատամների վիճակից, ուտում էին շատ մրգեր, տերևներ և քիչ քանակությամբ խոտաբույսեր և սերմեր: Ի հակադրություն, A. anamensis-ները ակտիվորեն ուտում էին խոտաբույսեր և սերմեր՝ լրացնելով մրգերի և տերևների բացակայությունը[32]:

Դատելով ատամի էմալում կալցիումի կայուն իզոտոպների քանակի, Homo-ների կրծքով կերակրելու շրջանը տևում էր երեք-չորս տարի, մինչդեռ աֆրիկյան ավստրալոպիտեկների և պարանտրոպների (Paranthropus robustus) մոտ տևում էր ընդամենը մի քանի ամիս[33][34]:

ՍնունդԽմբագրել

Ավստրալոպիտեկները սննվում էին մրգերով, բանջարեղենով, փոքր մողեսներով և պալարներով: Տեսակ P. robustus-ը սնվում էր ընկույզներով և սերմերով, բայց հիմնական սնունդը ավելի փափուկ էր՝ ոչ պինդ[35][36]: 2005-ին Եթովպիայում՝ Գոնայի տարածքում հայտնաբերվել են գործիքների միջոցով կտրելու հետքերով ոսկորներ՝ ժամանակգրությունը 2,6 միլիոն տարի: Բրածո ապացույցները վկայում են, որ 2,6-ից 2,5 միլիոն տարի առաջ միս օգտագործել են առնվազն երեք տեսակի հոմինիներ` A. africanus, A. garhi և P. aethiopicus[37][38]:

Արևելյան Աֆրիկայի ռիֆտային հովտի տեսությունԽմբագրել

 
Ճանապարհ Արևելյան Աֆրիկայի ռիֆտային հովտի ներսում (Հյուսիսային Տանզանիա). ձախ - Նատրոն լճի հարավային մասը, այնուհետև ՝ Օլ-Դոինյո-Լենգայ հրաբուխը, աջ կողմում ՝ ռիֆտիայի ներքին եզրը, հետին ֆոնին ՝ Նգորոնգորո լեռնաշխարհը:

9-ից 5 միլիոն տարի առաջվա ավստրալոպիտեկների գտածո գրեթե բացակայում է: Այնուամենայնիվ, հայտնաբերվել են մեծ թվով կապիկներ 15-ից 10 միլիոն տարվա վաղեմություն էին, ներառյալ՝ Rudapithecus hungaricus տեսակը: Հետո, սկսած 4 միլիոն տարի առաջ, գտածոները շատ են: Այս փաստը հիմք տվեց այն տեսությանը, որ միջին միոցենի ժամանակ տեղի են ունեցել լուրջ կլիմայական փոփոխություններ, հետևաբար նաև բուսականության և ռելիեֆիայի փոփոխություն, որոնք պատճառ հանդիսացան այսպիսի երկար ժամանակահատվածում ավստրալոպիտեկների և այլ կապիկների տեսակների քանակի և բազմազանության գրեթե բացակայությանը[39][40][41]:

15 միլիոն տարի առաջ Աֆրիկան ​​ծածկված էր անտառներով՝ Ատլանտյան օվկիանոսից մինչև Հնդկական օվկիանոս: 12 միլիոն տարի առաջ տեղի են ունեցել մակերևույթի տեկտոնային փոփոխություններ, արևելյան Աֆրիկայից հյուսիս գտնվող լիթոսֆերային քարերի քայքայումը հանգեցրել է Արրելյան Աֆրիկայի ռիֆտային հովտի ռելիեֆի փոփոխությանը, և դա կանխել է խոնավ օդային զանգվածների հոսքը դեպի Արևելյան Աֆրիկա: Վերջինս հանգեցրեց մայրցամաքի այս հատվածում նախկին գրեթե շարունակական անտառածածկույթի ոչնչացմանը, կամ մասնատմանը: Ծառերը մեծ մասամբ չորացել էին, միայն կղզիների տեսքով են, ինչպես ժամանակակից Աֆրիկյան սավաննայում: Ավելի ուշ՝ սկսած 3 միլիոն տարի առաջ, հայտնվեց սավաննայի ժամանակակից տեսակը, և տեղի ունեցավ խոշոր կենդանիների նախիրների արտագաղթ սավաննայից[39][40][41]:

Արդյունքում կայուն և համասեռ միջավայրը քայքայվեց և ավելի բազմազան դարձավ կենսապայմանների առումով: Հոմինիների պոպուլիացաները, որոնք մինչ այդ ազատորեն փոխհարաբերության մեջ էին մտնում անտառում, առանձնացվեցին տարբեր պայմաններում: Անտառածածք տարածքները ավելի ցուրտ էին ըստ ջերմաստիճանի, իսկ ծառազուրկ լանդշաֆտները շատ ավելի տաք էին:

 
Մեծ ռիֆտայինհովտի տեղադրվածությունը

Ժամանակակից Աֆրիկայի կլիմայի ներկայիս վիճակի վերլուծությունը և դրա համեմատությունը պալեոկլիմատոլոգիայի տվյալների և հայտնաբերված հոմինիդների ժամանակագրության հետ՝ առանձնացվեցին հետևյալ տեսությունից[42][43][44][45][46][47].

  • Աֆրիկայի արևմտյան հատվածը՝ Ատլանտյան օվկիանոսի և Արևելյան Աֆրիկայի ռիֆտային հովտի միջև ընկած տաևածությունը ծածկված էր ջունգլիներով: Այս հովտից արևելք և մինչև Հնդկական օվկիանոս գերակշռում են սավաննայի տիպի էկոհամակարգերը:
  • Ամենահին՝ երկոտանի հոմինիդները, գտնվել են Արևելյան Աֆրիկայի ռիֆտային հովտից արևելք ՝ սավանայի էկոհամակարգում:
  • Արևմտյան Աֆրիկայում այդ ձևով տեսակները մնացին մեկուսացված, որոնք հետագայում էվոլուցիայի ենթարկվեցին հիմք դնելով գորիլաների, շիմպանզեների և բոնոբոների ձևավորմանը:
  • Արևելյան Աֆրիկայում մնացած հոմինիդները ստիպված եղան, գոյատևել: Արդյունքում փոխվեցին հարմարվողականություննեերը: Ձերք բերեցին հարմարանքներ հողի վրա ապրելու այլ ոչ թե ծառերի վրա, սովորեցին մշտական ​​սեզոնային գաղթներ իրականացնել ոչ միայն բազմացման, այլև սնունդ ձեռք բերելու համար: Արդյունքում, այս կտրուկ էվոլյուցիոն զարգացումը խթանեց Homo ցեղի առաջացմանը:
  • Նույն ժամանակահատվածում, երբ Homo ցեղը ձեռք բերեց իր հիմնական առանձնահատկությունները, այդ թվում մեծ քանակությամբ միս ձերք բերելու հատկությունը, առանձնացվեց պավիանների ցեղի ներկայացուցիչները՝ զբաղեցնելով ամենացածր տեղը սավաննայի սննդային շղթայում և մնալով նույն տեղում գրեթե անփոփոխ նույնիսկ ներկայիս ժամանակաշրջանում:
  • Ամենահին գտածոն մարդկանց, որոնք օգտագործում էին մեծ քանակությամ միս, հայտնաբերեցին հենց ռիֆտային հովտի արևելյան հատվածում[39][40][41][48][49]:

Տեսության թերությունԽմբագրել

Բախր-էլ-Գազալական Ավստրալոպիտեկը գտնվել է Չադում ֆրանսիացի պալեոնտոլոգ Միշել Բրունետը Կորո Տորոյի տարածքում՝ Բախր-էլ-Գազալ հինավուրց գետի հունում, Բորկու վարչական շրջանի հարավում, Ռիֆթ հովտից արևմուտք: Այնպես որ, եթե մենք վերցնենք այս տեսակը որպես հաստատված, ապա տեսությունը լուրջ թերություն ունի: Այնուամենայնիվ, գիտական ​​շրջանում չկա միանշանակ կարծիք, և ավստրալոպիտեկի այս տեսակը կարող է լինել Աֆարական Ավստրալոպիտեկի ենթատեսակ[50]:

Ինչպես նաև ենթադրվում է որ հայտնաբերված են հոմինիդների մնացորդներ, որոնք կապված չեն արևադարձային տափաստանների՝ Օրրորինի, Սախելանտրոպի, Արդիպիտեկայի հետ[39][40][41]:

ԾանոթագրություններԽմբագրել

  1. Австралопитеки / Australopithecinae
  2. Дробышевский С. В. Австралопитековые
  3. Briggs D., Crowther P. R. eds. (2008). Palaeobiology II. John Wiley & Sons. p. 600. 9780470999288
  4. Мейтленд Иди. Недостающее звено. — М., 1977. — С. 14-15.
  5. Австралопитеки грацильные
  6. Herbert Lutz, Thomas Engel, Bastian Lischewsky, Axel Von Berg. A new great ape with startling resemblances to African members of the hominin tribe, excavated from the Mid-Vallesian Dinotheriensande of Eppelsheim. First report (Hominoidea, Miocene, MN 9, Proto-Rhine River, Germany), October 2017
  7. Archaeology fossil teeth discovery in Germany could re-write human history, 2017
  8. Reardon, Sara (2012), «The Humanity Switch», New Scientist (AU/NZ), 12 May 2012 No. 2864, pp. 10-11. ISSN 1032—1233
  9. Toth, Nicholas and Schick, Kathy (2005). «African Origins» in The Human Past: World Prehistory and the Development of Human Societies (Editor: Chris Scarre). London: Thames and Hudson. Page 60.
  10. Антонов Е. (2015-04-13)։ «Австралопитеки меряются возрастом: Литлфут оказался древнее Люси»։ «Наука и жизнь»։ Վերցված է 2015-04-14 
  11. «Laetoli Footprints Preserve Earliest Direct Evidence of Human-Like Bipedal Biomechanics» 
  12. 12,0 12,1 Bower, Bruce (May 20, 2006). «Hybrid-Driven Evolution: Genomes show complexity of human-chimp split». Science News. 169 (20): 308—309.
  13. BBC: Шимпанзе — есть ли выход? (2011)
  14. Мейтленд Иди. Указ. соч. — С. 30.
  15. Там же. — С. 105.
  16. Beck, Roger B.; Linda Black, Larry S. Krieger, Phillip C. Naylor, Dahia Ibo Shabaka, World History: Patterns of Interaction. — Evanston, IL: Կաղապար:Нп3, 1999. — ISBN 0-395-87274-X
  17. Beck, Roger B.; Linda Black; Larry S. Krieger; Phillip C. Naylor; Dahia Ibo Shabaka (1999). World History: Patterns of Interaction. Evans ton, IL: McDougal Littell
  18. Zihlman AL, Cronin JE, Cramer DL, Sarich VM (1978). «Pygmy chimpanzee as a possible prototype for the common ancestor of humans, chimpanzees and gorillas». Nature. 275 (5682): 744-6.
  19. «Bipedality and hair loss in human evolution revisited: The impact of altitude and activity scheduling» 
  20. 20,0 20,1 Thorpe, SK; Holder, RL; Crompton, RH. (2007). «Origin of human bipedalism as an adaptation for locomotion on flexible branches». Science. 316 (5829): 1328-31
  21. 21,0 21,1 21,2 Lovejoy, C. O. (1988). «Evolution of Human walking». Scientific American. 259 (5): 82-89.
  22. 22,0 22,1 McHenry, H. M. (2009). «Human Evolution». In Michael Ruse; Joseph Travis. Evolution: The First Four Billion Years. Cambridge, Massachusetts: The Belknap Press of Harvard University Press. pp. 261—265.
  23. 23,0 23,1 23,2 Richmond, BG; Begun, DR; Strait, DS (2001). «Origin of human bipedalism: The knuckle-walking hypothesis revisited». American Journal of Physical Anthropology. Suppl 33: 70-105.
  24. 24,0 24,1 «Independent evolution of knuckle-walking in African apes shows that humans did not evolve from a knuckle-walking ancestor» 
  25. «BBC - Science & Nature - The evolution of man»։ Mother of man - 3.2 million years ago։ Արխիվացված է օրիգինալից 2012-02-09-ին։ Վերցված է 2007-11-01 
  26. Thorpe S.K.S.; Holder R.L., and Crompton R.H. (24 May 2007«PREMOG - Supplementary Info»։ Origin of Human Bipedalism As an Adaptation for Locomotion on Flexible Branches։ Primate Evolution & Morphology Group (PREMOG), the Department of Human Anatomy and Cell Biology, the School of Biomedical Sciences at the University of Liverpool։ Արխիվացված է օրիգինալից 2007-07-17-ին։ Վերցված է 2007-11-01 
  27. New human-like species unveiled Archived 2010-06-16 at the Wayback Machine.(անգլ.)
  28. 28,0 28,1 Thorpe, SK; Holder, RL; Crompton, RH. (2007). «Origin of human bipedalism as an adaptation for locomotion on flexible branches». Science. 316 (5829): 1328-31.
  29. Jones, S.; Martin, R.; Pilbeam, D., eds. (1994). The Cambridge Encyclopedia of Human Evolution. Cambridge: Cambridge University Press.
  30. McPherron, Shannon P.; Zeresenay Alemseged; Curtis W. Marean; Jonathan G. Wynn; Denne Reed; Denis Geraads; Rene Bobe; Hamdallah A. Bearat (2010). «Evidence for stone-tool-assisted consumption of animal tissues before 3.39 million years ago at Dikika, Ethiopia». Nature. 466 (7308): 857—860.
  31. 31,0 31,1 Kay, R.F., 1985, 'DENTAL EVIDENCE FOR THE DIET OF AUSTRALOPITHECUS', Annual Review of Anthropology, 14, pp. 315—341.
  32. Martínez, L., Estebaranz-Sánchez, F., Galbany, J., & Pérez-Pérez, A., 2016, 'Testing Dietary Hypotheses of East African Hominines Using Buccal Dental Microwear Data', PLOS ONE, 11, pp. 1-25.
  33. First human ancestors breastfed for longer than contemporary relatives, AUGUST 29, 2019
  34. Calcium isotopic patterns in enamel reflect different nursing behaviors among South African early hominins, 28 Aug 2019
  35. Grine FE (1986). «Dental evidence for dietary differences in Australopithecus and Paranthropus — a quantitative-analysis of permanent molar microwear». Journal of Human Evolution. 15 (8): 783—822.
  36. «Subjectively based vegetarian naturalism vs. what evolution tells us» 
  37. «Evidence for Meat-Eating by Early Humans» 
  38. «Butchering dinner 3.4 million years ago» 
  39. 39,0 39,1 39,2 39,3 Coppens, Y. (1994): «East Side Story: the origin of humankind». Scientific American, 270: 62-69
  40. 40,0 40,1 40,2 40,3 Lorenzo, C. (2005): «Primeros homínidos. Géneros y especies». En: Carbonell, E. (coord.). Homínidos. Las primeras ocupaciones de los continentes. Editorial Ariel, S.A. Barcelona: 103—114
  41. 41,0 41,1 41,2 41,3 Richard Leakey: Az emberiség eredete; Kulturtrade, 1997.
  42. Pascal Picq, , Flammarion, 2018, p. 87.
  43. Michel Brunet, Jean-Jacques Jaeger, " ", Comptes Rendus Palevol, vol. 16, no 2, mars-avril 2017, p. 189—195
  44. Pascal Picq, , Flammarion, 2018, p. 23.
  45. Brunet, M. (1997) — " Origine des hominidés : East Side Story… West Side Story… ", Géobios, M.S. no 20, p. 79-83.
  46. Brunet, M., Guy, F., Pilbeam, D., Mackaye, H. T., Likius, A. et al. (2002) — " A new hominid from the Upper Miocene of Chad, Central Africa ", Nature, vol. 418, 11 juillet 2002, pp. 145—151.
  47. Coppens, Y. (1983) — Le singe, l’Afrique et l’Homme, Paris, Fayard, 148 p
  48. Joseph Ki-Zerbo, , UNESCO, 1980, p. 527.
  49. Kortlandt, A. (1972) , New perspectives on ape and human evolution, Amsterdam, Stichting voor Psychobiologie.
  50. Марков А. В.։ «Происхождение и эволюция человека»։ Проблемы эволюции 

ԳրականությունԽմբագրել

  • Алексеев В. П. Становление человечества. — М.: Политиздат, 1984. — 462 с.: ил.
  • Борисковский П. И. Древнейшее прошлое человечества. — М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1957. — 224 с.: ил. , (Научно-популярная серия АН СССР).
  • Гремяцкий М. А. Как произошел человек. — М.: МГУ, 1954. — 176 с.: ил.
  • Джохансон Дональд, Мейтленд Иди. Люси. Истоки рода человеческого / Пер. с англ. Е. З. Годиной. — М.: Мир, 1984. — 296 с.
  • Дробышевский С. Родословная «южных обезьян» // «Вокруг света». — 2008. — № 2, февраль (2809), рубрика «Спираль времени».
  • Дробышевский С. В. Предшественники. Предки? Архантропы. Гоминиды, переходные от архантропов к палеоантропам. — Ч. III; Ч. IV. — М.: ЛКИ, 2014. — 352 с. — ISBN 978-5-382-01486-9.
  • Ефименко П. П. Первобытное общество. Очерки по истории палеолитического времени. — 3-е изд. — Киев: Изд-во АН УССР, 1953. — 664 с.: ил.
  • История первобытного общества: Общие вопросы. Проблемы антропосоциогенеза / Ин-т этнографии им. Н. Н. Миклухо-Маклая АН СССР. — М.: Наука, 1983. — 432 с.
  • Ламберт Давид. Доисторический человек. Кембриджский путеводитель / Пер. с англ. В. З. Махлина. — Л.: Недра, 1991. — 256 с.: ил. — ISBN 5-247-01726-9.
  • Ларичев В. Е. Сад Эдема. — М.: Политиздат, 1980. — 400 с.: ил.
  • Марков А. В. Эволюция человека. Книга первая: Обезьяны, кости и гены. — М.: ООО «АСТ», 2014. — 464 с.: ил. , (Corpus). — ISBN 978-5-170-78088-4.
  • Мейтленд Иди. Недостающее звено / Пер. с англ. И. Г. Гуровой. — М.: Мир, 1977. — 160 с.: ил. , (Возникновение человека).
  • Нестурх М. Ф. Происхождение человека / Отв. ред. проф. Я. Я. Рогинский. — М.: Изд-во АН СССР, 1958. — 388 с.: ил.
  • Робертс Эллис. Происхождение человека. Эволюция / Пер. с англ. И. В. Павловой, О. В. Сергеевой. — М.: ООО «АСТ», ОГИЗ, 2014. — 256 с.: ил. — ISBN 978-5-17-084157-8.
  • Семенов Ю. И. На заре человеческой истории. — М.: Мысль, 1989. — 318 с. — ISBN 5-244-00092-6.
  • Barraclough, G. Atlas of World History / Stone, N.. — 3rd. — Times Books Limited, 1989. — ISBN 0-7230-0304-1.
  • Կաղապար:Нп3 The Origins of Human Kind. — New York: BasicBooks, 1994. — ISBN 0-465-03135-8.
  • White, Tim D.; WoldeGabriel, Giday; Asfaw, Berhane; Ambrose, S; Beyene, Y; Bernor, RL; Boisserie, JR; Currie, B; Gilbert, H; Haile-Selassie, Y; Hart, WK; Hlusko, LJ; Howell, FC; Kono, RT; Lehmann, T; Louchart, A; Lovejoy, CO; Renne, PR; Saegusa, H; Vrba, ES; Wesselman, H; Suwa, G. Asa Issie, Aramis and the Origin of Australopithecus(անգլ.) // Nature : journal. — 2006. — Т. 440. — № 7086. — С. 883—889. — doi:10.1038/nature04629 — Bibcode2006Natur.440..883W — PMID 16612373..
  • Gibbons, Ann The first human. — New York: Doubleday, 2006. — С. 306. — ISBN 978-0385512268
  • Reader, John Missing links: in search of human origins. — New York: Oxford University Press, 2011. — С. 538. — ISBN 978-0-19-927685-1
  • Կաղապար:Нп3 Masters of the Planet, the search for our human origins. — Palgrave-Macmillan, 2012. — С. 1—79. — ISBN 978-0-230-10875-2