Դեղին մարմինը (Լատիներեն «դեղին մարմին», hոգնակի ձև՝ corpora lutea) կանանց ձվարաններում տեղակայված ժամանակավոր էնդոկրին գեղձ է, որը արտադրում է պրոգեստերոն, համեմատաբար ավելի ցածր քանակությամբ ինհիբին A և էստրադիոլ[1][2]։ Դրանք համարվում են ձվարանի ֆոլիկուլի մնացորրդներ, որոնք ձվազատվել են նախորդ դաշտանային ցիկլի օվուլյացիայի ընթացքում[3]։

Դեղին մարմինը իր գունավորումը ունի շնորհիվ բջիջներում պարունակվող կարոտիդների մեծ խտության։ Այն արտազատում է չափավոր քանակությամբ էստրոգեն, որն արգելակում է գոնադոտրոպին ռելեյզինգ հորմոնի (GnRH) հետագա արտազատումը և դրա շնորհիվ արգելակվում են լյուտեինացնող (LH) և ֆոլիկուլոխթանիչ հորմոնների(FSH) արտազատումը։ Յուրանքանչյուր դաշտանային ցիկլի ժամանակ ձվազատման արդյունքում առաջանում են նոր դեղին մարմին։

Զարգացում և կառուցվածք

խմբագրել

Դեղին մարմինը ձևավորվում է ձվարանի ֆոլիկուլից, դաշտանային ցիկլի լյուտեինային փուլում, օվուլյացիայի ընթացքում երկրորդային ձվաբջջի ձվազատման արդյունքում։ Ֆոլիկուլը սկզբում ձևավորում է արյունային մարմին, նախքան դեղին մարմին դառնալը։ Այն ադպես կոչում են տեսանելի արյան առկայության պատճառով, որը մնում է ֆոլիկուլի պատռումից հետո։ Մինչ ձվաբջիջը (հետագայում՝ զիգոտը, եթե բեղմնավորումը տեղի ունենա) արգանդափողով անցնում է արգանդ, դեղին մարմինը մնում է ձվարանում:

Դեղին մարմինը սովորաբար շատ մեծ է ձվարանների չափի համեմատ, մարդկանց մոտ նրա չափերը տատանվում են 2-ից մինչև 5 սմ-ի միջև[4]։

Նրա բջիջները զարգանում են ձվարանների ֆոլիկուլը շրջապատող ֆոլիկուլային բջիջներից: Ֆոլիկուլյար տեկա բջիջները լյուտեինացվում են փոքր լյուտեային բջիջների (տեկա-լյուտեինային բջիջներ), իսկ ֆոլիկուլային հատիկավոր բջիջները՝ լյուտեինացված մեծ բջիջների (գրանուլոզ-լյուտեին բջիջներ)՝ ձևավորելով դեղին մարմինը: Պրոգեստերոնը սինթեզվում է խոլեստերինից ինչպես մեծ, այնպես էլ փոքր լյուտեալ բջիջների կողմից՝ լյուտալային հասունացման ժամանակ[5]: Խոլեստերին-LDL կոմպլեքսները կապվում են լյուտեինային բջիջների պլազմատիկ թաղանթի ընկալիչների հետ և անցնում բջջի ներս: Խոլեստերինն ազատվում և պահվում է բջիջում՝ որպես խոլեստերինի էսթեր: Խոշոր լուտեինային բջիջները արտադրում են ավելի շատ պրոգեստերոն՝ բջջի ներսում պրոտեին կինազ A-ի (PKA) բարձր ակտիվության պատճառով: Փոքր լյուտեինային բջիջները ունեն LH ընկալիչներ, որոնք կարգավորում են PKA-ի գործունեությունը բջջի ներսում: PKA-ն ակտիվորեն ֆոսֆորիլացնում է ստերոիդոգեն սուր կարգավորող սպիտակուցը (StAR) և տրանսլոկատոր պրոտեինը՝ խոլեստերինը արտաքին միտոքոնդրիալ թաղանթից ներքին միտոքոնդրիալ թաղանթ տեղափոխելու համար[6]:

Դեղին մարմնի զարգացումը ուղեկցվում է ստերոիդոգեն P450scc ֆերմենտի մակարդակի բարձրացմամբ, որը խոլեստերինը միտոքոնդրիումում վերածում է պրեգնեոլոնի[7]։ Պրեգնեոլոնը այնուհետև վերածվում է պրոգեստերոնի, որը արտազատվում է բջջից և անցնում արյան հոսքի մեջ[7]։

Միտոքոնդրիալ P450 համակարգի էլեկտրոնների փոխադրման շղթան, ներառյալ ադրենոդոքսին ռեդուկտազը և ադրենոդոքսինը, արտազատում է էլեկտրոններ, ինչը հանգեցնում է սուպերօքսիդ ռադիկալի ձևավորմանը[8][9]: Ըստ երևույթին, այս համակարգի կողմից արտադրվող ռադիկալներին և ուժեղացված միտոքոնդրիումային նյութափոխանակությանը դիմակայելու համար, հակաօքսիդանտ ֆերմենտների կատալազի և սուպերօքսիդ դիսմուտազի մակարդակները նույնպես աճում են` դեղին մարմնի ուժեղացված ստերոիդոգենեզին զուգահեռ[7]:

 
Ստերոիդոգենեզ՝ պրոգեստերոնով դեղին դաշտում[10]։ Անդրոգենները ցուցադրվում են կապույտ դաշտում, իսկ արոմատազը՝ ստորին կենտրոնում՝ ֆերմենտն է, որն առկա է հատիկավոր բջիջներում, որոնք անդրոգենները վերածում են էստրոգենի (ցուցադրված է վարդագույն եռանկյունու մեջ):

Տեկա լյուտեինային բջիջները չունեն արոմատազա ֆերմենտ, որն անհրաժեշտ է էստրոգեն արտադրելու համար, ուստի նրանք կարող են իրականացնել միայն ստերոիդոգենեզ՝ անդրոգենների ձևավորմամբ։ Գրանուլոզա լյուտեինային բջիջները ունեն արոմատազա ֆերմենտ և այն օգտագործում են էստրոգեններ արտադրելու համար՝ օգտագործելով տեկա լյուտեինային բջիջների կողմից սինթեզված անդրոգենները, քանի որ գրանուլոզա լյուտեինային բջիջներն ինքնին չունեն 17α-հիդրօքսիլազ կամ 17,20 լիազա՝ անդրոգեններ արտադրելու համար[5]: Երբ դեղին մարմինը հետընթաց է ապրում, մնացորդը հայտնի է որպես սպիտակ մարմին[11]:

Գործառույթ

խմբագրել

Դեղին մարմինը էական նշանակություն ունի կանանց մոտ հղիության ձևավորման և պահպանման համար: Դեղին մարմինը արտազատում է պրոգեստերոն, որը ստերոիդ հորմոն է, որը պատասխանատու է համապատասխանաբար էնդոմետրիումի զարգացման և պահպանման համար: Այն նաև արտադրում է ռելաքսին հորմոն, որը պատասխանատու է կոնքոսկրի սիմֆիզի փափկացման համար, որն օգնում է ծննդաբերությանը[12]։

Անհաջող բեղմնավորում

խմբագրել

Եթե ​​ձվաբջիջը չի բեղմնավորվում, դեղին մարմինը դադարում է պրոգեստերոն արտազատել և հետ է զարգանում (մարդկանց մոտ մոտավորապես 10 օրվա ընթացքում): Այնուհետև այն վերափոխվում է սպիտակ մարմնի, որը իրենից ներկայացնում է դեղին մարմնին փոխարինած շարակցական հյուվածք[13]։

Պրոգեստերոնի արտազատման դադարեցման դեպքում արգանդի լորձաթաղանթը (էնդոմետրիումի ֆունկցիոնալ, ներքին շերտը) դուրս է մղվում հեշտոցով (ընթանում է դաշտանի տեսքով): Դաշտանային ցիկլի ընթացքում ֆունկցիոնալ շերտը վերականգնվում է՝ ապահովելով սնուցող հյուսվածք՝ հնարավոր բեղմնավորման և իմպլանտացիայի համար[14][15]:

Հաջողված բեղնավորում

խմբագրել
 
Հեշտոցային ուլտրաձայնային հետազոտությունը հղի կնոջ մոտ ցույց է տալիս դեղին մարմին՝ կենտրոնում հեղուկով լցված խոռոչով

Եթե ​​ձվաբջիջը բեղմնավորվում է և տեղի է ունենում իմպլանտացիա, բլաստոցիստի սինցիտիոտրոֆոբլաստ (տրոֆոբլաստից ստացված) բջիջները արտազատում են մարդու քորիոնիկ գոնադոտրոպին (hCG կամ այլ տեսակների նմանատիպ հորմոն) բեղմնավորումից հետո 9-րդ օրը:

Մարդու խորիոնային գոնադոտրոպինը ազդանշան է տալիս դեղին մարմնին, որպեսզի այն շարունակի պրոգեստերոնի արտազատումը, դրանով իսկ պահպանելով արգանդի հաստ լորձաթաղանթը (էնդոմետրիումը) և ապահովելով արյունատար անոթներով հարուստ տարածք, որտեղ կարող է զարգանալ զիգոտ(ներ)ը: Այս պահից սկսած դեղին մարմինը կոչվում է հղիության դեղին մարմին[16]։

Պրոստագլանդինների ներմուծումն դեղին մարմնի գործունեության ժամանակահատվածում առաջացնում է դեղին մարմնի հետզարգացում և պտղի վիժում: Մարդկանց մոտ, ի վերջո, ընկերքային բջիջները ստանձնում են պրոգեստերոնի արտադրությունը, և դեղին մարմինը հետ է զարգանում և վերածվում սպիտակ մարմնի՝ առանց սաղմի/պտղի կորստի:

Հաշվի առնելով դեղին մարմնի այդ ֆունկցիան, կատարվում է դեղորայքային միջամտություն, նրա ֆունկցիան լրացնելու, սաղմի իմպլանտացիայի և զարգացման հարցում հաջողության հասնելու նպատակով։

Կարոտինոիդների պարունակությունը

խմբագրել

Դեղին մարմնի դեղին գույնը, ինչպես նաև ցանցաթաղանթի դեղին բծի գույնը, պայմանավորված է որոշ կարոտինոիդների, հատկապես լյուտեինի խտությամբ: 1968 թվականին զեկույցում նշվում էր, որ բետա-կարոտինը սինթեզվում է լաբորատոր պայմաններում կովերի դեղին մարմնի շերտերում: Այնուամենայնիվ, փորձեր են արվել կրկնել այս բացահայտումները, բայց հաջողության չեն հասել: Գաղափարը ներկայումս չի ընդունվում գիտական ​​հանրության կողմից[17]:

Կենդանիներ

խմբագրել

Դեղին մարմինը նման կառուցվածքային ու գործառույթային հատկություններով օժտված է նաև որոշ սողունների մոտ[18]։ Նմանատիպ գործընթացներ են տեղի ունենում նաև կաթնասունների մոտ[19]:

Լրացուցիչ պատկերներ

խմբագրել

Ծանոթագրություններ

խմբագրել
  1. «Histology Laboratory Manual». www.columbia.edu. Արխիվացված օրիգինալից 6 May 2017-ին. Վերցված է 3 May 2018-ին.
  2. Inquiry Into Biology (Textbook). McGraw-Hill Ryerson. 2007. էջ 497. ISBN 978-0-07-096052-7.
  3. Karch, 2017
  4. Vegetti W, Alagna F (2006). «FSH and follucogenesis: from physiology to ovarian stimulation». Reproductive biomedicine Online. Արխիվացված օրիգինալից 2011-07-15-ին. Վերցված է 2009-05-26-ին.
  5. 5,0 5,1 Boron, 2005
  6. Niswender GD (March 2002). «Molecular control of luteal secretion of progesterone». Reproduction. 123 (3): 333–9. doi:10.1530/rep.0.1230333. PMID 11882010.
  7. 7,0 7,1 7,2 Rapoport R, Sklan D, Wolfenson D, Shaham-Albalancy A, Hanukoglu I (March 1998). «Antioxidant capacity is correlated with steroidogenic status of the corpus luteum during the bovine estrous cycle». Biochim. Biophys. Acta. 1380 (1): 133–40. doi:10.1016/S0304-4165(97)00136-0. PMID 9545562.
  8. Hanukoglu I, Rapoport R, Weiner L, Sklan D (September 1993). «Electron leakage from the mitochondrial NADPH-adrenodoxin reductase-adrenodoxin-P450scc (cholesterol side chain cleavage) system». Arch. Biochem. Biophys. 305 (2): 489–98. doi:10.1006/abbi.1993.1452. PMID 8396893.
  9. Rapoport R, Sklan D, Hanukoglu I (March 1995). «Electron leakage from the adrenal cortex mitochondrial P450scc and P450c11 systems: NADPH and steroid dependence». Arch. Biochem. Biophys. 317 (2): 412–6. doi:10.1006/abbi.1995.1182. PMID 7893157.
  10. Häggström, Mikael; Richfield, David (2014). «Diagram of the pathways of human steroidogenesis». WikiJournal of Medicine. 1 (1). doi:10.15347/wjm/2014.005. ISSN 2002-4436.
  11. Marieb, Elaine (2013). Anatomy & physiology. Benjamin-Cummings. էջ 915. ISBN 9780321887603.
  12. Wang, Yan; Li, Yong-Qiang; Tian, Mei-Rong; Wang, Nan; Zheng, Zun-Cheng (2021-01-06). «Role of relaxin in diastasis of the pubic symphysis peripartum». World Journal of Clinical Cases. 9 (1): 91–101. doi:10.12998/wjcc.v9.i1.91. ISSN 2307-8960. PMC 7809669. PMID 33511175.
  13. Kirkendoll, Shelbie D.; Bacha, Dhouha (2023), «Histology, Corpus Albicans», StatPearls, Treasure Island (FL): StatPearls Publishing, PMID 31424854, Վերցված է 2023-11-16-ին
  14. Critchley, Hilary O. D.; Babayev, Elnur; Bulun, Serdar E.; Clark, Sandy; Garcia-Grau, Iolanda; Gregersen, Peter K.; Kilcoyne, Aoife; Kim, Ji-Yong Julie; Lavender, Missy; Marsh, Erica E.; Matteson, Kristen A.; Maybin, Jacqueline A.; Metz, Christine N.; Moreno, Inmaculada; Silk, Kami (November 2020). «Menstruation: science and society». American Journal of Obstetrics and Gynecology. 223 (5): 624–664. doi:10.1016/j.ajog.2020.06.004. ISSN 1097-6868. PMC 7661839. PMID 32707266.
  15. Campo, Hannes; Murphy, Alina; Yildiz, Sule; Woodruff, Teresa; Cervelló, Irene; Kim, J. Julie (July 2020). «Microphysiological Modeling of the Human Endometrium». Tissue Engineering. Part A. 26 (13–14): 759–768. doi:10.1089/ten.tea.2020.0022. ISSN 1937-335X. PMC 7398432. PMID 32348708.
  16. Oliver, Rebecca; Pillarisetty, Leela Sharath (2023), «Anatomy, Abdomen and Pelvis, Ovary Corpus Luteum», StatPearls, Treasure Island (FL): StatPearls Publishing, PMID 30969526, Վերցված է 2023-11-16-ին
  17. Brian Davis. Carotenoid metabolism as a preparation for function. Pure and Applied Chemistry, Vol. 63, No. 1, pp. 131–140, 1991. available online. Արխիվացված 2011-07-26 Wayback Machine Accessed April 30, 2010.
  18. Trauth, Stanley E. (1978). «Ovarian Cycle of Crotaphytus collaris (Reptilia, Lacertilia, Iguanidae) from Arkansas with Emphasis on Corpora Albicantia, Follicular Atresia, and Reproductive Potential». Journal of Herpetology. 12 (4): 461–470. doi:10.2307/1563350. ISSN 0022-1511. JSTOR 1563350.
  19. Dairy cattle fertility & sterility. Fort Atkinson, Wis: W.D. Hoard & Sons. 1996. ISBN 978-0932147271. {{cite book}}: |work= ignored (օգնություն)

Մատենագիտություն

խմբագրել
  • Karch, Amy (2017). Focus on nursing pharmacology. Philadelphia: Wolters Kluwer. ISBN 9781496318213.
  • Boron, Walter (2005). Medical physiology : a cellular and molecular approach. Philadelphia, Penns: Elsevier Saunders. ISBN 1-4160-2328-3.