Թեփուկավորներ
Haeckel Lacertilia.jpg
Դասակարգում
Թագավորություն  Կենդանիներ (Animalia)
Տիպ/Բաժին Քորդավորներ (Chordata)
Ենթատիպ Ողնաշարավորներ (Vertebrata)
Վերնադաս Չորքոտանիներ (Tetrapoda)
Դաս Սողուններ (Reptilia)
Ինֆրադաս Lepidosauromorpha
Վերնակարգ Լեպիդոզավրեր (Lepidosauria)
Կարգ Թեփուկավորներ (Squamata)
Oppel, 1811
Տարածվածություն

Տաքսոնի տարածվածությունը
Տաքսոնի տարածվածությունը

Թեփուկավորներ (լատ.՝ Squamata), սողունների ժամանակից 4 կարգերից ամենամեծը, որը ներառում է օձերին, մողեսներին, ինչպես նաև քիչ հայտնի ամֆիսբենաներին կամ երկգնացներին։ Ներառում է ավելի քան 10000 տեսակ[1] և թռչունների հետ կազմում է հավասար ողնաշարավորների՝ ամենամեծ բազմազանությունը ունեցող խումբը ճառագայթալողակ ձկներից հետո։ Այս կարգի կենդանիները լայն տարածում ունեն ողջ աշխարհում՝ մայրցամաքներում և կղզիներում։ Բացակայում են բևեռային և մերձբևեռային տարածաշրջաններում։ Թեփուկավորների կարգի ներկայացուցիչների մարմինը վերևից պատված է եղջրային թեփուկներով և վահանիկներով։ Ունեն շարժուն քառակուսի ոսկոր, որը թույլ է տալիս շարժել վերին ծնոտը։ Գանգի շարժունությունը հատկապես լավ է զարգացած օձերի մոտ։ Թեփուկավորների չափերն ունեն ամենից մեծ տատանումը ժամանակակից զավրոպսիդների շարքում․ թզուկ գեկոնի (Sphaerodactylus ariasae) չափերը կազմում են 16 մմ, կոմոդյան վարանի (Varanus komodoensis), կանաչ անակոնդայի (Eunectes murinus) և ցանդավոր պիթոնի (Python reticulatus), չափերը կարող են հասնել մինչև 3,13, 5,21 և 6,95 մ համապատասխանաբար։ Ոչնչացած մազոզավրներն ունեցել են ավելի մեծ չափեր, երբեմն՝ մինչև 17 մետր կամ ավելի։

ԿառուցվածքԽմբագրել

Մարմինը վերևից պատված է եղջրային թեփուկներով, վահանիկներով և հատիկներով։ Քառակուսի ոսկորը սովորաբար գանգի հետ միացված է շարժուն։ Քունքային աղեղներից պահպանված է միայն վերինը, կամ դա էլ է բացակայում։ Ատամները ամրացված են ծնոտների վերին նաև ներքին մակերևույթներին և ունեն ակրոդոնտալ կամ պլևրոդոնտալ տիպ։ Ողերը ամֆիցելային կամ պարացելային են։ Խաչաձև ողերը, եթե դրանք արտահայտված են, 2-3 հատ են։ Կողերն ունեն մեկ գլխիկ։ Փորային կողերը բացակայում են կամ ապաճած են։ Յակոբսոնի օրգանը սովորաբար լավ է զարգացած։ Զուգավորման օրգանը զույգ է։

ԴասակարգումԽմբագրել

Ավանդաբար թեփուկայինների կարգը բաժանվում է 3 ենթակարգերի.

  • Օձերի ենթակարգ (Serpentes),
  • Ամֆիսբենաների կամ երկգնացների ենթակարգ (Amphisbaenia),
  • Մողեսների ենթակարգ (Lacertilia)։

Երբեմն առանձնացվում է ևս մեկ լրացուցիչ ենթակարգ.

Այսպիսով մողեսների ենթակարգը ստեղծել է պարաֆիլետիկ խումբ, քանի որ առանձնացել են օձերից ու ամֆիսբենաներից, որոնք, համաձայն գենետիկական հետազոտությունների, մողեսների որոշ խմբերին ավելի մոտ են, քան մյուսներին։ Մոլեկուլային կենսաբանության տվյալները հնարավորություն են տալիս կարգը բաժանել մի քանի մոնոֆիլետիկ գծերի, չնայած տարբեր հետազոտությունների արդյունքում կատարվում են տարբեր դասակարգումներ։ Թեփուկավորների առավել ժամանակակից ֆիլոգենետիկ ծառն ունի հետևյալ տեսքը[2][3].

Squamata
Dibamia

Dibamidae

Bifurcata
Gekkota
Pygopodomorpha

Diplodactylidae Underwood 1954 

Pygopodidae Boulenger 1884 

Carphodactylidae

Gekkomorpha

Eublepharidae

Gekkonoidea

Sphaerodactylidae Underwood 1954

Phyllodactylidae  

Գեկոններ

Unidentata
Scinciformata
Scincomorpha

Սցինկներ 

Cordylomorpha

Xantusiidae

Gerrhosauridae 

Cordylidae 

Episquamata
Laterata
Teiformata

Gymnophthalmidae Merrem 1820 

Teiidae Gray 1827 

Lacertibaenia
Lacertiformata

Իսկական մողեսներ  

Amphisbaenia

Rhineuridae Vanzolini 1951

Bipedidae Taylor 1951 

Blanidae Kearney & Stuart 2004 

Cadeidae Vidal & Hedges 2008

Trogonophiidae Gray 1865

Amphisbaenidae Gray 1865 

Toxicofera
Anguimorpha
Palaeoanguimorpha
Shinisauria

Shinisauridae Ahl 1930 sensu Conrad 2006

Varanoidea

Lanthanotidae

Varanidae 

Neoanguimorpha
Helodermatoidea

Helodermatidae Gray 1837 

Xenosauroidea

Xenosauridae

Anguioidea

Diploglossidae

Anniellidae

Իլիկամողեսներ Gray 1825

Iguania
Acrodonta

Քամելեոն 

Ագամաներ Gray 1827 

Pleurodonta

Leiocephalidae

Iguanidae 

Hoplocercidae Frost & Etheridge 1989

Crotaphytidae

Corytophanidae

Tropiduridae

Phrynosomatidae

Dactyloidae

Polychrotidae

Liolaemidae

Leiosauridae

Opluridae

Օձեր
Scolecophidia

Leptotyphlopidae Stejneger 1892 

Gerrhopilidae Vidal et al. 2010

Xenotyphlopidae Vidal et al. 2010

Կույր օձեր Merrem 1820 

Anomalepididae

Alethinophidia
Amerophidia

Aniliidae

Tropidophiidae Brongersma 1951

Afrophidia
Վիշապներ

Uropeltidae 

Anomochilidae

Cylindrophiidae 

Xenopeltidae Bonaparte 1845

Loxocemidae

Պիթոններ Fitzinger 1826 

Վիշապներ 

Xenophidiidae

Bolyeriidae Hoffstetter 1946

Caenophidia

Acrochordidae Bonaparte 1831

Xenodermidae

Colubroidea

Pareidae

Իժեր 

Proteroglypha

Homalopsidae

Լորտուներ 

Lamprophiidae

Ասպիդներ 

Վերջին մոլեկուլային բոլոր հետազոտությունները ցույց են տվել, որ թեփուկավորների մի քան իխմբեր կազմում են Toxicofera, որ ներառում է այդ կարգի ժամանակակից տեսակների մեծ մասը (շուրջ 60%)։ Այն միավորում է Anguimorpha (վարաններ և այլն), Iguania (քամելեոն, իգուանաներ, ագամաներ և այլն) և Ophidia (օձեր) խմբերը[4]։

ԾանոթագրություններԽմբագրել

  1. «Species Statistics Aug 2016»։ www.reptile-database.org։ Վերցված է 2018-11-30 
  2. Wiens, J. J.; Hutter, C. R.; Mulcahy, D. G.; Noonan, B. P.; Townsend, T. M.; Sites, J. W.; Reeder, T. W. (2012). "Resolving the phylogeny of lizards and snakes (Squamata) with extensive sampling of genes and species". Biology Letters. 8 (6): 1043–1046. doi:10.1098/rsbl.2012.0703. PMC 3497141. PMID 22993238.
  3. Zheng, Yuchi; Wiens, John J. (2016). "Combining phylogenomic and supermatrix approaches, and a time-calibrated phylogeny for squamate reptiles (lizards and snakes) based on 52 genes and 4162 species". Molecular Phylogenetics and Evolution. 94: 537–547.
  4. Fry Brian G. և այլք: (February 2006)։ «Early evolution of the venom system in lizards and snakes» (PDFNature 439 (7076): 584–588։ PMID 16292255։ doi:10.1038/nature04328 

ԳրականությունԽմբագրել

  • Черепанов Г. О., Иванов А. О. Ископаемые высшие позвоночные: Учеб. пособие. — СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2001. — С. 60. — 204 с. — ISBN 5-288-02410-3
  • Банников А. Г. и др. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. — М.: Просвещение, 1977. — 415 с. — 40 000 экз.
  • Латюшин В.В., Шапкин В.А. Биология. Животные. 7 класс. — Москва: Дрофа, 2002. — 304 с. — ISBN 5-7107-5320-3
  • Bebler John L., King F. Wayne (1979)։ The Audubon Society Field Guide to Reptiles and Amphibians of North America։ New York: Alfred A. Knopf։ էջ 581։ ISBN 978-0-394-50824-5 
  • Capula Massimo, Behler (1989)։ Simon & Schuster's Guide to Reptiles and Amphibians of the World։ New York: Simon & Schuster։ ISBN 978-0-671-69098-4 
  • Cogger Harold, Zweifel Richard (1992)։ Reptiles & Amphibians։ Sydney: Weldon Owen։ ISBN 978-0-8317-2786-4 
  • Conant Roger, Collins Joseph (1991)։ A Field Guide to Reptiles and Amphibians Eastern/Central North America։ Boston, Massachusetts: Houghton Mifflin Company։ ISBN 978-0-395-58389-0 
  • Ditmars Raymond L (1933)։ Reptiles of the World: The Crocodilians, Lizards, Snakes, Turtles and Tortoises of the Eastern and Western Hemispheres։ New York: Macmillan։ էջ 321 
  • Evans SE (2003)։ «At the feet of the dinosaurs: the origin, evolution and early diversification of squamate reptiles (Lepidosauria: Diapsida)»։ Biological Reviews, Cambridge 78 (4): 513–551։ PMID 14700390։ doi:10.1017/S1464793103006134 
  • Evans SE. 2008. The skull of lizards and tuatara. In Biology of the Reptilia, Vol.20, Morphology H: the skull of Lepidosauria, Gans C, Gaunt A S, Adler K. (eds). Ithaca, New York, Society for the study of Amphibians and Reptiles. pp1–344. Weblink to purchase
  • Evans SE, Jones MEH (2010)։ The origin, early history and diversification of lepidosauromorph reptiles. In Bandyopadhyay S. (ed.), New Aspects of Mesozoic Biodiversity։ 27 Lecture Notes in Earth Sciences։ Lecture Notes in Earth Sciences 132։ էջեր 27–44։ ISBN 978-3-642-10310-0։ doi:10.1007/978-3-642-10311-7_2 
  • Freiberg Dr. Marcos, Walls Jerry (1984)։ The World of Venomous Animals։ New Jersey: TFH Publications։ ISBN 978-0-87666-567-1 
  • Gibbons J. Whitfield, Gibbons Whit (1983)։ Their Blood Runs Cold: Adventures With Reptiles and Amphibians։ Alabama: University of Alabama Press։ էջ 164։ ISBN 978-0-8173-0135-4 
  • McDiarmid RW, Campbell JA, Touré T (1999)։ Snake Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference 1։ Herpetologists' League։ էջ 511։ ISBN 978-1-893777-00-2 
  • Mehrtens John (1987)։ Living Snakes of the World in Color։ New York: Sterling։ ISBN 978-0-8069-6461-4 
  • Rosenfeld Arthur (1989)։ Exotic Pets։ New York: Simon & Schuster։ էջ 293։ ISBN 978-0-671-47654-0 

Արտաքին հղումներԽմբագրել