Արխոզավրեր

Արխոզավրեր

Դասակարգում
Ենթատիպ	Ողնաշարավորներ (Vertebrata)
Ինֆրատիպ	Gnathostomata
Վերնադաս	Չորքոտանիներ (Tetrapoda)
Դաս	Սողուններ (Reptilia)
Կլադ	Արխոզավրեր (Archosauria) Cope, 1869

Արխոզավրեր^[1] (լատ. Archosauria, հին հունարեն՝ ἄρχω-ից՝ տիրում եմ, սկսում եմ σαῦρος՝ մողես), դիապսիդ սողունների խումբ, որը ներկայումս ներկայացված է կոկորդիլոսներով, իսկ ոչնչացված օրգանիզմներից նաև դինոզավրերով, պթերոզավրերով և այլն։ Կլադիստիկայում արխոզավրերի թվի մեջ ներառում են թռչունները^[2]։

Տերմինաբանության խնդիրներ խմբագրել

Ժակ Գոտյեն արխոզավրերին սահմանել է որպես առաջատար խումբ՝ թռչունների և կոկորդիլոսների վերջին ընդհանուր նախնին։ Պարզվել է, որ այդ սահմանման տակ չեն ընկնում արխոզավրերին վերաբերող շատ ձևեր, որոնք ավանդաբար պատկանում են արխոզավրերին (Օրինակ ՝ Archosaurus rossicus կամ Protorosaurus speneri)։ Դրանց արխոզավրերի հետ միավորելու համար Գոտյեն, նեղ իմաստով, ներմուծել է Archosauriformes անունը։ Այլ հետազոտողներ լայն իմաստով նախընտրում են Archosauria անվան օգտագործումը, իսկ առաջատար խումբը (արխոզավրերին՝ նեղ իմաստով) նշելու համար օգտագործել են Avesuchia անունը։ Երկու տարբերակն էլ բավական տարածված են, ինչն առաջացնում է շփոթություն։

Առանձնահատկություններ խմբագրել

Արխոզավրերի խմբի ամենապարզ և սինամորֆներով առավել համաձայնեցված են հետևյալ բնութագրերը.

Ատամները գտնվում են խորշերում (այսպես կոչված, տեկոնտային ատամներ), որոնք նվազեցնում են սնվելու ընթացքում նրանցից զրկվելու վտանգը։ Այս բնութագիրը հիմք է ծառայել նախկինում հնէաբանների կողմից հատկացված թեքոդոնտների խմբի համար, որն իր մեջ է ներառել բոլոր կամ գրեթե բոլոր արխոզավրերին։
Ակնակապիճից մինչև քթանցքները գանգում կա ևս մեկ, այսպես կոչված կամ սուբօրբիտալային կամ նախաչքային պատուհան։ Վաղ արխոզավրերի մեծ մասն ունեցել է համեմատաբար երկար և ծանր գանգ, անցքը թույլ է տվել նվազեցնել գանգի ընդհանուր քաշը։ Սուբօրբիտալային անցքերի չափը հաճախ գերազանցում է ակնակապիճների չափը։
Ստորին ծնոտն ունի փոքր ստորածնոտային անցքեր, որոնք թեթևացնում են նրա քաշը։
Ազդրային ոսկորն ունի չորրորդ ազդրոսկրի գլուխ՝ մկանների ամրացման համար ելունդ։ Բավականին չնչին մասն է, որը, այնուամենայնիվ, կարող է հնարավոր դարձնել դինոզավրերի էվոլյուցիան (բոլոր վաղ և համեմատաբար նոր դինոզավրերն ունեցել են երկու ոտք), ինչպես նաև կարող է կապված լինել արխոզավրերի կամ նրանց անմիջական ժառանգների Պերմի զանգվածային ոչնչացմանը (անգլ.՝ The Greatest Mass Extinction of All Time) դիմակայելու ունակության հետ։
Ջրազրկվելուց պաշտպանելու համար մաշկը ծածկված է կոշտացած վահանակներով, սկզբի հատվածում վահանակներն ուղղանկյուն են և դասավորված են երկայնքով, մարմնի վերին մասում վահանակներն ավելի մեծ են ավելի մեծ պաշտպանություն և ներքևում ավելի փոքր են՝ ավելի լավ ճկունություն ապահովելու համար։ Ժամանակակից կոկորդիլոսների, որոշ դինոզավրերի և վաղ արխոզավրերի վահանակներն ամրացվում են ոսկրային օստեոդերմների միջոցով։ Որոշ վահաններ և օստեոդերմներ շատ տեսակների մոտ ձևափոխվել կամ սերտաճել են։ Tetanurae խմբին պատկանող որոշ հոմոթերմ տեսակների մոտ եղջերավոր վահանակների մի մասը վերածվել է աղվամազերի^[3]. յուրաքանչյուր փետուր հագեցել է մկանով, որը ռեֆլեքսորեն բարձրացնում կամ իջեցնում է փետուրը՝ կախված շրջակա ջերմաստիճանից, թեև այս պահին հայտնի չէ, թե արդյոք ի սկզբանե կապված է եղել փետուրների հայտնվելը ջերմակարգավորման գործընթացների հետ։
Ձվի կրաքարային թաղանթ, որը ջուրը պահում է ներսում և չի խոչընդոտում գազի փոխանակմանը։ Դրա շնորհիվ արխոզավրները կարող ձու չթաքցնել արևից։ Կեղևը կոտրելու համար սաղմի մոտ ձևավորվում է հատուկ հարմարանք (կոկորդիլոսների մոտ՝ հոնքերի վերևի հատվածում եղջյուրավոր ելուստներ^[4], թռչունների մոտ՝ ձվային ատամ)։

Պերմի ժամանակաշրջան խմբագրել

Պերմի ժամանակաշրջանի սինապսիդ (Synapsida) ցամաքային ողնաշարավորների գերակշռող մասը ոչնչացել է Պերմի զանգվածային ոչնչացման արդյունքում։ Անհետացած միակ խոշոր ցամաքային կենդանիները եղել են խոտակեր լիստրոզավրերը։ Որոշ ժամանակ այդ սինապսիդները եղել են Երկրի վրա ամենամեծաքանակ ցամաքային կենդանիները^[5], սակայն արդեն ուշ պերմում և վաղ տրիասում գերակայող ցամաքային կենդանիները եղել են արխոզավրերը։

1970-ական թվականներից գիտնականները արխոզավրերին դասակարգում են հիմնականում իրենց վերջույթների կառուցվածքով։ Ամենավաղ արխոզավրներն ունեցել են պարզունակ ոսկորներ։

Ոտքեր խմբագրել

Ինչպես մյուս վաղ չորս ոտք ունեցող կենդանիների մոտ, պարզունակ արխոզավրերի վերջույթները եղել են մարմնի կողմերի վրա լայն դասավորված։ Տրիասի կեսերից որոշ արխոզավրերի խմբերի մոտ հայտնվել է ազդրային հոդի փոփոխություն. ի տարբերություն հետևի վերջույթների կողային դիրքի (մարմնի կողմերով), արխոզավրներնի ունեն ոտքերի մարմինը երկայնակի կիսող դիրք, ինչի ժամանակ մարմինն ունենում է ուղղահայաց դիրք և հենվում է ազդրերի վրա։

Սնունդ խմբագրել

Արխոզավրերի մեծ մասը գիշատիչներ են, սակայն առանձին խմբերում կան բացառություններ։

Խոտակերներ Saurischia (Prosauropoda, Զաուրոպոդներ, Therizinosauria),
Խոտակեր Ornithischia
Որոշ խոտակեր պտերոզավրեր (Tapejara)
Խոտակեր Aetosauria
Խոտակեր կոկորդիլոսներ (օրինակ՝ Simosuchus clarki)

Նյութափոխանակություն խմբագրել

Terrestrisuchus

Վերջին հնէաբանական տվյալների համաձայն՝ բոլոր արխոզավրերի ընդհանուր նախնին, ամենայն հավանականությամբ, եղել է տաքարյուն, կամ առնվազն ունեցել է նյութափոխանակության բարձր մակարդակ^[6]։ Սակայն, արխոզավրերի որոշ խմբեր, ինչպիսիք են կոկորդիլոսները, վերադարձել են ստանդարտ սողունային նյութափոխանակության մակարդակի՝ կիսաջրային ապրելակերպի անցնելուց ընթացքում^[7]։

Սասակարգում խմբագրել

Այս խմբում ընդգրկված են նաև հստակ դասակարգում չունեցող մի շարք տաքսոններ։

Smok - հինավուրց բրածո սողուն, որն ապրել է ուշ տրիասի ժամանակաշրջանում շուրջ 227-199 միլիոն տարի առաջ Լեհաստանի տարածքում^[8]։
Իտֆրադաս. Archosauromorpha
- Կլադա. Archosauriformes
  - Ցեղ. Collilongus
  - Ընտանիք † Erythrosuchidae
  - Ընտանիք † Euparkeriidae^[9]
  - Ընտանիք † Proterochampsidae
  - Ընտանիք † Proterosuchidae
  - Խումբ Արխոզավրեր (Archosauria)
    - Խումբ Crurotarsi - ներառում է տարբեր տրիասյան ձևեր, որոնք նախկինում միավորվել են Thecodontia կարգում և կոկորդիլոսներին՝ արխոզավրերի միակ ժամանակակից ներկայացուցիչներին, խմբի բնորոշ հատկանիշը կրուրոտարզային սրունքաթաթային հոդն է։
      - Ընտանիք † Ornithosuchidae
      - Կարգ † Aetosauria
      - Կարգ † Phytosauria
      - Կարգ † Rauisuchia
      - Վերնակարգ Crocodylomorpha
        Կարգ Կոկորդիլոսներ (Crocodilia)
    - Խւմբ Avemetatarsalia - ներառում է դինոզավրերին, պտերոզավրերին և այլ նմանատիպ ձևեր
      - Ընտանիք † Scleromochlidae
      - Խումբ Ornithodira
        Խումբ Dinosauromorpha
        Ընտանիք † Lagerpetonidae
        
        Խումբ Dinosauriformes
        Ընտանիք † Lagosuchidae
        
        Ընտանիք † Silesauridae
        
        Վերնակարգ † Dinosauria
        Կարգ † Saurischia, — հնարավոր է՝ թռչունների նախնիներն են^[10]
        
        Կարգ † Ornithischia
        
        Խումբ † Pterosauromorpha
        Կարգ † Թռրող մողեսներ (Pterosauria)

Ֆիլոգենետիկ դիրք խմբագրել

Archosauria

Crurotarsi

Ctenosauriscidae

Crocodylotarsi

Ornithosuchidae

Phytosauria

Suchia

Prestosuchidae

Rauisuchiformes

Aetosauria

Rauisuchia

	Rauisuchidae

Paracrocodylomorpha	Crocodylomorpha (կոկորդիլոսներ և նմանատիպ տեսակներ)

Ornithodira

Pterosauromorpha

	Scleromochlus

	Pterosauria

Dinosauromorpha

Lagerpetonidae

Dinosauriformes

Silesauridae

Dinosauria

	Ornithischia

	Saurischia

Ծանոթագրություններ խմբագրել

↑ Алифанов, 2005
↑ Gauthier, Jacques; de Querioz, Kevin (2001). «Feathered dinosaurs, flying dinosaurs, crown dinosaurs, and the name 'Aves'» (PDF). New Perspectives on the Origin and Early Evolution of Birds: Proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom. Peabody Museum of Natural History, Yale University. ISBN 0-912532-57-2. http://vertebrates.si.edu/herps/herps_pdfs/deQueiroz_pdfs/2001gaudeqost.pdf. Retrieved 2009-09-22.
↑ «Новый динозавр перенёс изобретение перьев в прошлое». membrana. 2010 թ․ սեպտեմբերի 9. Արխիվացված է օրիգինալից 2011 թ․ սեպտեմբերի 8-ին. Վերցված է 2012 թ․ փետրվարի 18-ին.
↑ Крокодил // Животный мир Африки = Coccioliin Africa / Перевод с англ. А. М. Голова. — М.: Росмэн, 1997. — С. 12. — (Обитатели Земли). — ISBN 5-257-00174-8
↑ Before the Dinosaurs Արխիվացված 2008-03-15 Wayback Machine, Discovery Channel
↑ de Ricqlès, A., Padian, K., Knoll, F., and Horner, J.R. (April-June 2008). «On the origin of high growth rates in archosaurs and their ancient relatives: Complementary histological studies on Triassic archosauriforms and the problem of a „phylogenetic signal“ in bone histology». Annales de Paléontologie. 94 (2): 57-76. doi:10.1016/j.annpal.2008.03.002. Retrieved 2008-09-10. Abstract also online at «The Origin of High Growth Rates in Archosaurs». Retrieved 2008-06-03.
↑ Seymour, R. S., Bennett-Stamper, C. L., Johnston, S. D., Carrier, D. R. and Grigg, G. C. (2004). "Evidence for endothermic ancestors of crocodiles at the stem of archosaur evolution". Physiological and Biochemical Zoology. 77 (6): 1051–1067. PMID 15674775. doi:10.1086/422766.
↑ G. Niedźwiedzki, T. Sulej, and J. Dzik. 2011. A large predatory archosaur from the Late Triassic of Poland.
↑ Roland B. Sookias The relationships of the Euparkeriidae and the rise of Archosauria(անգլ.) // The Royal Society Open Science. — 2016. — Т. 3. — № 3. — doi:10.1098/rsos.150674
↑ Padian, K. (2004). Basal Avialae. In: Weishampel, D. B., Dodson, P., and Osmólska, H. (eds.). The Dinosauria (second edition). University of California Press:Berkeley, 210—231. ISBN 0-520-24209-2

Գրականություն խմբագրել

Benton, M. J.^[en] (2004), Vertebrate Paleontology, 3rd ed. Blackwell Science Ltd
Robert L. Carroll (1988), Vertebrate Paleontology and Evolution, W. H. Freeman and Co. New York
Архозавры // Ангола — Барзас. — М. : Советская энциклопедия, 1970. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 2).
Архозавры / Կողմ // Анкилоз — Банка. — М. : Большая российская энциклопедия, 2005. — С. 345. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 2). — ISBN 5-85270-330-3.

Արտաքին հղումներ խմբագրել

UCMP(անգլ.)
Paleos(անգլ.)
Mikko’s Phylogeny Archive Archosauria(անգլ.)
My Paleo-World

Վիքիցեղերն ունի նյութեր, որոնք վերաբերում են «Արխոզավրեր» հոդվածին։

Վիքիպահեստն ունի նյութեր, որոնք վերաբերում են «Արխոզավրեր» հոդվածին։

[Алифанов—2005——-1] Алифанов, 2005

[autogenerated2-2] Gauthier, Jacques; de Querioz, Kevin (2001). «Feathered dinosaurs, flying dinosaurs, crown dinosaurs, and the name 'Aves'» (PDF). New Perspectives on the Origin and Early Evolution of Birds: Proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom. Peabody Museum of Natural History, Yale University. ISBN 0-912532-57-2. http://vertebrates.si.edu/herps/herps_pdfs/deQueiroz_pdfs/2001gaudeqost.pdf. Retrieved 2009-09-22.

[3] «Новый динозавр перенёс изобретение перьев в прошлое». membrana. 2010 թ․ սեպտեմբերի 9. Արխիվացված է օրիգինալից 2011 թ․ սեպտեմբերի 8-ին. Վերցված է 2012 թ․ փետրվարի 18-ին.

[4] Крокодил // Животный мир Африки = Coccioliin Africa / Перевод с англ. А. М. Голова. — М.: Росмэн, 1997. — С. 12. — (Обитатели Земли). — ISBN 5-257-00174-8

[5] Before the Dinosaurs Արխիվացված 2008-03-15 Wayback Machine, Discovery Channel

[6] Ricqlès, A., Padian, K., Knoll, F., and Horner, J.R. (April-June 2008). «On the origin of high growth rates in archosaurs and their ancient relatives: Complementary histological studies on Triassic archosauriforms and the problem of a „phylogenetic signal“ in bone histology». Annales de Paléontologie. 94 (2): 57-76. doi:10.1016/j.annpal.2008.03.002. Retrieved 2008-09-10. Abstract also online at «The Origin of High Growth Rates in Archosaurs». Retrieved 2008-06-03.

[7] Seymour, R. S., Bennett-Stamper, C. L., Johnston, S. D., Carrier, D. R. and Grigg, G. C. (2004). "Evidence for endothermic ancestors of crocodiles at the stem of archosaur evolution". Physiological and Biochemical Zoology. 77 (6): 1051–1067. PMID 15674775. doi:10.1086/422766.

[8] G. Niedźwiedzki, T. Sulej, and J. Dzik. 2011. A large predatory archosaur from the Late Triassic of Poland.

[9] Roland B. Sookias The relationships of the Euparkeriidae and the rise of Archosauria(անգլ.) // The Royal Society Open Science. — 2016. — Т. 3. — № 3. — doi:10.1098/rsos.150674

[10] Padian, K. (2004). Basal Avialae. In: Weishampel, D. B., Dodson, P., and Osmólska, H. (eds.). The Dinosauria (second edition). University of California Press:Berkeley, 210—231. ISBN 0-520-24209-2

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]