C4-երկկարբոնաթթուների դասակարգում

C4-երկկարբոնաթթուների տեղափոխիչներ, սպիտակուցներ են, որոնք գտնվում են մանրէաբանական բջջի թաղանթում և սիմպորրտի եղանակով իրականացնում են սաթաթթվի, ֆումարաթթվի, մալաթթվի և այլնի տեղափոխություն H+ կամ Na+ իոնների հետ միասին թաղանթի միջով: Բակտերիաների գերակշռող մեծամասնությունը պարունակում են C4-երկկարբոնաթթուների մեկից ավելի տեղափոխիչներ, որոնք դասակարգվում են 5 կոհերենտ խմբերում, ըստ սպիտակուցների հաջորդականության նմանության: Դրանք են՝ DctA, DcuAB, DcuC, CitT և TRAP ընտանիքը, որն իրենից ներկայացնում է պերիպլազմային ԱԵՖ-անկախ տեղափոխիչ[1]:

DctA ընտանիք

խմբագրել

Կազմված է մի խումբ ներկայացուցիչներից, որոնք առկա են աերոբ կամ ֆակուլտատիվ անաերոբ բակտերիաներում և կատալիզում են C4-երկկարբոնաթթուների կլանումը[2]:

DcuAB ընտանիք

խմբագրել

Իրենից ներկայացնում է առանձին ընտանիք, որի մեջ մտնում են DcuA և DcuB ենթախմբերը: Այս ենթախմբերը առկա են միայն անաերոբ և ֆակուլտատիվ անաերոբ բակտերիաներում, որոնք ունակ են իրականացնել ֆումարաթթվային շնչառություն: Վերջինները կատարում են C4-երկկարբոնաթթուների տեղափոխություն, կլանում և ենթադրվում է նաև դուրս բերում: DcuA և DcuB տեղափոխիչները կոդավորված են aspA և fumB գեներով, համապատասխանաբար: Այս խմբի տեղափոխիչները պահանջվում են ֆումարաթթվային շնչառությամբ աճման ընթացքում և կատալիզում են հիմնականում ֆումարաթթու/սաթաթթու հակապորտը, ինչպես նաև ունակ են իրականացնել C4-երկկարբոնաթթուների կլանում և արտահանում[3]:

DcuC ընտանիք

խմբագրել
C4-երկկարբոնաթթուների թաղանթով տեղափոխման գծապատկեր

Գործառույթով նման է DcuA և DcuB ընտանիքներին, սակայն այն գործում է անաերոբ աճման պայմաններում: DcuC ընտանիքի տեղափոխիչները հայտնաբերվել են այն բակտերիաներում, որոնք գլյուկոզի յուրացման ընթացքում արտադրում են սաթաթթու: Չնայած որ, DcuC տեղափոխիչները իրականացնում են նույն ֆունկցիան, ինչպես DcuA և DcuB ընտանիքները, սակայն փորձարկումները ցույց են տվել այս դեպքում գլխավորը սաթաթթվի դուրս բերումն է[4]:

DcuD տեղափոխիչները կոդավորվում են yhcL գենով և մտնում են DcuC ընտանիքի մեջ: Ցույց է տրվել, որ աերոբ աճի ընթացքում, pH=6-8 արժեքներում, այս տեղափոխիչները պատասխանատու չեն մնացորդային աճի կամ C4-երկկարբոնաթթուների տեղափոխման համար, ինչն ազդում է կարբոնաթթուների պրոտոնացման վրա[5]: DcuD տեղափոխիչը էքսպրեսիայի չի ենթարկվում պայմանների մեծ մասում և վերջինի դերը դեռևս ամբողջությամբ պարզաբանված չէ[6]: Բակտերիաները հաճախ պարունակում են C4-երկկարբոնաթթուների տեղափոխության ավելի քան մեկ գեն, որոնք տարբեր համադրություններով են բջջում ներկայացված և ի շնորհիվ համանման ֆունկցիաների այս տեղափոխիչները գործում են համատեղ[7]:

Dcu խմբի տեղափոխիչներ

խմբագրել

Dcu խմբի տեղափոխիչները իրականացնում են C4-երկկարբոնաթթուների կլանում, սակայն միայն այն դեպքում, երբ բջջում կա դրանց պահանջը: pH6 արժեքների դեպքում C4-երկկարբոնաթթուները կլանվում են որպես երկվալենտ իոն, սակայն ավելի ցածր արժեքներում՝ միավալենտ (օր. H-ֆումարաթթու-): Կլանումն իրենից ներկայացնում է էլեկտրածին գործընթաց և պահանջում է ∆Ψ կամ ∆pH[8]:

Ծանոթագրություններ

խմբագրել
  1. Janausch, I. G.; Zientz, E.; Tran, Q. H.; Kröger, A.; Unden, G. (2002-01-17). «C4-dicarboxylate carriers and sensors in bacteria». Biochimica Et Biophysica Acta. 1553 (1–2): 39–56. doi:10.1016/s0005-2728(01)00233-x. ISSN 0006-3002. PMID 11803016.
  2. Janausch, I. G.; Zientz, E.; Tran, Q. H.; Kröger, A.; Unden, G. (2002-01-17). «C4-dicarboxylate carriers and sensors in bacteria». Biochimica Et Biophysica Acta. 1553 (1–2): 39–56. doi:10.1016/s0005-2728(01)00233-x. ISSN 0006-3002. PMID 11803016.
  3. Janausch, I. G.; Zientz, E.; Tran, Q. H.; Kröger, A.; Unden, G. (2002-01-17). «C4-dicarboxylate carriers and sensors in bacteria». Biochimica Et Biophysica Acta. 1553 (1–2): 39–56. doi:10.1016/s0005-2728(01)00233-x. ISSN 0006-3002. PMID 11803016.
  4. Janausch, I. G.; Zientz, E.; Tran, Q. H.; Kröger, A.; Unden, G. (2002-01-17). «C4-dicarboxylate carriers and sensors in bacteria». Biochimica Et Biophysica Acta. 1553 (1–2): 39–56. doi:10.1016/s0005-2728(01)00233-x. ISSN 0006-3002. PMID 11803016.
  5. Janausch, Ingo G.; Unden, G. (1999-09-01). «The dcuD (former yhcL) gene product of Escherichia coli as a member of the DcuC family of C4-dicarboxylate carriers: lack of evident expression». Archives of Microbiology (անգլերեն). 172 (4): 219–226. doi:10.1007/s002030050763. ISSN 1432-072X.
  6. Janausch, I. G.; Kim, O. B.; Unden, G. (2001-09). «DctA- and Dcu-independent transport of succinate in Escherichia coli: contribution of diffusion and of alternative carriers». Archives of Microbiology. 176 (3): 224–230. doi:10.1007/s002030100317. ISSN 0302-8933. PMID 11511871.
  7. Janausch, I. G.; Zientz, E.; Tran, Q. H.; Kröger, A.; Unden, G. (2002-01-17). «C4-dicarboxylate carriers and sensors in bacteria». Biochimica Et Biophysica Acta. 1553 (1–2): 39–56. doi:10.1016/s0005-2728(01)00233-x. ISSN 0006-3002. PMID 11803016.
  8. Janausch, I. G.; Zientz, E.; Tran, Q. H.; Kröger, A.; Unden, G. (2002-01-17). «C4-dicarboxylate carriers and sensors in bacteria». Biochimica Et Biophysica Acta. 1553 (1–2): 39–56. doi:10.1016/s0005-2728(01)00233-x. ISSN 0006-3002. PMID 11803016.