Վիքիպեդիա

Հոմոսկլերոֆորիդա

Հոմոսկլերոֆորիդա
Դասակարգում
Թագավորություն  Կենդանիներ (Animalia)
Տիպ/Բաժին Սպունգներ (Porifera)
Դաս Homoscleromorpha
Կարգ Հոմոսկլերոֆորիդա (Homosclerophorida)
Dendy, 1905

Հոմոսկլերոֆորիդա (լատին․՝ Homosclerophorida), ծովային սպունգների կարգ։ Հոմոսկլերամորֆ դասի միակ կարգն է, նախկինում համարվում էր սովորական սպունգների դասի մաս (Demospongiae)։

Կեղևավոր և գնդիկավոր սպունգեր են` փոքր սպիկուլներով կամ ընդհանրապես առանց սպիկուլների։ Պինակոդերմը և խոանոդերմը ծածկված են հիմնային թաղանթով, ինչը սպունգերի համար անսովոր հատկություն է, ինչը բնորոշ է էվմետազոայի էպիթելին[1]։ Կան մոտ 100 տեսակ՝ բաժանված ինը ցեղերի և երկու ընտանիքի՝ Plakinidae (սպիկուլներով ձևեր) և Oscarellidae (սպիկուլների բացակայություն)[2]։

Հոմասկլերոֆորիդային հատուկ է կենդանածնությունը. բեղմնավորված ձվաբջիջը զարգանում է մայրական օրգանիզմի մեզոխիլում մինչև ազատ լողացող թրթուրի՝ ցինկտոբլաստուլայի աստիճանը[1]։

Նկարագրություն խմբագրել

Մարմինը գնդաձև է և կեղևապատ, մարմնի մակերեսը հարթ է, գույնը կարող է լինել հողագույն, կապույտ, մանուշակագույն, կանաչ, դեղին, մուգ շագանակագույն, նարնջագույն կամ կարմիր[3]։ Ջրի փոխանցման համակարգը ներկայացված է երկու բարդ տիպերով։ Խոանոցիտների խցիկները գնդաձև են՝ խոշոր խոանոցիտներով[3]։ Հաճախ մարմնի հիմքի մոտ կա մեծ արտանետող խոռոչ։ Անօրգանական կմախքը, եթե առկա է, ներկայացված է փոքր չորսառանցքային սիլիցիումային սպիկուլների և դրանց ածանցյալների (երկառանցքային և եռասռնի սպիկուլների) համակցությամբ, սպիկուլները բաժանվում են միկրոսկլերաների և մեգասկլերաների, սպիկուլները չեն սահմանափակվում սպունգի մարմնի հատուկ մասերով և հավասարաչափ բաշխված են։ Սպիկուլների ճառագայթները կարող են ճյուղավորվել և թեքվել։ Ծակոտկենությունը բացակայում է։ Որոշ տեսակներում բացակայում է անօրգանական կմախքը, և նրանց մարմնի ձևն ապահովված է միայն ֆիբրիլյար կոլագենով[4][5]։

Հոմոսկլերոմորֆայի բջջային կազմությունը տարբերվում է մնացած բոլոր սպունգներից։ Մասնավորապես, նրանց խոանոդերմը և պինակոդերմը պաշտպանված են IV տիպի կոլագեն, տենասցին և լամինին պարունակող հիմնային թաղանթով, ինչպես բարձրակարգ կենդանիների էպիթելերում։ Բացի այդ, հիմնային շերտը ծածկում է սերմնաբջիջը վերարտադրողական շրջանում, այն առկա է նաև թրթուրներում։ Էկզո և էնդոպինատոցիտները ունեն սեղմակ։ Խոանոցիտային և պինակոցիտային շերտերում կան հատուկ միջբջջային շփումներ։ Գոյություն ունեն մինչև 5 տարբեր տեսակի բջիջներ, որոնք Հոմոսկլերոմորֆային տեղափոխում են նոր հյուսվածքաբանական մակարդակ՝ ի տարբերություն սովորական սպունգների[6]։

Բազմացում խմբագրել

Բոլոր ներկայացուցիչները կենդանի սպունգեր են՝ ցինկտոբլաստուլայի թրթուրով։ Նախ՝ սաղմնային զարգացման ժամանակ ստերեոբլաստուլայից բազմաբևեռ էգրեսիայի միջոցով ձևավորվում է ցելոբլաստուլա թրթուր։ Ցելոբլաստուլան բնութագրվում է սյունաձև բջիջների շերտի առկայությամբ, որոնք հագեցված են սեղմակով և միմյանցից սերտորեն բաժանված։ Թրթուրի ներսում կա կենտրոնական խոռոչ, որում առկա են սիմբիոտիկ բակտերիաներ[7]։ Առանց մոր մարմնից դուրս գալու՝ ցելոբլաստուլան վերածվում է լիովին ձևավորված ցինկտոբլաստուլայի թրթուրի։ Նկարագրված է անսեռ բազմացումը մասնատման և բողբոջման տեսքով[8]:

 
Ցինկտոբլաստուլայի զարգացման տեսակը. 1 - ձու, 2 - ջախջախիչ, 3 - մորուլա, 4 - ցելոբլաստուլա, 5 - ցինկտոբլաստուլա, 6 - կերպարանափոխություն

Տաքսոնոմիա խմբագրել

Հոսկլերոմորֆան ֆիլոգենետիկորեն լավ առանձնացված է Demospongiae-ից[9]։ Ուստի այն ճանաչվել է որպես սպունգերի չորրորդ դաս[10][11]։

Ենթադրվում է, որ հոմոսկլերոմորֆներն ավելի սերտ կապված են էվմետազոների հետ, քան մյուս սպունգային խմբերի հետ, ինչը սպունգները դարձնում է պարաֆիլետիկ[12]։ Այս տեսակետը չի հաստատվել հետագա աշխատանքով, օգտագործելով ավելի մեծ տվյալների հավաքածուներ և ֆիլոգենետիկ եզրակացության նոր մեթոդներ, որոնք հակված են աջակցել սպունգներին որպես մոնոֆիլետիկ, իսկ Homoscleromorpha-ը խմբավորվում է Calcarea-ի հետ[13][14]։

Մոլեկուլային և մորֆոլոգիական ապացույցների հիման վրա վերականգնվել են Plakinidae և Oscarellidae երկու ընտանիքները[10]։

Այս խմբում կա 117 տեսակ՝ բաժանված 9 սեռերի[15]։

Այս խմբի սպիկուլատ սեռերն են՝ ասպիկուլոֆորա, կորտիկիում, պլացինոլոֆա, պլակինա, պլակինաստերելլա, պլակորտիս և տետրալոֆոֆորա։ Ենթադրվում է, որ հոմոսկլերոմորֆաներն ավելի սերտ կապված են էվմետազոների հետ, քան մյուս սպունգ խմբերի հետ՝ սպունգները պարաֆիլետիկ դարձնելով։ Այս տեսակետը չի հաստատվել հետագա աշխատանքի կողմից՝ օգտագործելով ավելի մեծ տվյալների հավաքածուներ և ֆիլոգենետիկ եզրակացության նոր տեխնիկա, որոնք հակված են աջակցել սպունգներին որպես մոնոֆիլետիկ, իսկ Homoscleromorpha-ը խմբավորվում է Calcarea-ի հետ միասին։

Այս սպունգները զանգվածային կամ պատված են ձևով և ունեն շատ պարզ կառուցվածք՝ սպիկուլային ձևի շատ փոքր տատանումներով (բոլոր սպիկուլները հակված են շատ փոքր լինել)։ Բազմացումը[16] կենդանածին[17] է, և թրթուրը օվալաձև է, որը հայտնի է որպես ամֆիբլաստուլա։ Այս ձևը սովորական է կրային սպունգերի մեջ, բայց ավելի քիչ տարածված է այլ սպունգերի մեջ։

Տարածվածություն խմբագրել

Հոմոսկլերոմորֆաները բացառապես ծովային սպունգեր են,տարածված են ամբողջ աշխարհում, հակված են փոքր խորություններում պատվել այլ մակերեսների վրա։ Այս սպունգները սովորաբար բնակվում են ստվերային վայրերում, ելուստների տակ և քարանձավների ներսում։ Միջերկրական ծովում նրանց 82%-ը կարելի է գտնել քարանձավներում, իսկ նրանց 41%-ը ոչ մի այլ տեղ չկա[18]։ Հիմնականում հանդիպում են կանգնած ջրերում, որոշ տեսակներ՝ 100 մ գերազնցող խորություններում։ Որոշ տեսակներ էլ հնարավոր չէ հայտնաբերել մեծ խորություններով էկոհամակարգում՝ նրանց գնդաձև լինելու պատճառով[3]։

Ծանոթագրություններ խմբագրել

  1. ↑ 1,0 1,1 Ересковский А. В. Сравнительная эмбриология губок (Porifera). — СПб.: С.-Петерб. ун-та, 2005. — 304 с.
  2. ↑ doi:10.1371/journal.pone.0014290
    This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand
  3. ↑ 3,0 3,1 3,2 «Santodomingo N - Search Results - PubMed». PubMed (անգլերեն). Վերցված է 2024 թ․ մարտի 25-ին.
  4. ↑ Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, էջ 174
  5. ↑ Ересковский, Вишняков, 2015, էջ 17—18
  6. ↑ Ересковский, Вишняков, 2015, էջ 18
  7. ↑ doi:10.1111/j.1744-7410.2003.tb00084.x
    This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand
  8. ↑ Ересковский, Вишняков, 2015, էջ 18—19
  9. ↑ Kober, K. M.; Nichols, S. A. (2007 թ․ դեկտեմբեր). «On the phylogenetic relationships of hadromerid and poecilosclerid sponges». Journal of the Marine Biological Association of the UK. 87 (6): 1585–1598. doi:10.1017/S0025315407058237. S2CID 84416168.
  10. ↑ 10,0 10,1 Gazave, Eve; Lapébie, Pascal; Renard, Emmanuelle; Vacelet, Jean; Rocher, Caroline; Ereskovsky, Alexander V.; Lavrov, Dennis V.; Borchiellini, Carole (2010 թ․ դեկտեմբերի 14). «Molecular phylogeny restores the supra-generic subdivision of homoscleromorph sponges (porifera, homoscleromorpha)». PLOS ONE. 5 (12): e14290. doi:10.1371/journal.pone.0014290. PMC 3001884. PMID 21179486.
  11. ↑ Gazave, Eve; Lapébie, Pascal; Ereskovsky, Alexander V.; Vacelet, Jean; Renard, Emmanuelle; Cárdenas, Paco; Borchiellini, Carole (2012 թ․ մայիս). «No longer Demospongiae: Homoscleromorpha formal nomination as a fourth class of Porifera» (PDF). Hydrobiologia. 687 (1): 3–10. doi:10.1007/s10750-011-0842-x. S2CID 14468684.
  12. ↑ Sperling, Pisani and Peterson 2007, cited in: The Cambrian Explosion p. 80, Erwin and Valentine 2013
  13. ↑ Nosenko, T., Schreiber, F., Adamska, M., Adamski, M., Eitel, M., Hammel, J., Maldonado, M., Müller, W. E. G., Nickel, M., Schierwater, B., Vacelet, J., Wiens, M., & Wörheide, G. (2013). Deep metazoan phylogeny: When different genes tell different stories. Molecular Phylogenetics and Evolution, 67(1), 223–233. https://doi.org/10.1016/j.ympev.2013.01.010
  14. ↑ Laumer, C. E., Fernández, R., Lemer, S., Combosch, D., Kocot, K. M., Riesgo, A., Andrade, S. C. S., Sterrer, W., Sørensen, M. V., & Giribet, G. (2019). Revisiting metazoan phylogeny with genomic sampling of all phyla. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 286(1906), 20190831. https://doi.org/10.1098/rspb.2019.0831
  15. ↑ Gazave, Eve; Lapébie, Pascal; Ereskovsky, Alexander V.; Vacelet, Jean; Renard, Emmanuelle; Cárdenas, Paco; Borchiellini, Carole (2012 թ․ մայիս). «No longer Demospongiae: Homoscleromorpha formal nomination as a fourth class of Porifera» (PDF). Hydrobiologia. 687 (1): 3–10. doi:10.1007/s10750-011-0842-x. S2CID 14468684.
  16. ↑ «Բազմացում». Վիքիպեդիա՝ ազատ հանրագիտարան. 2024 թ․ մարտի 7.
  17. ↑ «Կենդանածնություն». Վիքիպեդիա՝ ազատ հանրագիտարան. 2021 թ․ մայիսի 7.
  18. ↑ Ereskovsky, Alexander V.; Ivanisevic, Julijana; Pérez, Thierry (2009). «Overview of the Homoscleromorpha sponges diversity in the Mediterranean». Conference: Proceedings of the 1st Mediterranean Symposium on the Conservation of the Coralligenous and Other Calcareous Bio-concretions.

Գրականություն խմբագրել

  • Ересковский А. В., Вишняков А. Э. Губки (Porifera): Учебное пособие. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2015. — 99 с. — ISBN 978-5-990-6564-7-5
  • Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. Зоология беспозвоночных: Функциональные и эволюционные аспекты. Т. 1 / Под ред. А. А. Добровольского и А. И. Грановича. — М.: Издательский центр «Академия», 2008. — 496 с. — ISBN 978-5-7695-3493-5
 Վիքիցեղերն ունի նյութեր, որոնք վերաբերում են «Հոմոսկլերոֆորիդա» հոդվածին։
 Վիքիպահեստն ունի նյութեր, որոնք վերաբերում են «Հոմոսկլերոֆորիդա» հոդվածին։
Ստացված է «https://hy.wikipedia.org/w/index.php?title=Հոմոսկլերոֆորիդա&oldid=9685070» էջից