Վիքիպեդիա

Ակոմոդացիա

Ակոմոդացիա (աչքի հարմարողականություն), որով ողնաշարավոր կենդանիների աչքերը փոխում են օպտիկական ուժը՝ պատկերը պահպանելու կամ օբյեկտի վրա կենտրոնանալու համար, քանի որ հեռավորությունը կարող է տարբեր լինել։ Այս դեպքում հստակ պատկեր տեսնելու համար առավելագույն հեռավորությունը անհատների մոտ տարբեր են։ Ակոմոդացիան սովորաբար գործում է որպես ռեֆլեքս՝ ակոմոդացիոն ռեֆլեքս։ Այս ռեֆլեքսը կարող է նաև գիտակցաբար վերահսկվել։ Կենդանիների կիզակետը փոխելու հիմնական ուղիներն են.

-Ոսպնյակի ձևի փոփոխություն։

-Ոսպնյակի դիրքի փոփոխություն ցանցաթաղանթի նկատմամբ։

-Ակնագնդի առանցքի երկարության փոփոխություն։

-Եղջերաթաղանթի ձևի փոփոխություն։

Կիզակետի մեխանիզմներ խմբագրել

 
Աչքի միջով լույսի ուղին հաշվարկվում է՝ օգտագործելով չորս բեկման ինդեքս, եղջերաթաղանթը և ոսպնյակի կորությունը, որոնք մոտավոր են իրական աչքերի բաղադրիչներին: Նկատի ունեցեք, որ որոշ չափեր և հեռավորություններ օբյեկտները չեն պահանջում, որ լույսի ուղին նկատելիորեն թեքվի

Եռաչափ միջավայրում առարկաների կողմից ցրված լույսը առանձին լուսավոր կետերի երկչափ հավաքածուի մեջ համատեղումը պահանջում է լույսի բեկունություն։ Սահմանված տարածքի վրա այս լույսի կետերի լավ պատկերացում ստանալու համար անհրաժեշտ է լույսի ճշգրիտ համակարգված ճկում, որը կոչվում է բեկունություն (ռեֆրակցիա)։ Այս միլիոնավոր լուսային կետերից գոյացած իրական պատկերն այն է, ինչ կենդանիները տեսնում են՝ օգտագործելով իրենց ցանցաթաղանթը։ Եղջերաթաղանթի և ոսպնյակի մասերի կորությունը առաջացնում է լույսի համակարգված բեկում ցանցաթաղանթի վրա։

 
Վիրտուալ աչք, որը ցույց է տալիս կիզակետը տարբեր բաղադրիչների վրա

Օպտիկայի բնույթի պատճառով ցանցաթաղանթի վրա համատեղված պատկերը միշտ շրջված է օբյեկտի համեմատ։ Կենդանիները ապրում են տարբեր միջավայրերում, ունենալով բեկման տարբեր ինդեքսներ, որոնցից են՝ ջուրը, օդը և հաճախ երկուսն էլ։ Հետևաբար, աչքերից պահանջվում է ռեֆրակցիայի տարբեր աստիճաններ, ինչը հանգեցնում է ակոմոդացիայի տարբեր մեխանիզմների, որոնք օգտագործվում են տարբեր միջավայրերում։ Օդ/եղջերաթաղանթ միջերեսը ներառում է բեկման ինդեքսի ավելի մեծ տարբերություն, քան աչքի ներսում հիդրատացված կառուցվածքները։

3D վերակառուցում, որը հիմնված է 20-ամյա տղամարդու չափումների վրա՝ կենտրոնանալով 26 մմ-ից մինչև անսահմանություն (4,85 դիոպտրի փոփոխություն)։ Ցուցադրված են կողային և հետևի տեսարանները։ Կենտրոնի մոտ գտնվող պատկերի աղավաղումների մեծ մասը պայմանավորված է այն պատճառով, որ մոդելը սահմանափակված է 512 դեմքով՝ ոսպնյակը կազմելու համար։ Ծայրամասային աղավաղումները նույնպես առկա են կենդանիների ոսպնյակներում, թեև սովորաբար ծածկված են ծիածանաթաղանթով (անատոմիա)
Աչքի ոսպնյակի ձևի փոփոխությունը

Ընդհանուր առմամբ, օդում ապրող կաթնասունները, թռչունները և սողունները փոփոխում են իրենց աչքերի օպտիկական հզորությունը և առաձգական ոսպնյակի ձևը՝ օգտագործելով թարթիչավոր մարմինը։

Ջրային և ջրածածկ եղջերաթաղանթի բեկման ինդեքսի փոքր տարբերությունը նշանակում է, որ ձկներն ու երկկենցաղները պետք է ավելի շատ բեկեն լույսը՝ օգտագործելով աչքի ներքին կառուցվածքները։ Հետևաբար ջրի մեջ զարգացած աչքերն ունեն մեխանիզմ, ըստ որի կոշտ, կլորավուն և ավելի շատ բեկող հատկություն ունեցող ոսպնյակի և ցանցաթաղանթի միջև հեռավորությունը՝ օգտագործելով ավելի քիչ միատեսակ մկաններ, այլ ոչ թե նրբորեն փոխելով ոսպնյակի ձևը՝ օգտագործելով շրջանաձև դասավորված մկանները[1]։

Ցամաքային կենդանիներ և ձևափոխվող ոսպնյակներ խմբագրել

Ըստ այս հոդվածի ներկայացված ապացուցողական տարբեր ձևերի, ոչ ջրային ողնաշարավորների մեծ մասը փոխում են իրենց ոսպնյակների ձևերը։

Ավելի քիչ հասկանալի է, թե ինչպես են կատարվում ոսպնյակների ձևի նուրբ, ճշգրիտ և շատ արագ փոփոխությունները։ Ոսպնյակների ցանկացած մոդելի ուղղակի փորձարկումները դժվար են, քանի որ ողնաշարավորների ոսպնյակը թափանցիկ է և լավ գործում է միայն կենդանի կենդանիների մոտ։ Մոդելները կարելի է բաժանել երկու խմբի. Այն մոդելները, որոնք շեշտում են արտաքին ուժերի կարևորությունը պասիվ առաձգական ոսպնյակների վրա, և այլ մոդելներ, որոնք ներառում են այնպիսի ուժեր ինչպիսիք կարող են առաջանալ ոսպնյակի կողմից։

Արտաքին ուժեր խմբագրել

Մարդկանց ոսպնյակի ձևը փոփոխող մոդելն առաջարկվել է Յանգի կողմից 1800թ. նոյեմբերի 27-ին տեղի ունեցած դասախոսության ժամանակ[2]։ Ուրիշները, ինչպիսիք են Հելմհոլցը և Հաքսլին կատարելագործեցին մոդելը 1800-ականների կեսերին՝ բացատրելով, թե ինչպես է թարթիչավոր մարմինը կծկվում ոսպնյակը կլորացնելով[3]։ Մոդելը հայտնի է դարձել Հելմհոլցի կողմից 1909 թվականին[4][5]։ Այն կարելի է ամփոփել այսպես. Սովորաբար ոսպնյակը լարվածության տակ է պահվում կապաններով (կապում է թարթիչային մարմինը աչքի բյուրեղային ոսպնյակի հետ)։ Կարճ կիզակետային հեռավորության վրա թարթիչավոր մկանները կծկվում են՝ ձգելով թարթիչային մարմինը և որոշ չափով թեթևացնում կապանների լարվածությունը թույլ տալով, որ ոսպնյակը մի փոքր առաձգականորեն կլորանա՝ բարձրացնելով բեկման ուժը։ Ավելի մեծ հեռավորության վրա գտնվող օբյեկտի վրա կիզակետը փոխելու համար անհրաժեշտ է ավելի բարակ, ավելի քիչ կոր ոսպնյակներ։ Սա ձեռք է բերվում թարթիչավոր մկանների թուլացումով, ինչը թույլ է տալիս թարթիչավոր մարմնին հետ գալ, ավելի ուժեղ ձգելով ոսպնյակը՝ դարձնելով այն ավելի քիչ կոր և բարակ, այդպիսով մեծացնելով կիզակետային հեռավորությունը[6]:

 
Շախարի մոդելը

Շաչարն առաջարկել է ցամաքային ողնաշարավորների համար մոդել, որը այդքան էլ լավ չի ընդունվել[7]։ Տեսությունը թույլ է տալիս մաթեմատիկական մոդելավորումն ավելի ճշգրիտ արտացոլել, միաժամանակ հաշվի առնելով կապանների բարդությունները և թարթիչային մարմնում ճառագայթային, ինչպես նաև շրջանաձև մկանների առկայությունը[8][9]։ Այս մոդելում կապանները կարող են տարբեր աստիճանի ձգվել ոսպնյակի վրա հասարակածում՝ օգտագործելով շառավղային մկանները, մինչդեռ կապանները, որոնք շեղվում են հասարակածից առջև և հետև[10], տարբեր աստիճաններով թուլանում են՝ կծկելով շրջանաձև մկանները[11]։ Այս բազմաթիվ գործողությունները, որոնք գործում են առաձգական ոսպնյակի վրա[12], թույլ են տալիս նրան ավելի նուրբ փոխել ոսպնյակի ձևը։ Ոչ միայն փոխելով ֆոկուսը, այլև ուղղել ոսպնյակի շեղումները[6]։

Կոլեմանի առաջարկած ոսպնյակի կիզակետի «կատենարային (շղթայական գիծ)» մոդելը պահանջում է ավելի քիչ լարվածություն ոսպնյակի կապանների վրա[13]։ Ոսպնյակը, որպես ամբողջություն, ավելի բարակ է և ձգվում է հեռուն տեսնելու համար, ինչը թույլ է տալիս հանգստանալ մոտը կենտրոնացնելու համար։ Այնուհետև ոսպնյակի առջևի հատվածը կարող է փոխել իր ձևը կապանների միջև այնպես, ինչպես երկու բևեռների միջև կախված թեթև շղթան, որը կարող է փոխել իր կորը, երբ բևեռները մոտեցվեն միմյանց։ Այս մոդելը պահանջում է հեղուկի ճշգրիտ շարժում միայն ոսպնյակի առջևի մասում, այլ ոչ թե փորձում է փոխել ոսպնյակի ձևն ամբողջությամբ։ Թեև այս հայեցակարգը կարող է ներգրավված լինել կիզակետի մեջ, Շայմփֆլուգի լուսանկարը ցույց է տվել, որ կենդանի աչքի ոսպնյակը նույնպես փոխում է իր ձևը հետևի մասում[14]։

Ներքին ուժեր խմբագրել

 
Շայմպֆլուգի լուսանկաֆրների պատկերը, որտեղ 20 տարեկան մարդու ոսպնյակներն ավելի հաստ են՝ մոտ շրջանը և ավելի բարակ՝ հեռուն տեսնելու համար
 
Ստորև նկարում պատկերված է ոսպնյակների կնճռոտ մանրաթելերը՝ համեմատած վերևի ուղիղ մանրաթելերի հետ

Երբ Թոմաս Յանգը 1801 թվականին առաջարկեց փոխել մարդու ոսպնյակի ձևը որպես կիզակետային տեղակայման մեխանիզմ նա մտածեց, որ ոսպնյակը կարող է լինել մկան, որը կարող է կծկվել։ Այս տեսակի մոդելը կոչվում է ներկապսուլյար հարմարեցում, քանի որ այն հիմնված է ոսպնյակի ներսում գործողության վրա։ 1911 թվականին Նոբելյան դասախոսության ժամանակ Ալվար Գուլսթրանդը խոսեց «Ինչպես ես գտա ակոմոդացիայի ներկապսուլյար մեխանիզմը» թեմայով, և ոսպնյակների կիզակետի այս ասպեկտը շարունակում է ուսումնասիրվել[15][16][17]։ Յանգը անհաջող ժամանակ է ծախսել՝ փնտրելով այն նյարդերը, որոնք կարող էին խթանել ոսպնյակի կծկվելուն։ Այդ ժամանակից ի վեր պարզ դարձավ, որ ոսպնյակը նյարդի կողմից կծկվող պարզ մկան չէ, ուստի 1909թ. Հելմհոլցի մոդելը գերակայություն ստացավ։ Մեմբրանային սպիտակուցները, ինչպիսիք են ակվապորինները, որոնք թույլ են տալիս ջրի հոսքը և դուրս գալը դեպի բջիջներ, ոսպնյակի մեջ ամենաշատ թաղանթային սպիտակուցն են[18][19]։ Գերակշռում են նաև կոնեքսինները (տրանսմեմբրանային սպիտակուցներ)։ Էլեկտրոնային մանրադիտակը և իմունֆլյուորեսցենտային մանրադիտակը ցույց են տալիս, որ մանրաթելային բջիջները կառուցվածքով և կազմով խիստ փոփոխական են[20][21][22]։ Մագնիսական ռեզոնանսային տոմոգրաֆիան հաստատում է ոսպնյակի շերտավորումը, որը կարող է թույլ տալ բեկման տարբեր աստիճաններ դրա ներսում[23]։ Մարդու ոսպնյակների բեկման ինդեքսը կենտրոնական շերտերում տատանվում է մոտավորապես 1,406-ից մինչև 1,386՝ ոսպնյակի ավելի քիչ խիտ շերտերում[24]։ Այս ինդեքսային գրադիենտը մեծացնում է ոսպնյակի օպտիկական հզորությունը։ Քանի որ կաթնասունների ոսպնյակների կառուցվածքի մասին ավելին կարելի է իմանալ Շայմփֆլուգի լուսանկարներից, ՄՌՇ-ից[14][25] և ֆիզիոլոգիական հետազոտություններից, ակնհայտ է դառնում, որ ոսպնյակն ինքնին ամբողջովին պասիվ չի և արձագանքում է թարթիչավոր մկանին, բայց կարող է փոխել իր ընդհանուր բեկման ինդեքսը ջրի դինամիկայի հետ կապված մեխանիզմների միջոցով[26][27][28]։ Ոչխարի ոսպնյակից միկրոգրաֆը ցույց է տվել կնճռոտ մանրաթելեր, որոնք հանդիպում են հեռավորության ակոմոդացիայի ժամանակ։ Մարդու ոսպնյակի տարիքային փոփոխությունները կարող են կապված լինել նաև ոսպնյակի ջրի դինամիկայի փոփոխության հետ[29][30]։

Մարդու աչք խմբագրել
 
Դյուանի դասական կորերը, որոնք ցույց են տալիս ակոմոդացիայի ամպլիտուդը կամ լայնությունը, քանի որ փոփոխվում է տարիքի հետ: Ցուցադրված են միջին (B) ստորին (A) և վերին (C) ստանդարտ շեղումները[31]

Երիտասարդ մարդու աչքը կարող է փոխել հեռավորության կիզակետը՝ աչքից մինչև 6,5 սմ[32][33]։ Աչքի կիզակետային ուժի փոփոխությունը՝ մոտավորապես 15 դիոպտրիա է (կիզակետային երկարության փոխադարձությունը մետրերով)։ Այն տեղի է ունենում թարթիչավոր մկանների և կապանների կծկման արդյունքում առաջացած լարվածության նվազման հետևանքով։ Այս գործընթացը կարող է տեղի ունենալ միայն 224 ± 30 միլիվայրկյանում պայծառ լույսի ներքո[34]։ Տարիքի հետ զուգընթաց ամպլիտուդը նվազում է։ Կյանքի հինգերորդ տասնամյակում հարմարվողական ամպլիտուդը կարող է նվազել այնպես, որ աչքի մոտակա կետն ավելի հեռու լինի, քան կարդալու հեռավորությունը, և դա կոչվում է պրեսբիոպիա:Վերջինս առաջանում է նրանց մոտ, ովքեր էմետրոպիկ են (այսինքն՝ հեռավոր տեսողության համար օպտիկական ուղղում չեն պահանջում)։ Մոտ տեսողության համար օպտիկական օգնության կարիք կունենան նրանք, ովքեր հեռատես են։ Հեռավոր տեսողության համար օպտիկական օգնության կարիք կունենան նրանք, ովքեր կարճատես են։ Նկատի ունեցեք, որ այս ազդեցությունները առավել նկատելի են, երբ բիբը մեծ է՝ աղոտ լույսի ներքո։ Տարիքի հետ կապված ակոմոդացիայի անկումը տեղի է ունենում գրեթե համընդհանուր մինչև 2 դիոպտրից պակաս, երբ մարդը հասնում է 45-ից 50 տարեկան, այդ ժամանակ բնակչության մեծ մասը նկատում է մոտ իրերի կիզակետային ունակության նվազում և, հետևաբար ակնոցների կարիք են ունենում։ Ակոմոդացիան նվազում է մինչև մոտ 1 դիոպտրիա՝ 70 տարեկանում։ Ակոմոդացիայի ամպլիտուդի կախվածությունը տարիքից գրաֆիկորեն ամփոփված է Դյուանի դասական կորերով[31]։

Տեսություններ մարդկանց աչքի կիզակետի մասին խմբագրել
  • Հելմհոլց— Ակոմոդացիայի ամենատարածված տեսությունն այն է[35], որն առաջարկել է Հերման ֆոն Հելմհոլցը 1855 թվականին։ Հեռավոր առարկան դիտելիս շրջանաձև դասավորված թարթիչավոր մկանները թուլանում են, ինչը թույլ է տալիս կապաններին ձգվել և հարթեցնել ոսպնակը։ Մոտ առարկան դիտելիս թարթիչավոր մկանները կծկվում են (դիմադրելով սկլերայի արտաքին ճնշմանը), ինչի հետևանքով ոսպնյակը թուլանում է և վերադառնում ավելի հաստ, ուռուցիկ ձևի։
  • Շախար— Ռոնալդ Ա. Շախարը 1992թ.-ին առաջարկել է այն, ինչը կոչվում է «տարօրինակ երկրաչափական տեսություն»[36], ըստ որի մարդու ոսպնյակի կիզակետը կապված է վերջինիս վրա հասարակածային գոտիների միջոցով ավելացած լարվածության հետ։ Երբ թարթիչավոր մկանը կծկվում է, հասարակածային գոտիական լարվածությունը մեծանում է, ինչի հետևանքով ոսպնյակի կենտրոնական մակերեսները կտրուկ թեքվում են և կենտրոնական հաստությունը մեծանում է (առաջահետին տրամագիծը) իսկ ոսպնյակի ծայրամասային մակերեսները հարթվում են։ Մինչ հասարակածային գոտիների լարվածությունը մեծանում է ակոմոդացիայի ժամանակ, առջևի և հետևի գոտիները միաժամանակ հարթվում են։ Հասարակածային լարվածության բարձրացումը պահպանում է ոսպնյակը կայուն և հարթեցնում է ծայրամասային ոսպնյակի մակերեսը ակոմոդացիայի ընթացքում։ Որպես հետևանք, ձգողականությունը չի ազդում ակոմոդացիայի ամպլիտուդի վրա, և առաջնային գնդային շեղումը տեղաշարժվում է բացասական ուղղությամբ։ Սակայն տեսությունը մեծ աջակցություն չի ստացել[37][38]։
  • Կատենար— Դ. Ջեքսոն Քոլմանը առաջարկում է, որ ոսպնյակը, կապանները և ապակենման մարմինը կազմեն դիֆրագմա աչքի առաջին և ապակենման խցիկների միջև[39]։ Թարթչային մկանների կծկումը առաջացնում է ճնշման գրադիենտ ապակենման և ջրային հատվածների միջև, որոնք ապահովում են ոսպնյակի առաջնային ձևը։ Հենց այս ոսպնյակի ձևով է առաջանում ոսպնյակի կենտրոնում կտրուկ կորության շառավիղի մեխանիկորեն վերարտադրվող վիճակը՝ ծայրամասային առջևի ոսպնյակի աննշան հարթեցմամբ։ Առջևի պարկուճը և կապանը կազմում են բատուտի ձև, որը լիովին վերարտադրելի է՝ կախված շրջանաձև չափերից, այսինքն թարթիչային մարմնի տրամագծից (Մյուլլերի մկանը)։ Այսպիսով, թարթիչավոր մարմինը ուղղորդում է կախովի կապանների հենասյուների ձևը, սակայն կարիք չունի հասարակածային ձգողական ուժի օժանդակելու՝ ոսպնյակը հարթեցնելու համար[40][41]։
Ակոմոդացիայի առաջացրած ազդեցությունները խմբագրել

Երբ մարդիկ ուզում են ֆիքսացիա անել մոտակայքում գտնվող առարկան տեսնելու համար, նրանք զուգամիտում են աչքերը և բիբը չափերով փոքրանում է։ Այս երեք շարժումների համակցությունը (ակոմոդացիա, կոնվերգենցիա և միոզ) գտնվում է Էդինգեր-Վեստֆալ միջուկի հսկողության տակ և կոչվում է մոտ եռյակ կամ ակոմոդացիոն ռեֆլեքս[42]։ Թեև լավ հասկանալի է, որ պատշաճ կոնվերգենցիան անհրաժեշտ է դիպլոպիայի կանխարգելման համար, սակայն բբի կծկման ֆունկցիոնալ դերը մնում է ավելի քիչ պարզ։ Կարելի է ասել, որ այն կարող է մեծացնել դաշտի խորությունը՝ նվազեցնելով աչքի բացվածքը պատկերը ցանցաթաղանթի վրա կենտրոնացնելու համար[43]։

Գոյություն ունի չափելի հարաբերակցություն (Մատթիեսենի հարաբերակցություն), թե որքան կոնվերգենցիա է տեղի ունենում ակոմոդացիայի պատճառով (AC/A կամ CA/C հարաբերակցություն)։ Սրա հետ կապված խանգարումները կարող են հանգեցնել բինոկուլյար տեսողության[44]։

Մարդկանց մոտ նկարագրված ակոմոդացիայի խանգարումներ խմբագրել

Ակոմոդացիայի խանգարումների բազմաթիվ տեսակներ կան։ Այն կարող է դասակարգվել երկու տեսակի` նվազած և ակտիվացած[45]։ Ակոմոդացիայի նվազումը կարող է առաջանալ ֆիզիոլոգիական (պրեսբիոպիա), դեղաբանական (ցիկլոպլեգիա) կամ այլ պաթոլոգիական պատճառով[45]։ Չափից դուրս ակոմոդացիան և սպազմը մտնում են երկրորդ տեսակի մեջ։

Պրեսբիոպիա խմբագրել

Պրեսբիոպիան ակոմոդացիայի ֆիզիոլոգիական անբավարարություն է, կապված ոսպնյակի տարիքային փոփոխությունների (էլաստիկության նվազում և կարծրության բարձրացում) և թարթիչավոր մկանների ուժի հետ։ Այն ակոմոդացիայի խանգարումների ամենատարածված ձևն է[45]։ Դա կհանգեցնի մոտիկ տեսողության աստիճանական նվազմանը։

Ակոմոդացիայի անբավարարություն խմբագրել

Ակոմոդացիայի անբավարարության դեպքում մարդու հարմարեցման ամպլիտուդն ավելի փոքր է՝ համեմատած նրա տարիքի ֆիզիոլոգիական սահմանների հետ[45]։ Վաղաժամ սկլերոզը ոսպնյակների կամ թարթչավոր մկանների թուլությունը կարող է առաջացնել ակոմոդացիայի անբավարարություն[45]։ Ակոմոդացիոն անբավարարությունը հետագայում դասակարգվում է տարբեր կատեգորիաների։

Անբավարար ակոմոդացիա խմբագրել

Այս դեպքում ակոմոդացիոն շրջանակը նորմալ կլինի, սակայն չափազանց մեծ աշխատանքից հետո ակոմոդացիայի հզորությունը կնվազի[46]։

Ակոմոդացիայի պարալիչ խմբագրել

Ակոմոդացիայի պարալիչի դեպքում ամպլիտուդը կա՛մ նկատելիորեն նվազում է, կա՛մ իսպառ բացակայում է (ցիկլոպլեգիա)[47]։ Այն կարող է առաջանալ թարթչային մկանների կամ ակնաշարժ նյարդի կաթվածի պատճառով[45]։ Պարասիմպաթոլիտիկ դեղամիջոցները, ինչպիսին է ատրոպինը, նույնպես կառաջացնեն ակոմոդացիայի պարալիչի[46]։

Անհավասար ակոմոդացիա խմբագրել

Եթե ակոմոդացիայի ամպլիտուդի տարբերությունը երկու աչքերի միջևը տարբերվում է 0,5 դիոպտրից և ավելի, ապա դա համարվում է անհավասար[47]։ Օրգանական հիվանդությունները, գլխի վնասվածքը կամ ֆունկցիոնալ ամբլիոպիան կարող են պատճառ հանդիսանալ անհավասար ակոմոդացիայի համար[47]։

Անգործունակ ակոմոդացիա խմբագրել

Այս վիճակում ակոմոդացիան մի կետից մյուսը փոխելու դժվարություն է՝ մոտիկ հեռավորությունից կիզակատեը կարգավորելու համար[47]։ Այն համեմատաբար հազվադեպ հանդիպող վիճակ է[46]։

Ակոմոդացիոն սպազմ խմբագրել

Ակոմոդացիոն սպազմը հայտնի է նաև որպես թարթչավոր սպազմ, չափից ավելի շատ տեղաբաշխման պատճառով, որը դուրս է անձի կամավոր վերահսկողությունից[45]։ Տեսողությունը կարող է մշուշվել առաջացած պսեւդոմիոպիայի պատճառով։

Ակոմոդացիայի ավելցուկ խմբագրել

Ակոմոդացիայի ավելցուկը տեղի է ունենում, երբ անհատն օգտագործում է սովորականից ավելի հարմարողականություն որոշակի աշխատանք կատարելու համար։ Ժամանակակից սահմանումները դա պարզապես համարում են ակոմոդացիայի թուլանալու անկարողություն[47]։

Ջրային կենդանիներ խմբագրել

 
Սուզվող թռչունների ոսպնյակի ֆիքսացիան կարող է լինել մինչև 80 դիոպտրիա՝ ստորջրյա հստակ տեսողության համար
 
Ոսկրային ձկան աչք. Նրանց մոտ ոսպնյակը ավելի կոշտ գնդաձև ձև ունի, քան ցամաքային կենդանիները

Այն ջրային կենդանիները, որոնք գոյատևում են նաև օդում, ակոմոդացիոն մեխանիզմներն տարբերվում միայն ցամաքում գտնվող կենդանիներից։ Որոշ կետերի և փոկերի ակոմոդացիոն համակարգը աշխատում է ջրում և ցամաքում՝ ունենալով ցանցաթաղանթի երկու հատված (մեծ քանակությամբ ցուպիկներ և շշիկներ)[48]։ Սողունների և թռչունների մոտ թարթչավոր մարմինը, որն ամրացնում է ոսպնյակը կապանների միջոցով, նույնպես դիպչում է ոսպնյակին՝ դրա ներքին մակերեսի մի շարք բարձիկներով։ Այս բարձիկները սեղմում և լայնացնում են ոսպնյակը, որպեսզի փոփոխեն դրա ձևը՝ միաժամանակ ֆիքսելով տարբեր հեռավորությունների վրա գտնվող առարկաներ։ Կախովի կապանները սովորաբար կատարում են այս գործառույթը կաթնասունների մոտ։ Ձկների և երկկենցաղների տեսողության դեպքում ակոմոդացիայի ժամանակ ոսպնյակը շարժվում է առաջ կամ հետ՝ օգտագործելով մի մկան, որը կոչվում է ռետրակտոր (հետ քաշող) մկան[49]։

Կռճիկային ձկների մոտ կախովի կապանները փոխարինվում են թաղանթով, ներառյալ ոսպնյակի ստորին մասում գտնվող փոքր մկանը։ Այս մկանն առաջ է քաշում ոսպնյակը իր հանգիստ դիրքից, երբ ֆիքսվում է մոտակա առարկաների վրա։ Հակառակը, ոսկրոտ ձկների մոտ մկանը դուրս է գալիս աչքի հատակի անոթային կառուցվածքից, որը կոչվում է ֆալցիֆորմ (կեղծ)պրոցես։ Երկկենցաղների և աճառային ձկների ոսպնյակները ունեն առաջ տանող մկան, որը հոմոլոգ չէ այլ կենդանիների մկանին։ Գորտերի մոտ կան երկու մկաններ՝ ոսպնյակի վերևում և ներքևում, մինչդեռ մյուս երկկենցաղներն ունեն միայն ստորին հատվածում[49]։

Ամենապարզ ողնաշարավորների՝ քարալեզներ և լորձունակերպներ մոտ ոսպնյակն ընդհանրապես ամրացված չէ ակնագնդի արտաքին մակերեսին։ Այս ձկների մոտ ապակենման մարմինը պարզապես սեղմում է ոսպնյակը եղջերաթաղանթի մակերեսին։ Ակոմոդացիայի համար եղջերաթաղանթը հարթեցվում է օգտագործելով աչքի արտաքին մկանները և հետ է մղում ոսպնյակը[49]։

Այստեղ հակիրճ հիշատակվում է ողնաշարավորների և փափկամարմինների աչքերի կոնվերգենտ էվոլյուցիան։ Փափկամարմինների ամենաբարդ աչքը ցեֆալոպոդի աչքն է, որը մակերեսորեն նման է ողնաշարավորների աչքի կառուցվածքին և գործառույթին, սակայն տարբերվում է հիմնական ձևերով։ Այս կենդանիները չունեն եղջերաթաղանթ և ոսպնյակը բաղկացած է երկու հատվածից[50][51]։

Տես նաև խմբագրել

Ակոմոդացիայի հետ կապված խանգարումներ խմբագրել

Այլ խմբագրել

Ծանոթագրություններ խմբագրել

  1. ↑ «Augen». www.bio.vobs.at (գերմաներեն). Արխիվացված է օրիգինալից 2021 թ․ փետրվարի 25-ին. Վերցված է 2020 թ․ սեպտեմբերի 11-ին.
  2. ↑ Land, M (2015 թ․ ապրիլի 19). «Focusing by shape change in the lens of the eye: a commentary on Young (1801) 'On the mechanism of the eye'». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 370 (1666). doi:10.1098/rstb.2014.0308. PMC 4360117. PMID 25750232.
  3. ↑ Huxley, Thomas H (1871). Lessons in Elementary Physiology (5th ed.). London and New York: MACMILLAN AND CO. էջեր 256–258.
  4. ↑ Helmholtz, H. von (1962). Treatise on physiological optics (English translation edited by JPC Southall. The Optical Society of America. From the third German Edition of Handbuch der Physiologischen Optik (1909), Leopold Voss, Leipzig. Dover reprint ed.). New York, NY: Dover Publications Inc.
  5. ↑ Fisher, R. F. (1977 թ․ օգոստոսի 1). «The force of contraction of the human ciliary muscle during accommodation». The Journal of Physiology. 270 (1): 51–74. doi:10.1113/jphysiol.1977.sp011938. PMC 1353417. PMID 915798.
  6. ↑ 6,0 6,1 Schachar, Ronald A.; Bax, Andrew J. (June 2001). «Mechanism of human accommodation as analyzed by nonlinear finite element analysis». Comprehensive Therapy. 27 (2): 122–132. doi:10.1007/s12019-996-0006-5. PMID 11430259. S2CID 71369369.
  7. ↑ Atchison, DA (July 1995). «Accommodation and presbyopia». Ophthalmic & Physiological Optics. 15 (4): 255–72. doi:10.1046/j.1475-1313.1995.9500020e.x. PMID 7667018. S2CID 24282106.
  8. ↑ Shao, Yilei; Tao, Aizhu; Jiang, Hong; Mao, Xinjie; Zhong, Jianguang; Shen, Meixiao; Lu, Fan; Xu, Zhe; Karp, Carol L.; Wang, Jianhua (2015 թ․ հունիսի 1). «Age-Related Changes in the Anterior Segment Biometry During Accommodation». Investigative Ophthalmology & Visual Science. 56 (6): 3522–3530. doi:10.1167/iovs.15-16825. PMC 4464043. PMID 26030106.
  9. ↑ Schachar, Ronald A. (2015 թ․ սեպտեմբերի 22). «Human Accommodative Ciliary Muscle Configuration Changes Are Consistent With Schachar's Mechanism of Accommodation». Investigative Ophthalmology & Visual Science. 56 (10): 6075. doi:10.1167/iovs.15-17452. PMID 26393665.
  10. ↑ Streeten, B W (1977). «B W Streeten; The zonular insertion: a scanning electron microscopic study». Invest. Ophthalmol. Vis. Sci. 16 (4): 364–375.
  11. ↑ Schachar, RA (March 1994). «Zonular function: a new hypothesis with clinical implications». Annals of Ophthalmology. 26 (2): 36–8. PMID 8010701.
  12. ↑ Knaus, Katherine R.; Hipsley, AnnMarie; Blemker, Silvia S. (June 2021). «The action of ciliary muscle contraction on accommodation of the lens explored with a 3D model». Biomechanics and Modeling in Mechanobiology. 20 (3): 879–894. doi:10.1007/s10237-021-01417-9. PMID 33491156. S2CID 231704221.
  13. ↑ Coleman, D. Jackson (June 1970). «Unified Model for Accommodative Mechanism». American Journal of Ophthalmology. 69 (6): 1063–1079. doi:10.1016/0002-9394(70)91057-3. PMID 5423772.
  14. ↑ 14,0 14,1 Hermans, Erik A.; Pouwels, Petra J. W.; Dubbelman, Michiel; Kuijer, Joost P. A.; van der Heijde, Rob G. L.; Heethaar, Rob M. (2009 թ․ հունվարի 1). «Constant Volume of the Human Lens and Decrease in Surface Area of the Capsular Bag during Accommodation: An MRI and Scheimpflug Study». Investigative Ophthalmology & Visual Science. 50 (1): 281–289. doi:10.1167/iovs.08-2124. PMID 18676625.
  15. ↑ PAU, H (1952). «[Accommodative shift of the nucleus of the lens in intracapsular accommodation]». Klinische Monatsblatter fur Augenheilkunde und fur augenarztliche Fortbildung. 121 (2): 224–6. PMID 14955961.
  16. ↑ Huggert, Arne (2009 թ․ մայիսի 27). «The Intracapsular Mechanism of Accommodation». Acta Ophthalmologica. 42 (2): 389–397. doi:10.1111/j.1755-3768.1964.tb03627.x. PMID 14213923. S2CID 37325357.
  17. ↑ López-Gil, Norberto (2022 թ․ մարտի 3). «Gullstrand Intracapsular Accommodation Mechanism Revised». Photonics. 9 (3): 152. Bibcode:2022Photo...9..152L. doi:10.3390/photonics9030152.
  18. ↑ Broekhuyse, R. M.; Kuhlmann, E. D.; Stols, A. L. (September 1976). «Lens membranes II. Isolation and characterization of the main intrinsic polypeptide (MIP) of bovine lens fiber membranes». Experimental Eye Research. 23 (3): 365–371. doi:10.1016/0014-4835(76)90135-4. PMID 976377.
  19. ↑ Mulders, SM; Preston, GM; Deen, PM; Guggino, WB; van Os, CH; Agre, P (1995 թ․ ապրիլի 14). «Water channel properties of major intrinsic protein of lens». The Journal of Biological Chemistry. 270 (15): 9010–16. doi:10.1074/jbc.270.15.9010. hdl:2066/216433. PMID 7536742.
  20. ↑ Kuszak, J; Alcala, J; Maisel, H (December 1980). «The surface morphology of embryonic and adult chick lens-fiber cells». The American Journal of Anatomy. 159 (4): 395–410. doi:10.1002/aja.1001590406. PMID 7223675.
  21. ↑ Gruijters, WT; Kistler, J; Bullivant, S (October 1987). «Formation, distribution and dissociation of intercellular junctions in the lens». Journal of Cell Science. 88 ( Pt 3) (3): 351–9. doi:10.1242/jcs.88.3.351. PMID 3448099.
  22. ↑ Gruijters, WT (July 1989). «A non-connexon protein (MIP) is involved in eye lens gap-junction formation». Journal of Cell Science. 93 ( Pt 3) (3): 509–13. doi:10.1242/jcs.93.3.509. PMID 2691517.
  23. ↑ Hermans, EA; Dubbelman, M; Van der Heijde, R; Heethaar, RM (December 2008). «Equivalent refractive index of the human lens upon accommodative response». Optometry and Vision Science. 85 (12): 1179–84. doi:10.1097/OPX.0b013e31818e8d57. PMID 19050472. S2CID 205907383.
  24. ↑ Hecht, Eugene. Optics, 2nd ed. (1987), Addison Wesley, 0-201-11609-X. p. 178.
  25. ↑ Stahnke, T.; Hadlich, S.; Wree, A.; Guthoff, R.; Stachs, O.; Langner, S. (2016 թ․ դեկտեմբերի 16). «Magnetresonanzmikroskopie des Akkommodationsapparats». Klinische Monatsblätter für Augenheilkunde. 233 (12): 1320–1323. doi:10.1055/s-0042-118599. PMID 27984837. S2CID 78808282.
  26. ↑ Vaghefi, E; Pontre, BP; Jacobs, MD; Donaldson, PJ (August 2011). «Visualizing ocular lens fluid dynamics using MRI: manipulation of steady state water content and water fluxes». American Journal of Physiology. Regulatory, Integrative and Comparative Physiology. 301 (2): R335-42. doi:10.1152/ajpregu.00173.2011. PMID 21593426. S2CID 9525037.
  27. ↑ Donaldson, Paul J.; Chen, Yadi; Petrova, Rosica S.; Grey, Angus C.; Lim, Julie C. (December 2022). «Regulation of lens water content: Effects on the physiological optics of the lens». Progress in Retinal and Eye Research: 101152. doi:10.1016/j.preteyeres.2022.101152. PMID 36470825. S2CID 254243790.
  28. ↑ Suzuki-Kerr, H; Walker, KL; Han, MH; Lim, JC; Donaldson, PJ (2022). «Hyposmotic stress causes ATP release in a discrete zone within the outer cortex of rat lens». Molecular Vision. 28: 245–256. PMC 9514545. PMID 36284672.
  29. ↑ Moffat, BA; Landman, KA; Truscott, RJ; Sweeney, MH; Pope, JM (December 1999). «Age-related changes in the kinetics of water transport in normal human lenses». Experimental Eye Research. 69 (6): 663–9. doi:10.1006/exer.1999.0747. PMID 10620395.
  30. ↑ Jones, C.E.; Atchison, D.A.; Meder, R.; Pope, J.M. (August 2005). «Refractive index distribution and optical properties of the isolated human lens measured using magnetic resonance imaging (MRI)». Vision Research. 45 (18): 2352–2366. doi:10.1016/j.visres.2005.03.008. PMID 15979462. S2CID 8894700.
  31. ↑ 31,0 31,1 Duane, Alexander (1922). «Studies in Monocular and Binocular Accommodation with their Clinical Applications». American Journal of Ophthalmology. 5 (11): 865–877. doi:10.1016/s0002-9394(22)90793-7. S2CID 43172462.
  32. ↑ Chen, Ai Hong; O'Leary, Daniel J.; Howell, Edwin R. (2000). «Near visual function in young children». Ophthal. Physiol. Opt. 20 (3): 185–198. doi:10.1016/S0275-5408(99)00056-3, Fig. 5.{{cite journal}}: CS1 սպաս․ postscript (link)
  33. ↑ That value follows from the maximum accommodative power and can be calculated as 100 cm/15 dpt.
  34. ↑ Lockhart, T. E.; Shi, W. (2010). «Effects of Age on Dynamic Accommodation». Ergonomics. 53 (7): 892–903. doi:10.1080/00140139.2010.489968. PMC 2908311. PMID 20582770.
  35. ↑ Baumeister, M.; Kohnen, T. (June 2008). «Akkommodation und Presbyopie: Teil 1: Physiologie der Akkommodation und Entwicklung der Presbyopie». Der Ophthalmologe (գերմաներեն). 105 (6): 597–610. doi:10.1007/s00347-008-1761-8. PMID 18594896.
  36. ↑ Atchison, David A. (1995). «Accommodation and presbyopia». Ophthal. Physiol. Opt. 15 (4): 255–212. doi:10.1046/j.1475-1313.1995.9500020e.x. PMID 7667018. S2CID 24282106.
  37. ↑ Schachar, R. A. (2012). The Mechanism of Accommodation and Presbyopia. The Hague: Kugler Publications. ISBN 978-90-6299-233-1.
  38. ↑ Zhou, X-Y; Wang, L; Zhou, X-T; Yu, Z-Q (2014 թ․ հոկտեմբերի 24). «Wavefront aberration changes caused by a gradient of increasing accommodation stimuli». Eye. 29 (1): 115–121. doi:10.1038/eye.2014.244. ISSN 0950-222X. PMC 4289835. PMID 25341432.
  39. ↑ Coleman, D. Jackson (June 1970). «Unified Model for Accommodative Mechanism». American Journal of Ophthalmology. 69 (6): 1063–1079. doi:10.1016/0002-9394(70)91057-3. ISSN 0002-9394. PMID 5423772.
  40. ↑ Coleman, DJ (1986). «On the hydraulic suspension theory of accommodation». Trans Am Ophthalmol Soc. 84: 846–68. PMC 1298753. PMID 3590482.
  41. ↑ Coleman, DJ; Fish, SK (September 2001). «Presbyopia, accommodation, and the mature catenary». Ophthalmology. 108 (9): 1544–51. doi:10.1016/s0161-6420(01)00691-1. PMID 11535447.
  42. ↑ Bhola, Rahul (2006 թ․ հունվարի 23). «EyeRounds.org: Tutorial: Binocular Vision». webeye.ophth.uiowa.edu. University of Iowa. Վերցված է 2020 թ․ սեպտեմբերի 11-ին.
  43. ↑ Wang, B.; Ciuffreda, K. J. (2006). «Depth-of-Focus of the Human Eye: Theory and Clinical Implications». Survey of Ophthalmology. 51 (1): 75–85. doi:10.1016/j.survophthal.2005.11.003. PMID 16414364.
  44. ↑ William J., Benjamin (2006). «Fusion and binocularity». Borish's Clinical Refraction (2nd ed.). St. Louis Mo.: Butterworth Heinemann/Elsevier. ISBN 978-0-7506-7524-6.
  45. ↑ 45,0 45,1 45,2 45,3 45,4 45,5 45,6 Khurana, AK (September 2008). «Asthenopia, anomalies of accommodation and convergence». Theory and practice of optics and refraction (2nd ed.). Elsevier. էջեր 100–107. ISBN 978-81-312-1132-8.
  46. ↑ 46,0 46,1 46,2 Duke, Elder's (1969). «Anomalies of accommodation». The practice of refraction (8th ed.). London: Churchill. ISBN 0-7000-1410-1.
  47. ↑ 47,0 47,1 47,2 47,3 47,4 William J., Benjamin (2006). «Accommodation, the Pupil, and Presbyopia». Borish's clinical refraction (2nd ed.). St. Louis Mo.: Butterworth Heinemann/Elsevier. էջ 112. ISBN 978-0-7506-7524-6.
  48. ↑ Mass, Alla M.; Supin, Alexander YA. (June 2007). «Adaptive features of aquatic mammals' eye». The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology. 290 (6): 701–715. doi:10.1002/ar.20529. PMID 17516421. S2CID 39925190.
  49. ↑ 49,0 49,1 49,2 Romer, Alfred Sherwood; Parsons, Thomas S. (1977). The Vertebrate Body. Philadelphia, PA: Holt-Saunders International. էջեր 463–464. ISBN 978-0-03-910284-5.
  50. ↑ Jagger, W. S; Sands, P. J (1999 թ․ օգոստոսի 1). «A wide-angle gradient index optical model of the crystalline lens and eye of the octopus». Vision Research. 39 (17): 2841–2852. doi:10.1016/S0042-6989(99)00012-7. PMID 10492814. S2CID 17808919.
  51. ↑ Schaeffel, F.; Murphy, C.J.; Howland, H.C. (1999 թ․ նոյեմբերի 15). «Accommodation in the cuttlefish (Sepia officinalis)». Journal of Experimental Biology. 202 (22): 3127–3134. doi:10.1242/jeb.202.22.3127. PMID 10539961.
 Վիքիպահեստն ունի նյութեր, որոնք վերաբերում են «Ակոմոդացիա» հոդվածին։
Ստացված է «https://hy.wikipedia.org/w/index.php?title=Ակոմոդացիա&oldid=9372881» էջից