ԱԵՖ-սինթազ

Ադենոզինեռֆոսֆատսինթեզ (ԱԵՖ-սինթեզ, ԱԵՖ-ֆոսֆոհիդրոլազ), ֆերմենտների խումբ, որը պատկանում է հիդրոլազների դասին։ Ադենոզիներկֆոսֆատից (ԱԿՖ) և անօրգանական ֆոսֆատներից սինթեզում է ադենոզինեռֆոսֆատ (ԱԵՖ)։ Ըստ անվանակարգման անվանվում է ԱԵՖ-ֆոսֆոհիդրոլազ, սակայն այն մեծմասամբ գործում է հակադարձ, այսինքն սինթեզում է ԱԵՖ։ Այն, ըստ գործառույթի, անվանում են սինթեզ։ Սինթեզի համար անհրաժեշտ էներգիան ԱԵՖ-սինթեզը հաճախ ստանում է պրոտոններից, որոնք անցնում են էլեկտրաքիմիական գրադիենտով, օրինակ՝ քլորոպլաստի ստրոմայի լուսավորման ժամանակ, կամ էլ միջմեմբրանային տարածությունից պրոտոնները անցնում են դեպի միտոքոնդրիումի մատրիքս։ Սինթեզի ռեակցիան է՝

ԱԵՖ-սինթազ
Տեսակ	բջջի բաղադրիչ, group or class of transmembrane transport proteins? և family of protein complexes?
Ենթադաս	proton-transporting two-sector ATPase complex?, transport protein? և proton-transporting ATP synthase, rotational mechanism?
Կազմված է	ATP synthase gamma subunit?
Համապատասխանում է	purl.obolibrary.org/obo/GO_0045259
ՖՀ համար	?

ԱԿՖ+Ֆ_{անօրգանական}→ ԱԵՖ+ H₂O

ԱԵՖ-սինթեզները շատ կարևոր են համարյա բոլոր կենդանի օրգանիզմների կենսագործունեության համար, քանի որ ԱԵՖ-ը պատկանում է այսպես անվանված մակրոէրգիկ միացություններին, որոնց հիդրոլիզի ժամանակ տեղի է ունենում մեծ քանակությամբ էներգիայի անջատում։

Օլիգոմիցին հակաբիոտիկը նվազեցնում է միտոքոնդրիումների ԱԵՖ-սինթազի F_O բաղադրիչի ակտիվությունը։

Կառուցվածք և անվանակարգում

Միտոքոնդրիումներում գտնվող F₁F_O ԱԵֆ-սինթազը շատ լավ ուսումնասիրված է.

• F_O բաղադրիչ՝ տրանսմեմբրանային դոմեն,
• F₁ -գտնվում է մեմբրանից դուրս, մատրիքսում։

F_OF₁ ԱԵՖ-սինթազային կոմպլեսը ձևով հիշեցնում է սնկի պտղամարմին, որում F₁  բաղադրիչը գլխարկն է, իսկ ոտիկը՝ F₁ բաղադրիչի γ-ենթամիավորն է, սնկի «արմատները F_O բաղադրիչն է, որը գտնվում է մեմբրանում։

ԱԵՖ-սինթազը կազմված է երկու խոշոր հատվածներից, որոնք նշանակվում են F1 և FO: Նրանցից առաջինը՝ F1-ը ուղղված է դեպի միտոքոնդրիումի մատրիքս և դուրս է ցցված 8 նմ երկարությամբ և 10 նմ լայնությամբ գնդաձև գոյացության տեսքով։ Այն կազմված է ինը ենթամիավորներից, որոնք ներկայացված են հինգ տեսակի սպիտակուցներով։

Երեք α և նույն քանակով β ենթամիավորները դասավորված են կառուցվածքով իրար նման սպիտակուցային գլոբուլներում։ Վերջիններս իրար հետ կազմում են (αβ)3 հեքսամեր, որն ունի թեթևակիորեն տափակացված գնդի տեսք։ α և β ենթամիավորները դասավորված են հաջորդաբար և նման են նարնջի շերտերին։ Դրանք առաջացնում են կառուցվածք, որը բնորոշվում է երրորդ մակարդակի համաչափության առանցքով` պտտման 120° անկյամբ։ Հեքսամերի կենտրոնում գտնվում է γ ենթամիավորը, որը կառուցված է երկու պոլիպեպտիդային շղթաներց և հիշեցնում է 9 նմ երկարությամբ թեթևակիորեն դեֆորմացված ծռված լար։ γ ենթամիավորի ներքևի հատվածը գնդից դուրս է ցցված 3 նմ-ով դեպի F₀ մեմբրանային համալիրը։ Հեքսամերի ներսում է գտնվում նաև ε մինորային ենթամիավորը, որը կապված է γ-ի հետ։ Վերջին (իններորդ) ենթամիավորը նշանակվում է δ սիմվոլով ու գտնվում է F₁-ի արտաքին կողմում։

ԱԵՖ-սինթազի մեմբրանային հատվածը անվանվում է F_O գործոն. այն իրենից ներկայացնում է հիդրոֆոբ սպիտակուցային համալիր և ունի երկու կիսանցքուղիներ ջրածնի իոնների անցման համար։ FO համալիրի կազմում գտնվում են մեկ а տիպի սպիտակուցային ենթամիավոր, b ենթամիավորի երկու պատճեններ, ինչպես նաև c ենթամիավորի 9-ից 12 պատճեններ։ а ենթամիավորը (20 կԴա մոլեկուլային զանգված) ամբողջությամբ ընկղմված է մեմբրանում, որտեղ առաջացնում է մեմբրանը հատող վեց α-պարուրաձև հատվածներ։ b ենթամիավորը (30կԴա մոլեկուլային զամգված) պարունակում էմիայն մեկ համե,ատաբար կարճ թաղանթում ընկղմված α-պարուրաձև հատված։ Ենթամիավորի 9-12 պատճենմերից յուրաքանչյուրը համեմատաբար փոքր սպիտակուց է՝ կազմված երկու հիդրոֆոբ α-պարույրներից, որոնք միացված են իրար հետ կարճ հիդրոֆոբ հանգույցով։ Բոլորը միասին կազմում են մեկ միասնություն, որը ունի մեմբրանում ընկղմված գլանի տեսք։

Ֆերմենտի անվանակարգումը ավանդական ծագում ունի։

F₁ բաղադրիչի նշանակումը «Fraction 1» (մաս 1)-ի կրճատումից է, իսկ F_O (ինդեքսում O տառն է, ոչ թե զրո) այն հատվածն է, որը կապված է օլիգոմիցինի հետ։

Ֆերմենտի որոշ ենթամիավորներ ունեն տառային նշանակում.

• հունական. α, β, γ, δ, ε
• լատինակամ. a, b, c, d, e, f, g, h

Մյուս մասերը ավելի բարդ նշանակում ունեն.

• F₆ ( «Fraction 6»)
• OSCP — օլիգոմիցինի հանդեպ զգայուն սպիտակուց (անգլ. the oligomycin sensitivity conferral protein), ATP5O Արխիվացված 2008-12-16 Wayback Machine
• A6L (անվանված է գենի անվամբ, որը կդավորում է նրան միտոքոնդրիալ գենոմում)
• IF1 (արգելկման գործոն 1), ATPIF1 Արխիվացված 2007-12-28 Wayback Machine

F₁ բաղադրիչը բավականին մեծ է (նրա տրամագիծը կազմում է 9 նմ) և տեսանելի չէ տրանսմիսիոն էլեկտրոնային մանրադիտակով՝ նեգատիվ ներկման ժամանակ։

Արտաքին հղումներ

• «ԱԵՖ-սինթազ՝ հիանալի մոլեկուլային մեքենա» (անգլ.)
• Էնթոնի Կրոֆտսի կարդացած դասախոսություն Արխիվացված 2008-12-02 Wayback Machine ԱԵՖ-սինթազի մասին}

Վիքիպահեստն ունի նյութեր, որոնք վերաբերում են «ԱԵՖ-սինթազ» հոդվածին։