Մասնակից:Նարե20008/Ավազարկղ17
Կենդանիների քնած վիճակում դիապաուզը զարգացման հետաձգումն է՝ ի պատասխան շրջակա միջավայրի անբարենպաստ պայմանների կանոնավոր և կրկնվող ժամանակաշրջանների: Սա ֆիզիոլոգիական վիճակ է, որն ունի շատ կոնկրետ մեկնարկային և արգելակող պայմաններ: Մեխանիզմը կանխատեսելի, անբարենպաստ բնապահպանական պայմաններից գոյատևելու միջոց է, ինչպիսիք են ջերմաստիճանի ծայրահեղությունները, երաշտը կամ սննդի մատչելիության նվազումը: Դիապոզա նկատվում է հոդվածոտանիների, հատկապես միջատների կյանքի բոլոր փուլերում։
Դիապաուսային փուլերի ակտիվության մակարդակները կարող են զգալիորեն տարբերվել տեսակների միջև: Դիապաուզը կարող է առաջանալ միանգամայն անշարժ փուլում, ինչպիսիք են ձագերը և ձվերը, կամ այն կարող է առաջանալ շատ ակտիվ փուլերում, որոնք ենթարկվում են լայնածավալ միգրացիայի, օրինակ՝ մեծահասակ միապետ թիթեռը՝ Danaus plexippus: Այն դեպքերում, երբ միջատը մնում է ակտիվ, կերակրումը նվազում է, իսկ վերարտադրողական զարգացումը դանդաղում կամ դադարեցվում է:
Սաղմնային դիապաուզը, որը փոքր-ինչ նման երևույթ է, տեղի է ունենում կաթնասունների ավելի քան 130 տեսակների մոտ, հնարավոր է նույնիսկ մարդկանց մոտ, և ձվաբջջի ձվաբջջի տեսակների սաղմերում՝ Cyprinodontiformes կարգով:[1]
Միջատների դիապազիայի փուլերը
խմբագրելՄիջատների դիապաուզը դինամիկ գործընթաց է, որը բաղկացած է մի քանի տարբեր փուլերից: Թեև միջատների մի տաքսոնից մյուսը զգալիորեն տարբերվում է դիապաուզը, այս փուլերը կարող են բնութագրվել նյութափոխանակության գործընթացների որոշակի խմբերով և միջատների արձագանքմամբ որոշակի շրջակա միջավայրի գրգռիչներին:[2] Օրինակ, Sepsis cynipsea ճանճերը հիմնականում օգտագործում են ջերմաստիճանը, որպեսզի որոշեն, թե երբ պետք է մտնել դիապաուզ:[3] Նմանապես, Chrysoperla plorabunda lacewings-ը կարգավորում է իրենց վերարտադրողական ցիկլը` օգտագործելով ցերեկային լույսի երկարությունը, ընդ որում մեծահասակները մտնում են վերարտադրողական դիապաուզ, երբ ցերեկային լույսը 12-13 ժամից պակաս է:[4] Դիապաուզը կարող է առաջանալ հոդվածոտանիների զարգացման ցանկացած փուլում, սակայն յուրաքանչյուր տեսակ դիապոզա է դրսևորում զարգացման որոշակի փուլերում: Նվազեցված թթվածնի սպառումը բնորոշ է, ինչպես նաև նվազեցված շարժումը և կերակրումը:[5] Polistes exclamans-ում՝ սոցիալական իշամեղ, ասում են, որ միայն թագուհին կարող է դիապաուզ անցնել:[6]
Դիապաուզային ժամանակաշրջանների համեմատություն
խմբագրելԶգայուն փուլն այն ժամանակաշրջանն է, երբ պետք է առաջանա գրգռիչ՝ օրգանիզմում դիապոզա առաջացնելու համար։ Տարբեր միջատների մոտ զգայուն փուլի/դիապաուզային ժամանակաշրջանների օրինակներ.[7]
Գիտական անվանում | Ընդհանուր անուն | Զգայուն փուլ | Դիապաուզա |
Diatraea grandiosella | Հարավարևմտյան եգիպտացորենի հորատանցք | վաղ թրթուր | ուշ թրթուր[8] |
Sarcophaga crassipalpis | Մսային ճանճ | վաղ թրթուր | ձագուկ |
Sarcophaga argyrostoma | Մսային ճանճ | միջինից ուշ թրթուր | ձագուկ |
Manduca sexta | Ծխախոտի եղջյուր | ուշ սաղմնային (ձու) մինչև ուշ թրթուր | ձագուկ |
Leptinotarsa decemlineata | Կոլորադոյի կարտոֆիլի բզեզ | վաղ չափահաս | ուշ չափահաս |
Bombyx mori | Մետաքսի որդ | ուշ սաղմնային (ձու) մինչև վաղ թրթուր | սաղմնային |
Lymantria dispar | Սպունգավոր ցեց | ուշ սաղմնային | ուշ սաղմնային |
Danaus plexippus | Միապետ թիթեռ | վաղ հասունություն | չափահասություն |
Acronicta rumicis | Knott խոտի ցեց | միջին թրթուր | միջին թրթուր |
Cydia pomonella | Քոդինգ ցեց | վաղ-միջին թրթուր | միջին թրթուր[9] |
Gynaephora groenlandica | Արկտիկական բրդոտ արջի ցեց | միջին թրթուր | միջին թրթուր[10] |
Cuterebra fontinella | Մկնիկի ճանճ | միջին թրթուր | ձագուկ[11] |
Ինդուկցիա
խմբագրելԻնդուկցիոն փուլը տեղի է ունենում կյանքի գենետիկորեն կանխորոշված փուլում և տեղի է ունենում շրջակա միջավայրի սթրեսից շատ առաջ:[2] Այս զգայուն փուլը կարող է առաջանալ դիապաուզացող անհատի կյանքի ընթացքում կամ նախորդ սերունդների ընթացքում, հատկապես ձվի դիապաուզայի ժամանակ:[12]Այս փուլում միջատները արձագանքում են արտաքին նշաններին, որոնք կոչվում են նշանային խթաններ, որոնք առաջացնում են ուղիղ զարգացման ուղիներից անցում դեպի դիապաուզային ուղիներ: Նշանային գրգռիչները կարող են բաղկացած լինել սննդային բույսերի ֆոտոպարբերաշրջանի, ջերմապերոդիայի կամ ալելոքիմիական նյութերի փոփոխություններից: Այս գրգռիչները ինքնին բարենպաստ կամ անբարենպաստ չեն զարգացման համար, բայց դրանք ազդարարում են շրջակա միջավայրի պայմանների մոտալուտ փոփոխությունը:[13]
Նախապատրաստում
խմբագրելՆախապատրաստական փուլը սովորաբար հաջորդում է ինդուկցիայի փուլին, թեև միջատները կարող են ուղղակիորեն ինդուկցիայից անցնել սկիզբ՝ առանց նախապատրաստական փուլի:[2] Այս փուլում միջատները կուտակում և պահպանում են մոլեկուլներ, ինչպիսիք են լիպիդները, սպիտակուցները և ածխաջրերը: Այս մոլեկուլները օգտագործվում են միջատին դիապաուզայի ընթացքում պահպանելու և դիադադարի ավարտից հետո զարգացման վառելիք ապահովելու համար: Կուտիկուլի կազմը կարող է փոփոխվել՝ փոխելով ածխաջրածինների բաղադրությունը և ավելացնելով լիպիդներ՝ ջրի կորուստը նվազեցնելու համար՝ օրգանիզմը դարձնելով դիմացկուն չորացման նկատմամբ:[14] Մսային ճանճի պուպարիան՝ Sarcophaga crassipalpis-ը, մեծացնում է կուտիկուլյար ածխաջրածինների քանակը, որոնք ծածկում են պուպարիումը՝ արդյունավետորեն նվազեցնելով կուտիկուլը հատելու ջրի կարողությունը:[15]
Նախաձեռնություն
խմբագրելՖոտոպերիոդը ամենակարևոր խթանն է, որը սկսում է դիապաուզը:[7] Մեկնարկային փուլը սկսվում է այն ժամանակ, երբ մորֆոլոգիական զարգացումը դադարում է:[2] Որոշ դեպքերում, այս փոփոխությունը կարող է շատ հստակ լինել և կարող է ներառել ցրվածություն դեպի որոշակի դիապաուզային փուլ կամ ուղեկցվել գույնի փոփոխությամբ: Սառը կարծրացման նախապատրաստման ժամանակ կարող են տեղի ունենալ ֆերմենտային փոփոխություններ: Օրինակ, միայն կրակի միջով անցնող մեծահասակները՝ Pyrrhocoris apterus, ունեն ֆերմենտային լրացում, որը թույլ է տալիս նրանց կուտակել պոլիհիդրիկ սպիրտներ, մոլեկուլներ, որոնք օգնում են նվազեցնել իրենց սառեցման կետերը և այդպիսով խուսափել սառցակալումից:[16] Թրթուրները կարող են նաև վարքագծային փոփոխությունների ենթարկվել և սկսել կուտակվել, գաղթել կամ ձմեռելու հարմար վայրեր փնտրել:
Տեխնիկական սպասարկում
խմբագրելՊահպանման փուլում միջատների մոտ տեղի է ունենում նյութափոխանակության նվազում և զարգացման կանգը պահպանվում է:[2] Աճում է զգայունությունը որոշակի գրգռիչների նկատմամբ, որոնք կանխում են դիապաուզի դադարեցումը, ինչպիսիք են ֆոտոպերիոդը և ջերմաստիճանը: Այս փուլում միջատները չեն արձագանքում շրջակա միջավայրի փոփոխություններին, որոնք ի վերջո կհանգեցնեն դիապաուզայի ավարտին, բայց ժամանակի ընթացքում նրանք ավելի զգայուն են դառնում այդ գրգռիչների նկատմամբ:
Ավարտ
խմբագրելԱյն միջատների մոտ, որոնք ենթարկվում են պարտադիր դիադադարի, դադարեցումը կարող է տեղի ունենալ ինքնաբերաբար, առանց որևէ արտաքին գրգռիչների:[2]Ֆակուլտատիվ դիապաուզերների դեպքում դիապաուզը դադարեցնելու համար պետք է առաջանան նշանային խթաններ: Այս գրգռիչները կարող են ներառել սառչելը, սառչելը կամ ջրի հետ շփումը՝ կախված շրջակա միջավայրի պայմաններից, որոնցից խուսափել են: Այս գրգռիչները կարևոր են միջատների դիապաուզը շատ շուտ դադարեցնելու համար, օրինակ՝ ուշ աշնանը տաք եղանակին ի պատասխան: Էդիտի շաշկի թիթեռի դեպքում անհատները պետք է ստանան բավականաչափ արևի լույս, որպեսզի ավարտեն դիապաուզային փուլը և դառնան լիովին մեծացած թիթեռ:[17] Դադարեցումը կարող է տեղի ունենալ անբարենպաստ պայմանների բարձրության վրա, օրինակ, ձմռան կեսին: Ժամանակի ընթացքում դիապաուզի խորությունը դանդաղորեն նվազում է, մինչև ուղղակի զարգացումը կարող է վերսկսվել, եթե պայմանները բարենպաստ են: Դադարեցումը կարող է տեղի ունենալ նաև վերարտադրողական ժամանակաշրջանների հետ կապված որոշակի ժամկետներում, օրինակ՝ Colaphellus bowringi բզեզի դեպքում. գարնանային վերարտադրվող բզեզների համար դիապաուզը ավարտվում է փետրվարի վերջից ապրիլի սկզբին և աշնանային վերարտադրվող բզեզների համար՝ օգոստոսի կեսերից մինչև հոկտեմբերի սկիզբը:[18]
Հետդիապաուզային հանգստություն
խմբագրելԴիապաուզը հաճախ ավարտվում է անբարենպաստ պայմանների ավարտից առաջ, և դրան հաջորդում է հանգստության վիճակ, որից միջատը կարող է առաջանալ և սկսել ուղղակի զարգացում, եթե պայմանները փոխվեն և դառնան ավելի բարենպաստ:[2] Սա թույլ է տալիս միջատին շարունակել դիմակայել ծանր պայմաններին, միաժամանակ պատրաստ լինելով հնարավորինս շուտ օգտվել լավ պայմաններից:
Կանոնակարգ
խմբագրելԹրթուրների դիապաուզը կարգավորվում է մի քանի մակարդակով. Բնապահպանական գրգռիչները փոխազդում են գենետիկական նախնական ծրագրավորման հետ՝ ազդելով նեյրոնային ազդանշանների, էնդոկրին ուղիների և, ի վերջո, նյութափոխանակության և ֆերմենտային փոփոխությունների վրա:
Բնապահպանական
խմբագրելԴիապաուզի էկոլոգիական կարգավորիչները սովորաբար ցուցադրում են բնորոշ սեզոնային օրինաչափություն: Բարեխառն շրջաններում ֆոտոպերիոդը սեզոնային փոփոխության ամենահուսալի ազդանշանն է:[12] Սա վկայում է հյուսիսային շատ միջատների, այդ թվում՝ Drosophila montana մրգային ճանճի մեջ մտնելու մասին:[19] Կախված այն սեզոնից, որում տեղի է ունենում դիապաուզա, կարճ կամ երկար օրերը կարող են հանդես գալ որպես խորհրդանշական խթան: Թրթուրները կարող են նաև արձագանքել օրվա տևողության փոփոխությանը, ինչպես նաև օրվա հարաբերական երկարությանը: Ջերմաստիճանը կարող է նաև գործել որպես կարգավորող գործոն՝ կա՛մ առաջացնելով դիապաուզա, կա՛մ ավելի հաճախ՝ փոփոխելով միջատի արձագանքը ֆոտոպերիոդին:[12]Թրթուրները կարող են արձագանքել թերմոպերիոդին՝ տաք և ցուրտ ամենօրյա տատանումներին, որոնք համապատասխանում են գիշերին և ցերեկին, ինչպես նաև բացարձակ կամ կուտակային ջերմաստիճանին: Սա նկատվել է ցեցերի շատ տեսակների մոտ, ներառյալ հնդկական ցեցը, որտեղ անհատները շեղվում են զարգացման տարբեր փուլերում շրջակա միջավայրի ջերմաստիճանի պատճառով:[20] Սննդի առկայությունը և որակը կարող են նաև օգնել կարգավորել դիապաուսը: Անապատի մորեխում Schistocerca gregaria, բուսական հորմոն, որը կոչվում է գիբերելին, խթանում է վերարտադրողական զարգացումը։[21]Չոր սեզոնին, երբ նրանց սննդային բույսերը ծերանում են և չունեն գիբերելին, մորեխները մնում են անհաս, և նրանց վերարտադրողական ուղիները չեն զարգանում։
Նեյրոէնդոկրին
խմբագրելՄիջատների նեյրոէնդոկրին համակարգը հիմնականում բաղկացած է ուղեղի նեյրոսեկրետորային բջիջներից, սրտային մարմիններից, կորպորա ալատա և պրոթորասիկ գեղձերից:[13] Կան մի քանի հիմնական հորմոններ, որոնք ներգրավված են դիապաուզի կարգավորման մեջ՝ անչափահաս հորմոն (JH), diapause հորմոն (DH) և պրոթորացիկոտրոպ հորմոն (PTTH):[22]
Պրոտորացիկոտրոպ հորմոնը խթանում է պրոթորասիկ գեղձերը՝ արտադրելու էկդիստերոիդներ, որոնք անհրաժեշտ են զարգացմանը նպաստելու համար:[22] Թրթուրների և ձագերի դիապաուսները հաճախ կարգավորվում են այս կապի ընդհատմամբ՝ կա՛մ ուղեղից պրոթորացիկոտրոպ հորմոնի արտազատման կանխարգելմամբ, կա՛մ պրոթորասիկոտրոպ հորմոնին արձագանքելու պրոթորասիկ գեղձերի ձախողմամբ:
Corpora allata-ն պատասխանատու է անչափահաս հորմոնի (JH) արտադրության համար: Riptortus pedestris-ում նեյրոնների կլաստերները, որոնք կոչվում են pars lateralis, պահպանում են վերարտադրողական դիապաուզան՝ արգելակելով JH արտադրությունը մարմնի կողմից:[23] Մեծահասակների դիապաուզը հաճախ կապված է ՋՀ-ի բացակայության հետ, մինչդեռ թրթուրային դիապաուզը հաճախ կապված է դրա առկայության հետ:
Մեծահասակների մոտ JH-ի բացակայությունը առաջացնում է թռիչքային մկանների դեգեներացիա և ատրոֆիա կամ վերարտադրողական հյուսվածքների զարգացման դադարեցում և դադարեցնում է զուգավորման վարքագիծը: Թրթուրների մեջ JH-ի առկայությունը կարող է կանխել թրթուրների հաջորդ տարիքում ցրվելը, թեև հաջորդական անշարժ թրթուրները դեռ կարող են առաջանալ:[24] Եգիպտացորենի հորատանցքում՝ Diatraea gradiosella-ում, JH-ն անհրաժեշտ է ճարպային մարմնի կողմից կուտակված սպիտակուցի կուտակման համար, որը կապված է դիապաուզայի հետ:[25]
Diapause հորմոնը կարգավորում է սաղմնային դիապոզը մետաքսի ցեցի ձվերում, Bombyx mori։[26] DH-ն արտազատվում է մոր ենթաշերտային գանգլիոնից և խթանում է ձվարանների կողմից տրեհալազի արտադրությունը: Սա ձվերում առաջացնում է գլիկոգենի բարձր մակարդակ, որը վերածվում է պոլիհիդրիկ սպիրտների՝ գլիցերինի և սորբիտոլի: Սորբիտոլն ուղղակիորեն արգելակում է սաղմերի զարգացումը: Գլիցերինը և սորբիտոլը դիապաուզայի ավարտից հետո վերածվում են գլիկոգենի:
Տրոպիկական դիապաուզա
խմբագրելԱրևադարձային շրջաններում դիապաուզան հաճախ սկսվում է ի պատասխան ոչ թե աբիոտիկ բաղադրիչների, այլ բիոտիկների:[27] Օրինակ՝ ողնաշարավորների դիակների տեսքով սնունդը կարող է ավելի առատ լինել չոր սեզոնին, կամ ձվաբջջի տեղամասերը՝ ընկած ծառերի տեսքով, կարող են ավելի մատչելի լինել անձրևների սեզոններից հետո: Բացի այդ, դիապաուզը կարող է ծառայել զուգավորման սեզոնների համաժամացմանը կամ մրցակցության նվազեցմանը, այլ ոչ թե անբարենպաստ կլիմայական պայմաններից խուսափելու համար:
Արևադարձային շրջաններում դիապաուզը մի քանի մարտահրավեր է ստեղծում միջատների համար, որոնք չեն հանդիպում բարեխառն գոտիներում:[27] Թրթուրները պետք է նվազեցնեն իրենց նյութափոխանակությունը՝ առանց ցուրտ ջերմաստիճանի օգնության և բարձր ջերմաստիճանի պատճառով կարող են բախվել ջրի մեծ կորստի հետ: Մինչ ցուրտ ջերմաստիճանը խանգարում է սնկերի և բակտերիաների աճին, արևադարձային միջատները դեռևս ստիպված են դիմակայել այդ պաթոգեններին: Բացի այդ, գիշատիչները և մակաբույծները կարող են դեռ շատ լինել դիապաուզային շրջանում:
Ագրեգացիաները տարածված են արևադարձային արևադարձային միջատների շրջանում, հատկապես՝ Coleoptera, Lepidoptera և Hemiptera կարգերում:[27] Ագրեգացիաները կարող են օգտագործվել որպես պաշտպանություն գիշատիչներից, քանի որ ագրեգացիոն տեսակները հաճախ թունավոր են, և գիշատիչները արագ սովորում են խուսափել դրանցից: Դրանք կարող են նաև ծառայել ջրի կորուստը նվազեցնելու համար, ինչպես երևում է սնկային բզեզում՝ Stenotarsus rotundus-ում, որը կազմում է մինչև 70,000 անհատների ագրեգացիաներ, որոնց խորությունը կարող է լինել ութ բզեզ: Հարաբերական խոնավությունը ավելանում է ագրեգացիաներում, և բզեզները ջրի ավելի քիչ կորուստ են ունենում, հավանաբար մակերեսի և ծավալի հարաբերակցության նվազման պատճառով, ինչը նվազեցնում է գոլորշիացման ջրի կորուստը:[28]
Տես նաև
խմբագրել- Eburia quadrigeminata, միջատների շրջանում ամենաերկար դիապոզայով (մինչև 40 տարի) տեսակ։
- Polygonia c-album,որոնց թրթուրները ցուցադրում են խտությունից կախված պոլիմորֆիզմ, որտեղ երկու մորֆերից մեկը դիապաուզային փուլ է:
- Nebria brevicollis, կարաբիդ բզեզ, որը դիապուզային վարք է դրսևորում սննդի ռեսուրսների ցածր հասանելիության պատճառով:
Հղումներ
խմբագրել- ↑ Glen E. Collier; William J. Murphy (August 1997). «A molecular phylogeny for aplocheiloid fishes (Atherinomorpha, Cyprinodontiformes): the role of vicariance and the origins of annualism». Mol. Biol. Evol. 14 (8): 790–9. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a025819. PMID 9254916. «Annual aplocheiloid killifish embryos possess a rare ability among vertebrates to enter stages of developmental arrest (diapause) when subjected to adverse environmental conditions.»
- ↑ 2,0 2,1 2,2 2,3 2,4 2,5 2,6 Kostal, V (2006). «Eco-physiological phases of insect diapause». Journal of Insect Physiology. 52 (2): 113–127. doi:10.1016/j.jinsphys.2005.09.008. PMID 16332347.
- ↑ Blanckenhorn, W. U. (1998). Altitudinal differentiation in the diapause response of two species of dung flies. Ecological Entomology 23, 1-8.
- ↑ Tauber, Catherine A.; Tauber, Maurice J. (June 1987). «Inheritance of seasonal cycles in Chrysoperla (Insecta: Neuroptera)». Genetics Research (անգլերեն). 49 (3): 215–223. doi:10.1017/S0016672300027105. ISSN 0016-6723.
- ↑ The Insects; Structure and Function, 4th Edition. R.F. Chapman, Cambridge University Press, 1998. 0-521-57048-4, pp. 403–404
- ↑ Bohm (1972). «Effects of environment and juvenile hormone on ovaries of the wasp, Polistes metricus». Insect Physiology. 18 (1): 1875–1883. doi:10.1016/0022-1910(72)90158-8.
- ↑ 7,0 7,1 The Insects; Structure and Function, 4th Edition. R.F. Chapman, Cambridge University Press, 1998. 0-521-57048-4, p 404.
- ↑ Bulletin of Entomological Research (1976), 66:75–79 Cambridge University Press, Copyright © Cambridge University Press 1976, Diapause of the southwestern corn borer, Diatraea grandiosella Dyar (Lepidoptera, Pyralidae): effects of a juvenile hormone mimic: G. M. Chippendalea1 and C.-M. Yina1a1, Department of Entomology, University of Missouri, Columbia, Missouri 65201, U.S.A.
- ↑ Tadic, M. (1957). The Biology of the Codling Moth as the Basis for Its Control. Univerzitet U Beogradu.
- ↑ Makarova, O. L.; Sviridov, A. V.; Klepikov, M. A. (2013-04-01). "Lepidoptera (Insecta) of polar deserts". Entomological Review. 93 (2): 225–239.ISSN 0013-8738. .
- ↑ Scholl PJ (1991). «Gonotrophic Development in the Rodent Bot Fly Cuterebra fontinella (Diptera: Oestridae)». Journal of Medical Entomology. 28 (3): 474–476. doi:10.1093/jmedent/28.3.474. PMID 1875379.
- ↑ 12,0 12,1 12,2 Huffaker, C.B. and Gutierrez, A.P., Eds. 1999. Ecological Entomology. John Wiley & Sons, Inc.
- ↑ 13,0 13,1 Tauber, M.J., Tauber, C.A., Masaki, S. (1986) Seasonal Adaptations of Insects. Oxford University Press[Հղում աղբյուրներին]
- ↑ HEGDEKAR, B. M. (1979). «Epicuticular Wax Secretion in Diapause and Non-diapause Pupae of the Bertha Army worm». Annals of the Entomological Society of America. 72 (1): 13–15. doi:10.1093/aesa/72.1.13.
- ↑ Yoder, J.A.; Denlinger, D.L.; Dennis, M.W.; Kolattukudey, P.E. (1992). «Enhancement of diapausing flesh fly puparia with additional hydrocarbons and evidence for alkane biosynthesis by a decarbonylation mechanism». Insect Biochemistry and Molecular Biology. 22 (3): 237–243. doi:10.1016/0965-1748(92)90060-r.
- ↑ Kostal, V.; Tollarova, M.; Sula, J. (2004). «Adjustments of the enzymatic complement for polyol biosynthesis and accumulation in diapausing cold-acclimated adults of Pyrrhocoris apterus». Journal of Insect Physiology. 50 (4): 303–313. doi:10.1016/j.jinsphys.2004.01.006. PMID 15081823.
- ↑ Weiss, Stuart B.; White, Raymond R.; Murphy, Dennis D.; Ehrlich, Paul R. (October 1987). «Growth and Dispersal of Larvae of Checkerspot Butterfly Euphydryas editha». Oikos. 50 (2): 161–166. Bibcode:1987Oikos..50..161W. doi:10.2307/3565996. JSTOR 3565996.
- ↑ Xue, Fang-Sen; Li, Ai-Qing; Zhu, Xing-Fen; Gui, Ai-Li; Jiang, Pei-Lan; Liu, Xiao-Fen (August 20, 2002). «Diversity in life history of the leaf beetle, Colaphellus bowringi Baly». Acta Entomologica Sinica. 45 (4): 494–498.
- ↑ Salminen, T. S.; Vesala, L.; Hoikkala, A. (2012-12-01). «Photoperiodic regulation of life-history traits before and after eclosion: Egg-to-adult development time, juvenile body mass and reproductive diapause in Drosophila montana». Journal of Insect Physiology. 58 (12): 1541–1547. doi:10.1016/j.jinsphys.2012.09.007. ISSN 0022-1910. PMID 23026647.
- ↑ Tzanakakis, M. E. (1959-11-01). «An ecological study of the Indian-meal mothPlodia interpunctella(Hübner) with emphasis on diapause». Hilgardia (անգլերեն). 29 (5): 205–246. doi:10.3733/hilg.v29n05p205. ISSN 0073-2230.
- ↑ Ellis, P.E.; Carlisle, D.B.; Osborne, D.J. (1965). «Desert locusts: sexual maturation delayed by feeding on senescent vegetation». Science. 149 (3683): 546–547. Bibcode:1965Sci...149..546E. doi:10.1126/science.149.3683.546. PMID 17843190. S2CID 34321076.
- ↑ 22,0 22,1 Denlinger, D.L. (2002). «Regulation of diapause». Annual Review of Entomology. 47: 93–122. doi:10.1146/annurev.ento.47.091201.145137. PMID 11729070.
- ↑ Shimokawa, K.; Numata, H.; Shiga, S. (2008). «Neurons important for the photoperiodic control of diapause in the bean bug, Riptortus pedestris». Journal of Comparative Physiology. 194 (8): 751–762. doi:10.1007/s00359-008-0346-y. PMID 18546002. S2CID 28631269.
- ↑ Yin, C.M.; Chippendale, G.M. (1979). «Diapause of the Southwestern Corn Borer, Diatraea grandiosella: further evidence showing juvenile hormone to be the regulator». Journal of Insect Physiology. 25 (6): 513–523. doi:10.1016/s0022-1910(79)80010-4.
- ↑ Brown, J.J.; Chippendale, G.M. (1978). «Juvenile hormone and a protein associated with the larval diapause of the Southwestern Corn Borer, Diatraea grandiosella». Insect Biochemistry. 8 (5): 359–397. doi:10.1016/0020-1790(78)90022-7.
- ↑ Horie, Y.; Kanda, T.; Mochida, Y. (2000). «Sorbitol as an arrester of embryonic development in diapausing eggs of the silkworm, Bombyx mori». Journal of Insect Physiology. 46 (6): 1009–1016. doi:10.1016/s0022-1910(99)00212-7. PMID 10802114.
- ↑ 27,0 27,1 27,2 Denlinger, D.L. (1986). «Dormancy in tropical insects». Annual Review of Entomology. 31: 239–264. doi:10.1146/annurev.en.31.010186.001323. PMID 3510585.
- ↑ Yoder, J.A.; Denlinger, D.L.; Wolda, H. (1992). «Aggregation promotes water conservation during diapause in the tropical fungus beetle, Stenotarsus rotundus». Entomologia Experimentalis et Applicata. 63 (2): 203–205. Bibcode:1992EEApp..63..203Y. doi:10.1111/j.1570-7458.1992.tb01574.x. S2CID 84347660.