Քրոմատինի կազմավորման մակարդակներ

Քրոմոսոմային սպիտակուցներ, հատուկ սպիտակուցներ են, որոնք ԴՆԹ-ի հետ միասին (Էուկարիոտ բջիջներում) առաջացնում են նուկլեոպրոտեինային կոմպլեքս՝ քրոմատին։ Քրոմատինի կազմի մեջ են մտնում նաև որոշ քանակությամբ ՌՆԹ, լիպիդներ, պոլիսախարիդներ, մետաղների իոններ։ Սպիտակուցները կազմում են քրոմոսոմների զգալի մասը՝ ≈65%-ը։ Բոլոր քրոմոսոմային սպիտակուցները բաժանվում են 2 խմբի՝

• Հիստոնային սպիտակուցներ
• Ոչ հիստոնային սպիտակուցներ

Հիստոնային սպիտակուցներ

Թույլ հիմնային հատկություններով օժտված պարզ սպիտակուցների խումբ։Մոլային զանքվածը 5000-ից մինչև 37000։Պարունակվում են կենդանիների բջիջների մեծ մասում, հատկապես էրիտրոցիտներում ու վահանագեղձում։Բջիջների կորիզներում այն ԴՆԹ-ի հետ կազմում են նուկլեոհիստոն համալիր։

Հիստոնները ներկայացված են 5 ֆրակցիաներով՝ H1, H2A, H2B, H3 H4: Դրական լիցքավորված հիմնային սպիտակուցներ են, ուստի բավականին ամուր կապերով միանում են ԴՆԹ-ի հետ, ինչով էլ խոչընդոտում են նրանում պարփակված կենսաբանական ինֆորմացիան կարդալուն։ Սրանով իսկ հիստոնային սպիտակուցները կատարում են կարգավորիչ դեր։ Բացի այդ կատարում են կառուցվածքային ֆունկցիա՝ ապահովելով քրոմոսոմներում ԴՆԹ-ի տարածական կազմավորվածությունը։

Ոչ հիստոնային սպիտակուցներ

Ոչ հիստոնային սպիտակուցները թթվային բնույթի են։ Ֆրակցիաների թիվը գերազանցում է հարյուրը։ Կատարում են կառուցվածքային և կարգավորիչ ֆունկցիաներ։ Պարունակում են նաև ՌՆԹ-ի սինթեզի, պրոցեսինգի, ԴՆԹ-ի ռեպլիկացիայի,ռեպարացիայի ֆերմենտներ։

Քրոմատինի կազմավորվածություն

Քրոմատինը փոխում է իր կազմավորվածությունը կախված նրանից, թե բջջային ցիկլի որ փուլում է գտնվում։ Ինտերֆազում լուսային մանրադդիտակով քրոմատինը երևում է կույտի տեսքով՝ ցրված կորիզի նուկլեոպլազմայի մեջ։ Միտոզի փուլում (հատկապես անաֆազում և մետաֆազում) ձեռք է բերում լավ ներկվող մարմնիկների՝ քրոմոսոմների մեջ։ Քրոմատինի ինտերֆազային և մետաֆազային ձևերը համարվում են նրա կառուցվածքային կազմավորվածության տարբերակներ։ Երկուսի հիմքում էլ ընկած է նույն տարրական թելանման կառուցվածքը։

Նուկլեոսոմային թել

Քրոմատինի կազմավորման այս մակարդակը ապահովվում է 4 տիպի հիստոններով՝ H2A, H2B, H3 H4։ Նրանք առաջացնում են սպիտակուցային մարմնիկներ՝ միջուկ, որը կազմված է 8 մոլեկուլներից. ամեն տեսակի հիստոնից երկուական։ ԴՆԹ-ի մոլեկուլը պարուրաձև ոլորվում է նրանց վրա, ամեն մի միջուկի հետ շփվող հատվածը պարունակում է 140 զույգ նուկլեոտիդ։ Միջուկների միջև ընկած հատվածը կոչվում է լինկերային ԴՆԹ։

Քրոմատինային ֆիբրին

Նուկլեոսոմային թելի հետագա խտացումը կատարվում է H1 հիստոնով։ Այն միացնում է լինկերային ԴՆԹ-ն և սպիտակուցային մարմնիկները։ Առաջանում է սոլենոիդի տեսք ունեցող ավելի կոմպակտ կառույց։

Ինտերֆազային քրոմոնեմա

Գենետիկական նյութի կազմավորման այս աստիճանում քրոմատինային ֆիբրինները առաջացնում են դոմեններ։ Ինտերֆազային քրոմոնեմայի առանձին հատվածներ ենթարկվում են հետագա խտացման՝ առաջանում են բլոկներ։ Մեկ բլոկում միավորվում են մի քանի դոմեններ։ Դրանով էլ պայմանավորված է ցիտոգենետիկական հետազոտություններում գունանյութերի անհավասարաչափ բաշխումը։ Ինտերֆազային քրոմոսոմների խտացման ոչ միատեսակ աստիճանը չունի ֆունկցիոնալ նշանակություն։ Ըստ այդմ տարբերվում են՝

• Էուքրոմատինային հատվածներ - աչքի են ընկնում փաթեթավորման ավելի փոքր խտությամբ և թույլ են տալիս տրանսկրիպցիա կատարել(չբաժանվող բջիջներում)
• Հետերոքրոմատինային հատվածներ - ավելի խիտ են, կոմպակտ, գենետիկորեն իներտ, հետևապես նրանցից տրանսկրիպցիա չի կատարվում։ Իր հերթին լինում է՝
  • Կոնստիտուտիվ կամ կառուցվածքային
  • Ֆակուլտատիվ

Քրոմատինի կազմավորման նշված մակարդակները հայտնաբերվել են միայն չբաժանվող բջիջներում, երբ քրոմոսոմները բավականաչափ կոմպակտ չեն, որ երևան լուսային մանրադիտակով, և միայն քրոմատինի որոշ հատվածներ, որոնք ունեն համեմատաբար մեծ խտություն առանձնանում են քրոմատինային կույտերի տեսքով և լավ տեսանելի են լինում մետաֆազային քրոմոսոմում։

Մետաֆազային քրոմոսոմ

Միտոզի փուլում գտնվող բջջի քրոմատինը գերխիտ է և գերկոմպակտ։ Պրոֆազի սկզբում քրոմոսոմները լավ տեսանելի են։ Մետաֆազում և անաֆազի սկզբում նրանց խտությունը հասնում է առավելագույնի։ Թելոֆազում խտությունը և կոմպակտությունը նվազում է՝ ձեռք բերելով ինտերֆազային քրոմատինի կառուցվածք։

Գրականություն

• Neil A. Camphbell - Biology(9th Edition)
• Молекулярная биология клетки: в 3-х томах / Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др.