Ֆիտոցենոզ

Ֆիտոցենոզ, բուսահամակեցություն (հուն․՝ phyton՝ բույս և koinos՝ ընդհանուր), բուսական համակեցություն է, որը բնութագրվում է տեսակային կազմի հարաբերական միատարրությամբ, բնորոշվում է գերազանցապես բնակության տարածքի պայմաններով, և հարաբերականորեն առանձնացվածությամբ այլ համակեցությունից, կազմված է ցենոպոպուլյացիայից, կապված է էկոլոգիական խորշերի և ինտերֆերենցիայի դիֆերենցման հարաբերություններ հետ գտնվում է բնակտարածության հարաբերական միատարր պայմաններում և ի վիճակի է ինքնուրույն գոյատևել։

Ֆիտոցենոզը հանդիսանում է պայմանական հասկացություն, քանի որ առաջին հերթին բուսատեսակների 1 համակեցությունը չի կարող իրականում գոյություն ունենալ, առանց կենսաերկրացենոզի մյուս բաղադրիչների հետ փոխազդեցության՝ զոոցենոզի, միկրոբոցենոզի, կենսատոպի, և երկրորդ, համաձայն այսօր գերիշխող բուսածածկի չընդհատվածության հայեցակարգի, նրանից առանձնացված համակեցության ցանկացած մասնատումը արհեստական է և ծառայում է միայն բուսականության հետազոտման պրակտիկ նպատակներին՝ բոլոր մակարդակներում։

Ֆիտոցենոզի մասին ժամանակակից պատկերացումները, որպես պայմանական, իրականում գոյություն չունեցող գոյացություն, ծագել է ռուս գիտնական Լ.Գ. Ռամենսկիի և ամերիկացի Բ. Գլիզոնի կողմից մշակված անհատական հիպոթեզի հիման վրա։ Այդ հիպոթեզի էությունն այն է, որ յուրաքանչյուր տեսակ յուրահատուկ է արտաքին միջավայրի նկատմամբ իր վերաբերմունքով և ունի էկոլոգիական ամպլիտուդա, որը չի համապատասխանում այլ տեսակների ամպլիտուդաների հետ այսինքն, յուրաքանչյուր տեսակ տարածված է «յուրահատուկ կերպով»։ Յուրաքանչյուր համակեցություն ձևավորում է այնպիսի տեսակներ, որոնց էկոլոգիական ամպլիդուները թաքնված են տվյալ միջավայրի պայմանների մեջ։ Որևէ գործոնի կամ գործոնների խմբի փոփոխման դեպքում աստիճանաբար փոքրանում է բազմազանությունը և վերանում են որոշ տեսակներ, առաջանում և տարածվում են այլ տեսակներ և այդ ճանապարհով իրականանում է բուսական մեկ համակեցության՝ մյուսին փոփոխումը։ Տեսակների էկոլոգիական ապլիտուդների մասնագիտացման առանձնահատկության հետևանքով այդ փոփոխությունները միաժամանակ չեն կատարվում, և միջավայրի աստիճանական փոփոխման հետևանքով բուսականությունը ևս փոխվում է աստիճանաբար։ Այդպիսով բուսական համակեցությունները չեն ձևավորում հստակ արտահայտված միավորներ, այլ կապվում են անդադար տատանվող համակարգում անցումային համակեցություններով։

«Ֆիտոցենոզի կառուցվածք» հասկացության մեկնաբանման հիմնական ուղղությունները խմբագրել

Կապված հետազոտման առանձնահատկություններից «կենսացենոզի կառուցվածք» հասկացության մեջ Վ.Վ. Մազինգի (1973) կողմից առանձնացվել է 3 ուղղություն, որը նրա կողմից մշակվել է ֆիտոցենոզների համար.

1. կառուցվածք, ինչպես կազմության հոմանիշ (տեսակային, կոնստիտուցիոնալ)։ Այս իմաստով խոսքը ցենոզի տեսակային, պոպուլյացիոն, կենսամորֆոլոգիական (կենսական ձևերի կազմ) և այլ կառուցվածքների մասին է, հաշվի առնելով ցենոզի միայն մի կողմը՝ կազմը լայն իմաստով։ Յուրաքանչյուր դեպքում իրականացվում է կազմության որակական և քանակական վերլուծություն։

2. կառուցվածքը, որպես կառուցման հոմանիշ (տարածական կամ մորֆոկառուցվածք)։ Յուրաքանչյուր ֆունկցիայում բուսականությունը բնութագրում են էկոլոգիական խորշերի նկատմամբ որոշակի հարմարվածությաբ և զբաղեցնում են որոշակի տարածություն։ Դա վերաբերվում է նաև կենսաերկրացենոզի մյուս բաղադրիչներին։ Տարածական բաժանման մասերի (յարուսներ, սինուզներ, միկրոխմբավորումներ և այլն) միջև կարելի է բավականին հեշտ և ճշգրիտ սահմաններ անցկացնել, կարելի է դրանք տեղափոխել պլանի վրա, հաշվել մակերեսը, իսկ հետո, օրինակ, հաշվել օգտակար բույսերի ռեսուրսները կամ կենդանիների կերային պաշարները։ Միայն մորֆոկառուցվածքի տվյալների հիման վրա կարելի է օբյեկտիվորեն որոշել այս կամ այն փորձարկումների դրվածքի, կանգնեցման աստիճանը։ Համակեցության նկարագրման և աղտորոշման ժամանակ միշտ անցկացվում է ցենոզի տարածքային անբավարարության հետազոտություն։

3. կառուցվածքը, որպես տարրերի միջև կապերի ընդհանրության հոմանիշ (ֆունկցիոնալ)։ Այս իմաստով կառուցվածք հասկացության հիմքում ընկած է տեսակների միջև փոխազդեցությունների ուսումնասիրությունը, առաջին հերթին ուղղակի կապերի ուսումնասիրությունը՝ բիոտիկ կոննեկս։ Սա սնման շղթաների և ցիկլերի ուսումնասիրությունն է, որոնք ապահովում են նյութերի շրջապտույտը և բացահայտում են տրոֆիկական (բույսերի և կենդանիների միջև) կամ տրոպիկական (բույսերի միջև՝ մրցակցության հողում եղած նյութերի սնման, վերգետնյա ոլորտում լույսի նկատմամբ, փոխօգնություն) կապերի մեխանիզմը։

Կենսաբանական կառուցվածքի բոլոր 3 տեսակետները սերտ կապված են ցենոտիկ մակարդակի հետ. տեսակային կազմ, տարածության մեջ կառուցվածքային տարրերի կոնֆիգորացիա և տեղաշարժում, հանդիսանում է դրանց համար ֆունկցիավորման պայման, այսինքն, բուսական մասսայի կենսագործունեությունը և արտադրողականությունը, որն էլ իր հերթին, զգալիորեն որոշում է ցենոզների մորֆոլոգիան։ Եվ բոլոր նշված ասպեկտները արտահայտում են միջավայրի պայմանները, որտեղ ձևավորվում է կենսաերկրացենոզը։

Ֆիտոցենոզը կենդանի մայր կազմության համակարգում խմբագրել

Ֆիտոցենոզը զոոցենոզի և միկրոբոցենոզի հետ մտնում է բիոցենոզի կազմի մեջ։ Կենսացենոզն էլ, իր հերթին, միջավայրի աբիոտիկ պայմանների համադրությամբ (բիոտոպի, որը բաղկացած է էդաֆոտոպից և կլիմատոպից) ձևավորվում է բիոգեոցենոզը։ Ֆիտոցենոզը հանդիսանում է բիոգեոցենոզի առաջնային տարրը, քանի որ ձևավորում է առաջնային էկոտոպը և ձևավորվում է ցենոտիկ միջավայր՝ կենդանի օրգանիզմների բնակեցման համար, ինչպես նաև հանդիսանում է էներգիայի շրջապտույտի առաջին օղակը։ Բուսականությունից է կախված հողի հատկությունը, միկրոկլիման, կենդանական աշխարհի կազմը, կենսացենոզի այնպիսի բնութագրիչներ, ինչպիսին կենսամասսան է, կենսաարդյունավետությունը և այլն։ Իր հերթին ֆիտոցենոզի տարր են հանդիսանում բույսերի ցենոպոպուլյացիաները` ֆիտոցենոզի սահմաններում մի տեսակի առանձնյակի ամբողջությունը։ Միատեսակ ցենոպոպուլյացիաները տարբեր ֆիտոցենոզներում ունեն տարբեր բնութագրություն։

Ֆիտոցենոզի կազմավորման գործոնները խմբագրել

Բուսական համակեցության կազմավորման գործոնները պայմանականորեն կարելի է բաժանել 4 խմբի. միջավայրի բնութագրիչները, բույսերի միջև փոխհարաբերությունները, հետերոտրոֆ բաղադրիչների և խախտումների ազդեցությունը բուսականության վրա։ Գործոնների այս 3 խումբը որոշում են ֆիտոցոնոզում տեսակների ցենոպոպուլյացիաների համադրությունն ու բնութագիրը։

Էկոտոպը հանդիսանում է ֆիտոցենոզի կազմի գլխավոր գործոնը, չնայած այն զգալի չափով կարող է ձևավորված լինել բույսերի բիոտիկ ազդեցության և խախտումների արդյունքում։ Համակեցության կազմավորման վրա ազդող աբիոտիկ գործոնների շարքում կարող ենք դասել հետևյալները.

կլիմայական (լույս, ջերմություն, տեղումներ, օդի խոնավություն և այլն)
էդաֆիկ (գրանուլամետրական և քիմիական կազմ, հողի և գրունտի խոնավությունը, ջրային ռեժիմը և այլ հատկություններ)
տոպոգրաֆիական (ռելիեֆի պայմանները)

Ֆիտոցենոզի կազմավորման վրա ազդող բուսականության փոխազդեցությունը կարող ենք բաժանել ուղղահայացի (բույսերի միջև հարաբերություները տարբեր տրոֆիկական մակարդակում` պարազիտության և կիսապարազիտության) և հորիզոնականի (մեկ տրոֆիկական մակարդակի բույսերի մեջ)։ Վերջիններից կարելի է առանձնացնել.

մրցակցային հարաբերություններ
ոչ մրցակցային միջավայրի ստեղծման գործընթաց (բույսերը կարող են տարբեր ձև ազդել միջավայրի վրա, ստվերածածկի, չորացման փռոցաշերտի հաստության և այլնի միջոցով, իսկ վերջինիս միջոցով էլ՝ համակեցության բաղադրության և կազմի վրա)։ Բույսերի մեջ առանձնացվում է էդաֆիկատորները, որոնք որոշակի ազդեցություն ունեն ֆիտոցենոզի կազմավորման պրոցեսի վրա (օրինակ կաղնին կաղնուտում)
ալլելոպատիա (բույերը փոխազդում են առաջացող նյութերով)։
Դրական փոխազդեցություն (փոխազդեցության քիչ ընդունված ձև, որը դրսևորվում է բույսերի փոխօգնության ժամանակով)
Լիաների և էպիֆիտների ազդեցությունը (կարող է դրսևորվել կեղևի քայքայման, «հեղձման», բույս-ապավենների, որոնք առաջանում են միջավայրի կենսագործունեության արդյունքներով, որում ձևավորվում են բույս-ապավենների արմատները)։

Ֆիտոցենոզի կազմավորման վրա կենսաերկրացենոզի հետերոտրոֆ բաղադրիչների ազդեցությունը խիստ բազմազան է։ Կենդանիների ազդեցությունը դրսևորվում է փոշոտման, սերմերի տարածման գործում, ծառերի բների և սաղարթների ու դրանց հետ կապված բաղադրիչների փոփոխությունները, անցքերի առաջացումը, տրորումը և այլն։ Միկոռոզային սնկերը բարելավում են բույսերի մատակարարումը հանքային սննդի տարրերով և ջրով, բարձրացնում են վնասատուների նկատմամբ կայունությունը։ Բակտերիա-Ազոտ ֆիքսողները օգնում են բույսերին ազոտի ստացման գործում։ Այլ բակտերիաներ, ինչպես նաև վիրուսները կարող են վնասատու լինել։

Խախտումները, ինչպես անթրոպոգեն, այնպես էլ բնական կարող են ամբողջությամբ ձևափոխել ֆիտոցենոզը։ Դա տեղի է ունենում հրդեհների, անտառահատումների, անասունների գերարածեցման, ռեկրեացիայի և շատ այլ ուրիշ երևույթների հետևանքով։ Այս դեպքում ձևավորվում են ածանցավոր ֆիտոցենոզներ, որոնք աստիճանաբար փոխվում են արմատականի վերականգնման ուղղությամբ, եթե խախտող գործոնի ազդեցությունը կանխվում է։ Եթե ազդեցությունը երկարաժամկետ է (օրինակ, ռեկրեացիայի ժամանակ) ձևավորվում է համակեցություն, որը հարմարեցված է ծանրաբեռնության տվյալ մակարդակով գոյատևման համար։ Մարդկային գործունեությունը բերել է այնպիսի ֆիտոցենոզների ձևավորմանը, որոնք առաջ գոյություն չունեին բնության մեջ (օրինակ, արդյունաբերության թունավոր թափոնների վրա ձևավորված համակեցություն)։

Ֆիտոցենոզի կառուցվածքային տարրերը խմբագրել

Ֆիտոցենոզը բաղկացած է մի շարք կառուցվածքային բաղադրատարրերից։ Առանձնացվում է ֆիտեցենոզի հորիզոնական և ուղղահայաց կառուցվածքները։ Ուղղահայաց կառուցվածքը ներկայացվում է հարկերով, որը առանձնանում է ֆիտոմասսայի ակնհայտ հորիզոնական կոնցենտրացիայով։ Յարուսները բաղկացած են «տարբեր բարձրության» բույսերից։ Հարկի օրինակ է հանդիսանում 1-ին ծառային յարուսը, 2-րդ ծառային հարկ, հողամերձ ծածկը, մամռա-քարաքոսային հարկ, ներանտառային հարկ և այլն։ Հարկերի թիվը կարող է տարբեր լինել։ Ֆիտոցենոզի էվոլյուցիան ուղղված է հարկերի թվի ավելացմանը, քանի որ դա բերում է տեսակների միջև մրցակցության թուլացմանը։ Այդ պատճառով էլ Հյուս.Ամերիկայի բարեխառն գոտու հին անտառներում յարուսների թիվը (8-12) ավելի շատ է, քան Եվրասիայի նույնատիպ ավելի երիտասարդ անտառներում (4-8) ։ Ֆիտոցենոզի հորիզոնական կառուցվածքը ձևավորվում է շնորհիվ ծառերի առագաստների (որոնց տակ ձևավորվում է միջավայրը, իսկ միջառագաստային տարածքները տարբերվում են միջավայրից) ռելիեֆի անհարթությունների (որոնք ապահովում են գրունտային ջրերի մակարդակի փոփոխությունը), որոշ բուսատեսակների տեսակային առանձնահատկությունները (վեգետատիվ բազմացող և միատեսակ «հետք» ստեղծող, մի տեսակի կողմից միջավայրի փոփոխությունը և մյուս տեսակների կողմից դրա ռեակցիան, շրջակա բույսերի վրա այլաբանական ազդեցությունը), կենդանիների գործնեությունը (օրինակ կրծողների բների վրա հանքային բուսականության հետքերի ձևավորումը)։ Ֆիտոցենոզում օրինաչափ կրկնվող հետքերը (մոզաիկաներ), որոնք տարբերվում են տեսակների կազմությամբ և դրանց քանակական հարաբերությամբ, կոչվում են միկրոխմբային (Ярошенко, 1961), իսկ այդպիսի ֆիտոցենոզը՝ մոզաիկ։ Անհամասեռությունը ևս կարող է ունենալ պատահական բնույթ։ Այդ դեպքում այն կոչվում է խայտաբղետ։

Ֆիտոցենոզի հիմնական բնութագրիչները խմբագրել

Ֆիտոցենոզի գլխավոր բնութագրիչներից է այն կազմող բույսերի տեսակային կազմը, բազմազանությունը և առատությունը, էկոլոգիական կառուցվածքը, կենսական ձևերի ասպեկտները։

Հղումներ խմբագրել

Ботанический сад ДВО РАН Արխիվացված 2009-01-23 Wayback Machine

Այս հոդվածի կամ նրա բաժնի որոշակի հատված վերցված է «Գյուղատնտեսական հանրագիտարանից», որի նյութերը թողարկված են՝ Քրիեյթիվ Քոմմոնս Նշում-Համանման տարածում 3.0 (Creative Commons BY-SA 3.0) թույլատրագրի ներքո։