Քլորոպլաստ

Քլորոպլաստները օրգանոիդներ են հայտնաբերված բուսական բջիջներում և այլ կորիզավոր (էուկարիոտ) օրգանիզմներում, որոնք կատարում են ֆոտոսինթեզ։ Քլորոպլաստները կլանում են լուսային էներգիան՝ վերածելով ԱԵՖ-ի, որը էներգիայի հիմնական պահոցն է հանդիսանում։ Սինթեզում են նաև ՆԱԴ և ՆԱԴH միացություններ, որոնք մասնակցում են ֆոտոսինթեզին^[1]։

Քլորոպլաստները կանաչ են, քանի որ նրանք պարունակում են քլորոֆիլ պիգմենտը։ Քլորոպլաստ (χλωροπλάστης) բառը առաջացել է հունարեն «քլորոս» (հուն․՝ χλωρός) բառից, որը նշանակում է կանաչ, և «պլաստիս» (հուն․՝ χλωρός) բառից, նշանակում է փոփոխող։ Քլորոպլաստները պատկանում են պլաստիդներ կոչվող օրգանոիդների դասին։

Էվոլուցիոն ծագումը խմբագրել

Քլորոպլաստի մոդել

Քլորոպլաստաները բուսական բջիջների բազմաթիվ օրգանոիդներից մեկն են։ Ընդհանուր առմամբ, ըստ էնդոսիմբիոզի տեսության, նրանք ծագել են ցիանոբակտերիաներից։ Այդ տեսությունը առաջադրվել է Կոնստանտին Մերեժկովսկիի կողմից 1905 թվականին^[2] այն բանից հետո, երբ Շիմբերը 1883 թվականին հայտնաբերել է, որ քլորոպլաստները շատ նման են ցիանոբակտերիաներին^[3]։ Քլորոպլաստներն առաջացել են ուղղակի կամ անուղղակի կերպով էնդոսիմբիոտիկ եղանակով։

Քլորոպլաստները իրենց կառուցվածքով շատ նման են միտոքոնդրիումներին, բայց նրանք գոյություն ունեն միայն բույսերում և էուկարիոտ բակտերիաներում։ Քլորոպլաստը շրջապատված է երկթաղանթ մեմբրանով, որի մեջ կա միջմեմբրանային տարածություն՝ որում կա ցանց։ Քլորոպլստն ունի իր սեփական ԴՆԹ-ն^[4], որոնք կոդավորում են վերօքս սպիտակուցներ, որոնք ֆոտոսինթեզի ժամանակ տեղափոխում են էլեկտրոններ^[5]։

Կանաչ բույսերի մոտ քլորոպլաստները շրջապատված են երկշերտ լիպիդային թաղանթով։ Դրանք կարծես թե համապատասխանում են հնագույն ցիանոբակտերիաների արտաքին և ներքին թաղանթներին^[6]։ Քլորոպլաստներն ունեն սեփական գենոմը, որը զգալիորեն տարբերվում է ազատ կենսակերպ վարող ցիանոբակտերիաների գենոմից։ Պլաստիդների գենոմը կազմված է 60-100 գեներից, իսկ ցիանոբակտերիաներն ունեն ավելի քան 1500 գեն^[7]։ Պլաստիդների մոտ բացակայող գեները կոդավում են կորիզը^[8]։

Շատ ջրիմուռների մոտ քլորոպլաստները զարգացել են էնդոսիմբիոզի երկրորդ ձևից, ըստ որի էուկարիոտ բջիջը կուլ է տվել այլ էուկարիոտ բջջի, որը պարունակում էր քլորոպլաստ, և ձևավորվել են երեք, չորս մեմբրանային թաղանթներով քլորոպլաստներ։

Կառուցվածք խմբագրել

Քլորոպլաստի կառուցվածք
1. արտաքին թաղանթ (մեմբրան)
2. միջմեմբրանային տարածություն
3. ներքին մեմբրան (1+2+3 ծրար (envelope))
4. ստրոմա (ջրիկ հեղուկ)
5. թիլակոիդյան տարածություն (թիլակյիդի ներսը)
6. թիլակոիդի թաղանթ (մեմբրան)
7. գրաններ (փաթեթների ձևով դասավորված թիլակոիդներ)
8. թիլակոիդ (լամմելա)
9. օսլա
10. ռիբոսոմ
11. ԴՆԹ-ի շրջանաձև մոլեկուլ
12. պլաստոգոլբուլ (plastoglobule, լիպիդների կաթիլներ)

Քլորոպլաստներն ունեն հարթ սկավառակի տեսք, 2-ից մինչև տասը միկրոմետր տրամագիծ և մեկ միկրոմետր հաստություն։ Քլորոպլաստը շրջապատված է ներքին և արտաքին ֆոսֆոլիպիդային շերտեր ունեցող թաղանթով։ Այդ երկու շերտերի միջև գտնվում է միջմեմբրանային տարածությունը։

Քլորոպլաստի ներքին նյութը կոչվում է ստրոմա, համապատասխան ցիտոպլազման բակտերիաներում, և կազմված է մեկ կամ մի քանի ԴՆԹ-ի շրջանաձև մոլեկուլից։ Այն կազմված է նաև ռիբոսոմներից, բայց նրա սպիտակուցները սինթեզվում են կորիզի խիտ նյութում, որտեղից և տեղափոխվում են քլորոպլաստ։

Ստրոմայում կան թիլակոիդների փաթեթներ, որոնք ֆոտոսինթեզի տեղն են։ Փաթեթների ձևով դասավորված թիլակոիդները կոչվում են գրաններ։ Թիլոկոիդներն ունեն հարթ սկավառակի տեսք։ Ներսում դատարկ տարածություն է, որը կոչվում է թիլակոիդյան տարածություն։ Ֆոտոսինթեզը տեղի է ունենում թիլակոիդների մեմբրանի վրա։ Ինչպես միտոքոնդրիումներում օքսիդային ֆոսֆորիլացումն է, այն տեղի է ունենում մեմբրանի վրա բիոսինթեզներով՝ պրոտոնային էլեկտրոքիմիական գրադիենտի անկնման պատճառով։

Քլորոպլաստի տեսքը էլեկտրոնային մանրադիտակով

Էլեկտրոնային մանրադիտակով դիտելիս թիլակոիդները մերթ մուգ, մերթ բաց գույներով են։ Թիլակոիդները կազմված են իրենց մեջ խորասուզված պիգմենտներից, որոնք իրենց հերթին քլորֆիլ կամ կարոտինոիդներ են, ինչպես նաև սպիտակուցներից, որոնք ծածկում են պիգմենտները։ Այս կոմպլեքսը մեծացնում է լույսի կլանման մակերեսը և թույլ են տալիս ֆոտոններին անարգել անցնել այդ միջավայր։ Այդ ֆոտոնների էներգիան կլանվում է պիգմենտների կողմից։ Այդ էներգիան անցնում է կոմպլեքսի ռեակցիայի կենտրոն։ Քլորոֆիլի երկու մոլեկուլներ իոնացնում են այդ էներգիան՝ էլեկտրոնները տեղափոխելով դեպի ֆոտոքիմիական ռեակցիայի կենտրոն։

Վերջին ուսումնասիրությունները ցույց են տվել, որ քրոմոսոմները միմյանց հետ կապված են գլանաձև կամրջակներով, որոնք կոչվում են ստրոմուլներ՝ ձևավորված արտաքին թաղանթում^[9]^[10]։ Քլորոպլաստները փոխարկում են սպիտակուցները ստրոմուլների, այսպիսով ստեղծելով ցանց^[11]։

Ծանոթագրություններ խմբագրել

↑ Campbell, Neil A.; Brad Williamson; Robin J. Heyden (2006). Biology: Exploring Life. Boston, Massachusetts: Pearson Prentice Hall. ISBN 978-0-13-250882-7.{{cite book}}: CS1 սպաս․ բազմաթիվ անուններ: authors list (link)(անգլ.)
↑ Mereschkowsky C (1905). «Über Natur und Ursprung der Chromatophoren im Pflanzenreiche». Biol Centralbl. 25: 593–604.
↑ Schimper AFW (1883). «Über die Entwicklung der Chlorophyllkörner und Farbkörper». Bot. Zeitung. 41: 105–14, 121–31, 137–46, 153–62. (անգլ.)
↑ C.Michael Hogan. 2010. Deoxyribonucleic acid. Encyclopedia of Earth. National Council for Science and the Environment. eds. S.Draggan and C.Cleveland. Washington DC (անգլ.)
↑ Krause K (2008 թ․ սեպտեմբեր). «From chloroplasts to "cryptic" plastids: evolution of plastid genomes in parasitic plants». Curr. Genet. 54 (3): 111–21. doi:10.1007/s00294-008-0208-8. PMID 18696071.(անգլ.)
↑ Joyard J Block MA, Douce R (1991). «Molecular aspects of plastid envelope biochemistry». Eur J Biochem. 199 (3): 489–509. doi:10.1111/j.1432-1033.1991.tb16148.x. PMID 1868841.(անգլ.)
↑ Martin W, Rujan T, Richly E (2002 թ․ սեպտեմբեր). «Evolutionary analysis of Arabidopsis, cyanobacterial, and chloroplast genomes reveals plastid phylogeny and thousands of cyanobacterial genes in the nucleus». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 99 (19): 12246–51. doi:10.1073/pnas.182432999. PMC 129430. PMID 12218172. Արխիվացված օրիգինալից 2010 թ․ նոյեմբերի 18-ին. Վերցված է 2012 թ․ օգոստոսի 6-ին.{{cite journal}}: CS1 սպաս․ բազմաթիվ անուններ: authors list (link)(անգլ.)
↑ Huang CY, Ayliffe MA, Timmis JN (2003 թ․ մարտ). «Direct measurement of the transfer rate of chloroplast DNA into the nucleus». Nature. 422 (6927): 72–6. doi:10.1038/nature01435. PMID 12594458.{{cite journal}}: CS1 սպաս․ բազմաթիվ անուններ: authors list (link)(անգլ.)
↑ Köhler RH, Hanson MR (2000 թ․ հունվարի 1). «Plastid tubules of higher plants are tissue-specific and developmentally regulated». J. Cell. Sci. 113 (Pt 1): 81–9. PMID 10591627. Արխիվացված է օրիգինալից 2010 թ․ նոյեմբերի 18-ին. Վերցված է 2012 թ․ օգոստոսի 6-ին.(անգլ.)
↑ Gray JC, Sullivan JA, Hibberd JM, Hansen MR (2001). «Stromules: mobile protrusions and interconnections between plastids». Plant Biology. 3 (3): 223–33. doi:10.1055/s-2001-15204.{{cite journal}}: CS1 սպաս․ բազմաթիվ անուններ: authors list (link)(անգլ.)
↑ Köhler RH, Cao J, Zipfel WR, Webb WW, Hanson MR (1997 թ․ հունիս). «Exchange of protein molecules through connections between higher plant plastids». Science. 276 (5321): 2039–42. doi:10.1126/science.276.5321.2039. PMID 9197266. Արխիվացված օրիգինալից 2010 թ․ նոյեմբերի 18-ին. Վերցված է 2012 թ․ օգոստոսի 6-ին.{{cite journal}}: CS1 սպաս․ բազմաթիվ անուններ: authors list (link)(անգլ.)

Արտաքին հղումներ խմբագրել

Վիքիպահեստ նախագծում կարող եք այս նյութի վերաբերյալ հավելյալ պատկերազարդում գտնել Քլորոպլաստ կատեգորիայում։

Քլորոպլաստների տվյալների բազա (անգլ.)
Chloroplasts (Քլորոպլաստներ) Արխիվացված 2003-08-03 Wayback Machine և Photosynthesis: The Role of Light (Ֆոտոսինթեզ՝ Լոյսի դերը) Արխիվացված 2005-12-11 Wayback Machine Կիմբալի կեսնաբանության էջերում (Kimball's Biology Pages) Արխիվացված 2006-04-09 Wayback Machine(անգլ.)
Clegg MT, Gaut BS, Learn GH, Morton BR (1994 թ․ հուլիս). «Rates and patterns of chloroplast DNA evolution». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 91 (15): 6795–801. doi:10.1073/pnas.91.15.6795. PMC 44285. PMID 8041699.{{cite journal}}: CS1 սպաս․ բազմաթիվ անուններ: authors list (link) (անգլ.)
Թիլակոիդների թաղանթի հետ կապված պրոտեիների եռաչափ կառուցվածքներ (անգլ.)
Քլորոպլաստների փոփոխությանը նվիրված Քո-Էքստրայի (Co-Extra) հետազություն Արխիվացված 2011-07-20 Wayback Machine (անգլ.)

Այս հոդվածի կամ նրա բաժնի որոշակի հատվածի սկզբնական կամ ներկայիս տարբերակը վերցված է Քրիեյթիվ Քոմմոնս Նշում–Համանման տարածում 3.0 (Creative Commons BY-SA 3.0) ազատ թույլատրագրով թողարկված Հայկական սովետական հանրագիտարանից (հ․ 12, էջ 461)։

[Campbell_2006-1] Campbell, Neil A.; Brad Williamson; Robin J. Heyden (2006). Biology: Exploring Life. Boston, Massachusetts: Pearson Prentice Hall. ISBN 978-0-13-250882-7.{{cite book}}: CS1 սպաս․ բազմաթիվ անուններ: authors list (link)(անգլ.)

[2] Mereschkowsky C (1905). «Über Natur und Ursprung der Chromatophoren im Pflanzenreiche». Biol Centralbl. 25: 593–604.

[3] Schimper AFW (1883). «Über die Entwicklung der Chlorophyllkörner und Farbkörper». Bot. Zeitung. 41: 105–14, 121–31, 137–46, 153–62. (անգլ.)

[4] C.Michael Hogan. 2010. Deoxyribonucleic acid. Encyclopedia of Earth. National Council for Science and the Environment. eds. S.Draggan and C.Cleveland. Washington DC (անգլ.)

[5] Krause K (2008 թ․ սեպտեմբեր). «From chloroplasts to "cryptic" plastids: evolution of plastid genomes in parasitic plants». Curr. Genet. 54 (3): 111–21. doi:10.1007/s00294-008-0208-8. PMID 18696071.(անգլ.)

[6] Joyard J Block MA, Douce R (1991). «Molecular aspects of plastid envelope biochemistry». Eur J Biochem. 199 (3): 489–509. doi:10.1111/j.1432-1033.1991.tb16148.x. PMID 1868841.(անգլ.)

[7] Martin W, Rujan T, Richly E (2002 թ․ սեպտեմբեր). «Evolutionary analysis of Arabidopsis, cyanobacterial, and chloroplast genomes reveals plastid phylogeny and thousands of cyanobacterial genes in the nucleus». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 99 (19): 12246–51. doi:10.1073/pnas.182432999. PMC 129430. PMID 12218172. Արխիվացված օրիգինալից 2010 թ․ նոյեմբերի 18-ին. Վերցված է 2012 թ․ օգոստոսի 6-ին.{{cite journal}}: CS1 սպաս․ բազմաթիվ անուններ: authors list (link)(անգլ.)

[8] Huang CY, Ayliffe MA, Timmis JN (2003 թ․ մարտ). «Direct measurement of the transfer rate of chloroplast DNA into the nucleus». Nature. 422 (6927): 72–6. doi:10.1038/nature01435. PMID 12594458.{{cite journal}}: CS1 սպաս․ բազմաթիվ անուններ: authors list (link)(անգլ.)

[Köhler2000-9] Köhler RH, Hanson MR (2000 թ․ հունվարի 1). «Plastid tubules of higher plants are tissue-specific and developmentally regulated». J. Cell. Sci. 113 (Pt 1): 81–9. PMID 10591627. Արխիվացված է օրիգինալից 2010 թ․ նոյեմբերի 18-ին. Վերցված է 2012 թ․ օգոստոսի 6-ին.(անգլ.)

[Gray2001-10] Gray JC, Sullivan JA, Hibberd JM, Hansen MR (2001). «Stromules: mobile protrusions and interconnections between plastids». Plant Biology. 3 (3): 223–33. doi:10.1055/s-2001-15204.{{cite journal}}: CS1 սպաս․ բազմաթիվ անուններ: authors list (link)(անգլ.)

[Köhler1997-11] Köhler RH, Cao J, Zipfel WR, Webb WW, Hanson MR (1997 թ․ հունիս). «Exchange of protein molecules through connections between higher plant plastids». Science. 276 (5321): 2039–42. doi:10.1126/science.276.5321.2039. PMID 9197266. Արխիվացված օրիգինալից 2010 թ․ նոյեմբերի 18-ին. Վերցված է 2012 թ․ օգոստոսի 6-ին.{{cite journal}}: CS1 սպաս․ բազմաթիվ անուններ: authors list (link)(անգլ.)

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]