Վիքիպեդիա

Կատարավոր կոկորդիլոս

Կատարավոր կոկորդիլոս
Կատարավոր կոկորդիլոս
Կատարավոր կոկորդիլոս
Դասակարգում
Ենթատիպ Ողնաշարավորներ (Vertebrata)
Դաս Սողուններ (Reptilia)
Կարգ Կոկորդիլոսներ (Crocodilia)
Վերնաընտանիք Crocodyloidea
Ընտանիք Իրական կոկորդիլոսներ (Crocodylidae)
Ենթաընտանիք Crocodylinae
Ցեղ Իրական կոկորդիլոսներ (Crocodylus)
Տեսակ Կատարավոր կոկորդիլոս (C. porosus)
Միջազգային անվանում
Crocodylus porosus
Տարածվածություն և պահպանություն
Հատուկ պահպանության կարգավիճակ՝
Քիչ մտահոգող տեսակ
Տաքսոնի տարածվածությունը
Տաքսոնի տարածվածությունը

Կատարավոր կոկորդիլոս (լատին․՝ Crocodylus porosus), ժամանակակից խոշոր սողուններ, որոնք պատկանում էին կոկորդիլոսի կարգի իրական կոկորդիլոսների ընտանիքին։

Իր կարգի ամենամեծ ներկայացուցիչն է, ինչպես նաև ամենամեծ ցամաքային կամ ափամերձ գիշատիչը։ Այս տեսակի արուները կարող են ունենալ մինչև յոթ մետր երկարություն, մինչև երկու տոննա զանգված[1]։ Միակ ժամանակակից կոկորդիլոսներն են, որոնք պարբերաբար աճում են ավելի քան 5,2 մետր երկարությամբ։ Մյուս կողմից, էգ կատարավոր կոկորդիլոսները նկատելիորեն փոքր են արուներից, և ընդհանուր առմամբ, զիջում են կոկորդիլոսների որոշ այլ տեսակների էգերին։

Կատարավոր կոկորդիլոսը կարող է ապրել աղի ջրի մեջ, բայց, որպես կանոն, ապրում է մանգրովային ճահիճներում, գետաբերաններում, ծովածոցերում և գետերի ստորին հոսանքներում։ Այն ավելի լայն տարածում ունի, քան ցանկացած այլ ժամանակակից կոկորդիլոս․ նրա արեալն սկսվում է Հնդկաստանի արևելյան ափից՝ հարավում անցնելով Հարավարևելյան Ասիայի երկրների մեծ մասի տարածքներով և հասնելով մինչև Հյուսիսային Ավստրալիա։ Նախկինում կատարավոր կոկորդիլոսը ավելի տարածված է եղել, հանդիպել է Աֆրիկայի արևելյան ափերին և Ճապոնիայի հարավային ափերին։

Իր հսկայածավալ արեալում կատարավոր կոկորդիլոսը գտնվում է սննդային շղթայի բարձր դիրքում։ Հայտնի են դեպքեր, երբ կատարավոր կոկորդիլոսները հարձակվել են այլ զարգացած գիշատիչների` շնաձկների և մեծ կատուների վրա։ Երիտասարդ առանձնյակներն ու էգերը հիմնականում սնվում են մանր կենդանիներով, մինչդեռ մեծահասակ արուները գերադասում են որսալ խոշոր կենդանիներ։ Կատարավոր կոկորդիլոսը նույնպես որոշակի ներդրում է ունեցել մարդկության ոչնչացման գործում, չնայած կոկորդիլոսների հարձակման հետևանքով մահվան դեպքերը հաճախ չափազանցված են։

Կատարավոր կոկորդիլոսների ինչպես արուները, այնպես էլ` էգերը տարածքային կենսակերպ են վարում։ Արուները բազմացման սեզոնի ընթացքում անհանդուրժող են միմյանց նկատմամբ և հաճախ դաժան կռիվներ են մղում (հաճախ՝ ճակատագրական)։

Հնագույն ժամանակներից (նեղոսյան կոկորդիլոսի նման) կատարավոր կոկորդիլոսը շատ մշակույթներում վախի և երկրպագության առարկա է եղել իր ուժի, վտանգավորության, անվախության պատճառով։

Անվանում խմբագրել

Գիտական տեսակային էպիտետը` լատին․՝ porosus (բառացի՝ «չեչոտ, ծակոտկեն»), տրվել է, որովհետև ծեր կոկորդիլոսների դունչը պատված է թմբիկներով[2]։

Կատարավոր անվանումն ստացել է զույգ խոշոր կատարների պատճառով, որոնք աչքերի մոտից ձգվում են մինչև դնչի առջևի մեկ երրորդը։ Մյուս, ավելի քիչ օգտագործվող անուններն արտացոլում են նրա կենսակերպը՝ «ծովային կոկորդիլոս», «մարդակեր կոկորդիլոս», «ստորջրյա կոկորդիլոս», «սոլտի», «գետաբերանային կոկորդիլոս» կամ «հնդկական-խաղաղօվկիանոսային կոկորդիլոս»[3]։

Էվոլյուցիա խմբագրել

 
Կատարավոր(չաշխատող հղում) կոկորդիլոս

Ենթադրվում է, որ բոլոր ժամանակակից կոկորդիլոսները, ներառյալ Crocodylus porosus-ը, անմիջական հետնորդներն են իրենց նման կոկոդիլամորֆ-էուզուխիաների, որոնք ապրել են Գոնդվանա գերմայրցամաքի ջրամբարների մոտակայքում մոտ 98 միլիոն տարի առաջ և վերապրել են կավիճ-պալեոգենային ոչնչացումը։

Isossordia duncani բրածոն, որը գտնվել է Քվինսլենդի արևմտյան մասում՝ այդտեղ նախկինում գոյություն ունեցած ներքին ծովի տարածքում, չնայած շատ ավելի փոքր է, քան կատարավոր կոկորդիլոսը, բայց որոշ հատկանիշներով շատ նման է ժամանակակից կոկորդիլոսներին։ Ամենայն հավանականությամբ, Isisfordia duncani-ն զբաղեցրել է նմանատիպ բնակատեղ, իսկ նրա ողնաշարի կառուցվածքը ցույց է տալիս, որ նա կարողացել է կատարել «մահացու պտույտ»։ Համարվում է, որ սա էվոլյուցիայի այն ճյուղի ներկայացուցիչ է, որն ուղղակիորեն տանում է դեպի ժամանակակից կոկորդիլոսներ[4][5][6]։

Բրածո տվյալների անավարտության պատճառով բավականին դժվար է որոշել կատարավոր կոկորդիլոսի՝ որպես տեսակի առաջացման ժամանակը։ Կատարավոր կոկորդիլոսների գոյությունը փաստող ամենավաղ բրածո ապացույցը մոտավորապես 4–4,5,5 միլիոն տարեկան է[7]։ Սակայն, ըստ գիտնականների, Crocodylus porosus-ը ավելի հին տեսակ է և առաջացել է 12-ից 6 միլիոն տարի առաջ[8][9][10]։ Քվինսլենդում գտնվել է ստորին ծնոտի հատված, որը պատկանել է մոտավորապես 6,1 մետր չափեր ունեցող առանձնյակի, որն ապրել է պլիոցենում[11]։

Ձևաբանական հատկանիշներով կատարավոր կոկորդիլոսը ավելի շատ նման է քաղցրահամ ջրերում բնակվող նորգվիենական (Crocodylus novaeguineae), ֆիլիպինյան (Crocodylus mindorensis) և ավստրալիական(Crocodylus johnstoni) կոկորդիլոսներին։ Սակայն գենետիկական հետազոտությունները ցույց տվել, որ կատարավոր կոկորդիլոսն առավել սերտորեն կապված է ասիական տեսակների հետ, չնայած ավելի քիչ չափով, քան նրանք կապված են միմյանց հետ։ Միմյանց ցեղակից ճահճային (Crocodylus palustris) և սիամական (Crocodylus siamensis) կոկորդիլոսները հավանաբար կատարավոր կոկորդիլոսների ամենամոտ ցեղակիցներն են[12][13][14][15]։

Գենոմն ամբողջությամբ սեքվենավորվել է 2007 թվականին[16]։

Հնարավոր ենթատեսակներ և կարգավիճակը տեսակների համալիրում խմբագրել

 
Sweetheart(չաշխատող հղում) անունով կոկորդիլոսի խրտվիլակը, որը կենդանության օրոք ունեցել է շուրջ 5,1 մ երկարություն և 780 կգ քաշ

Ներկայում աղբյուրների մեծ մասը պնդում է, որ կատարավոր կոկորդիլոսը ենթատեսակներ չի առաջացնում[17]։ Սակայն, հենվելով հիմնականում կազմաբանական փոփոխականության վրա, որոշ գիտնականներ եզրակացրել են, որ կատարավոր կոկորդիլոսը ունի ոչ միայն C. porosus ենթատեսակը, այլև իրականում կատարավոր կոկորդիլոսը տարբեր տեսակների համալիր է։ 1844 թվականին Ս. Մյուլլերը և Գ․ Շլեգելը փորձել են նկարագրել Ճավայում և Կալիմանտանում բնակվող կոկորդիլոսներին՝ որպես նոր տեսակ, որին նրանք անվանել են Сrocodylus raninus։ C. raninus հետագայում ստացել է «ինդոնեզական կոկորդիլոս» կամ «բորնական կոկորդիլոս» ոչ պաշտոնական անվանումը։ Համաձայն Ross-ի (1992)՝ Сrocodylus raninus ստուգապես տարբերվում է սիամական և կատարավոր կոկորդիլոդներից վենտրալ թեփուկների քանակով և գանգի հետևում գտնվող չորս զրահիկների առկայությամբ, որոնք սովորաբար բացակայում են կատարավոր կոկորդիլոսների մոտ[15][18][19]։ Ներկայում այդ տեսակի կարգավիճակը պարզ չէ[20]։ Ավստրալիայում ծագած նոր տեսակի բացահայտման փորձ է կատարել Wells & Wellington-ը (1985)՝ հիմնելով խոշոր, զանգվածեղ, մեծ գլուխ ունեցող կոկորդիլոսների ուսումնասիրության վրա։ Այս տեսակի բնորոշ ներկայացուցիչն է դարձել «Sweetheart» կոկորդիլոսը, որը խեղդվել է 1979 թվականին՝ որսալու ժամանակ քնաբերի չարաշահման պատճառով[21]։ Հետագայում այս տեսակի ներկայացուցիչները, որը կոչվել է Сrocodylus pethericki, սկսել են դիտարկվել որպես սովորական կատարավոր կոկորդիլոսի սեռահասուն արուներ, որոնք կրել են օնտոգենետիկ ձևափոխություններ։ Այնուամենայնիվ, Ուելսը և Վելինգտոնը հավանաբար ճիշտ էին՝ առաջ քաշելով կարծիք, թե ավստրալիական կատարավոր կոկորդիլոսները կարող են խիստ տարբերվել ասիականներից, որպեսզի արդարացվի ենթատեսակի կարգավիճակը[15][22][23][24]։

Տարածք խմբագրել

 
Կատարավոր կոկորդիլոսների զբաղեցրած տարածքները

Կատարավոր կոկորդիլոսի զբաղեցևած տարածքը, ժամանակակից մյուս կոկորդիլոսների համեմատ, ամենամեծն է, ինչը հաճախ բացատրվում է ծովով երկար տարածություններ հաղթահարելու նրա ունակությամբ[25]։ Կենդանու արեալը ձգվում է Շրի-Լանկայից և հարավային Հնդկաստանից, ներառյալ Հարավարևելյան Ասիայի ափամերձ տարածքները, մինչև Վիետնամի կենտրոնական տարածքները (որտող այն ներկայում հազվադեպ է հանդիպում), և ձգվում դեպի հարավ՝ ընդգրկելով Հարավարևելյան Ասիայի երկրները և հասնելով մինչև Ավստրալիա։ Հարավային Ավստրալիայում կատարավոր կոկորդիլոսները չեն հանդիպում չոր կլիմայի և տարեկան միջին ցածր ջերմաստիճանի պատճառով, չնայած հայտնի են դեպքեր, երբ կոկորդիլոսները հանդիպել են իրենց հիմնական արեալից հարավ ընկած տարածքներում[26]։

Ամենից հաճախ կատարավոր կոկորդիլոսները հանդիպում են Ավստրալիայի հյուսիսային ափին, Պապուա Նոր Գվինեայի և Ինդոնեզիայի կղզիներում։ Կայուն պոպուլյացիաներ կան Ֆիլիպիններում, Պալաուում, Վանուատուում և Սողոմոնյան կղզիներում։ Կատարավոր կոկորդիլոսների փոքր պոպուլյացիաներ կարելի է գտնել Հնդկական օվկիանոսի բազմաթիվ կղզիներում։

Նախկինում կատարավոր կոկորդիլոսները բնակվել էին Սեյշելյան կղզիներում (որտեղ նրանք այժմ ոչնչացված են), իսկ պատմական ժամանակներում նրանք բնակվել են նույնիսկ Սև մայրցամաքի արևելյան ափերին։ Որոշ առանձնյակներ հայտնաբերվել են սովորական արեալից զգալի հեռավորության վրա, օրինակ՝ Ճապոնիայի հարավային ափին։

Ծովային կոկորդիլոսը այն երեք կոկորդիլոսներից մեկն է, որին կարելի է հանդիպել Հնդկաստանում, մյուս երկուսը մայրցամաքում ավելի մեծ տարածում ունեցող և ավելի փոքր փոքր չափերով մագերը և ձկնակեր գավիալն են։

Արտաքին տեսք խմբագրել

Կատարավոր կոկորդիլոսի դունչը համեմատաբար ավելի լայն է, քան շատ այլ կոկորդիլոսներինը։ Գլուխը մեծ է, ծանր ծնոտներով։ Մեծահասակ արուների մոտ ծնոտը նկատելիորեն ավելի զանգվածեղ և բարձր է, քան էգերի կամ երիտասարդ արուների մոտ։ Վերին ծնոտի մակերեսը տարիքի հետ դառնում է կնճռոտ և թմբիկներով պատված։ Դնչի վրա կան երկու խոշոր կատարներ, որոնք հավանաբար պաշտպանում են աչքերը հարվածներից։ Աչքերը ունեն թարթող թաղանթ, որը կոկորդիլոսներին հնարավորություն է տալիս տեսնել ջրի տակ՝ առանց աչքերը վնասելու ռիսկի[27]։

Երիտասարդ կոկորդիլոսները սովորաբար գունատ դեղին-շագանակագույն գույնի են և նկատելի սև շերտեր կամ կետեր ունեն ամբողջ մարմնի վրա։ Այս գունավորումը պահպանվում է կյանքի առաջին մի քանի տարիներին՝ աստիճանաբար դառնալով ավելի խամրած։ Տարիքին զուգահեռ շերտերը դառնում են ավելի մշուշոտ, բայց երբեք ամբողջությամբ չեն անհետանում, նույնիսկ ամենածեր կոկորդիլոսների մոտ։ Այնուամենայնիվ, քանի որ վայրի կոկորդիլոսների մեծ մասը ծածկված է ջրիմուռներով և ցեխով, դրանց իրական գույնը դժվար է որոշել։ Ընդհանուր առմամբ, մեծահասակները ավելի մուգ են, սովորաբար բաց շագանակագույն կամ մոխրագույն՝ կախված շրջակա միջավայրի պայմաններից և հատկապես ջրի քիմիական կազմից։ Փորը առանց շերտերի է, դեղին կամ սպիտակ։ Պոչի ստորին մասը սովորաբար մոխրագույն է և մուգ շերտերով։ Շատ հազվադեպ որովայնի վրա կարելի է գտնել մեկ կամ երկու խոշոր սև կետ, բայց դրանք համարվում են անոմալիա։ Որոշ շրջաններում կենդանիների մի փոքր տոկոսն առանձնանում է մնացածի համեմատությամբ շատ ավելի բաց (լեյկիստներ), կամ հակառակը՝ ավելի մուգ (մելանիստներ) գույնով[28]։

Թեփուկներն օվալաձև են համեմատաբար փոքր։ Պարանոցի վրա օստեոդերմները հստակ տեսանելի են, բայց զրահիկները մեջքի վրա բավականին փոքր են և ավելի հազվադեպ, քան քաղցրահամ ջրերի կոկորդիլոսների տեսակների մեծ մասի մոտ, ինչը համարվում է ադապտացիա` ավելի արագ լողանալու համար[29]։

Կատարավոր կոկորդիլոսների հասուն արուներն ունեն համեմատաբար լայն և զանգվածեղ մարմին, ինչի պատճառով նախկինում կոչվել են «ալիգատոր»։ Այնուամենայնիվ, այս բառի պատմական ստուգաբանությունը չի ենթադրում Alligatoridae ընտանիքի ներկայացուցիչների ընդգրկելը և ամենայն հավանականությամբ նշանակել է մեծ կոկորդիլոսներ[2]։ Կատարավոր կոկորդիլոսն ունի համամասնորեն ամենաերկար պոչը բոլոր կոկորդիլոսների մեջ․ այն կազմում է կենդանու ընդհանուր երկարության մոտավորապես 55 %-ը[30][31]։ Նկատվել է նաև, որ արու կոկորդիլոսները համեմատաբար ավելի երկար պոչեր ունեն, քան էգերը, իսկ Սարավակի կատարավոր կոկորդիլոսների պոչերն ավելի կարճ են, քան նույն սեռի և տարիքի առանձնյակներինը Ավստրալիայում[32]։ Համարվում է, որ կոկորդիլոսների պոչի համեմատական երկարությունը ուղղակիորեն կապված է ակտիվ լողալու ավելի երկար ժամանակահատվածի հետ[32]։

Հայտնի են արու կատարավոր կոկորդիլոսների գանգեր, որոնք ունեն ավելի քան 70 սմ երկարություն։ Գանգի հուսալիորեն արձանագրված չափը 76 սմ է, լայնությունը՝ 48 սմ, իսկ ստորին ծնոտի երկարությունը՝ 98,3 սմ (նմուշ MNHN PMP A11803, որը պահվում է Լոնդոնի թանգարանում և գտնվել է Կամբոջայում)[30][33][34]։ Էգերի համար 45 սմ-ից ավելի երկար գանգերը բացառություն են։ Գանգի և կոկորդիլոսի մարմնի ընդհանուր երկարության հարաբերակցությունը 1:7,48 է[35], բայց խոշոր անհատների մոտ գանգերը դառնում են համեմատաբար զանգվածեղ, ավելի լայն, կարճ և բարձր, քան իրենց փոքր ցեղակիցների մոտ և միջին գծի երկայնքով չափելու դեպքում կարող են զբաղեցնել կենդանու ընդհանուր երկարության մեկ ութերորդ կամ մեկ իններորդ մասը (օրինակ՝ Madras Crocodile Bank-ում պահվող «Jaws III» մականունով կատարավոր կոկորդիլոսի գանգը կազմում է ընդհանուր երկարության ընդամենը 1/9,1 մասը)[30][33]։

Անատոմիա և ֆիզիոլոգիա խմբագրել

 
Կատարավոր(չաշխատող հղում) կոկորդիլոսի խրտվիլակ և գանգ

Այլ կոկորդիլոսների նման, կատարավոր կոկորդիլոսի սիրտը քառախորշ է, ինչը թույլ է տալիս արյունն ավելի արդյունավետ հարստացնել թթվածնով։ Այն ունի զարկերակային և երակային արյան խառնուրդը վերահսկող հատուկ փականներ։ Վերջինս անհրաժեշտ է երկար սուզվելու համար։ Սովորաբար կատարավոր կոկորդիլոսը սուզվում է 2-5 րոպե, բայց անհրաժեշտության դեպքում կարող է ջրի տակ մնալ մինչև 30 րոպե, իսկ նվազ ակտիվության դեպքում` մինչև երկու ժամ[36]։ Կատարավոր կոկորդիլոսի ստանդարտ նյութափոխանակության մակարդակը միջին հաշվով 36%-ով բարձր է, քան միսիսիպյան ալիգատորի և ավստրալիական նեղադունչ կոկորդիլոսի մոտ[37], բայց որպես սառնարյուն կենդանի, այն ունի համեմատաբար դանդաղ նյութափոխանակություն և կարող է երկար ժամանակ մնալ առանց սննդի։ Նույնիսկ նոր ծնված ձագերը կարողանում են ապրել առանց սննդի մոտ 58 օր՝ միաժամանակ կորցնելով իրենց զանգվածի 23%-ը։ 200 կգ քաշով կատարավոր կոկորդիլոսը հինգ անգամ պակաս սնունդ է պահանջում, քան նույն քաշի առյուծը[38]։ Կատարավոր կոկորդիլոսների սննդի միջին պահանջմունքը կազմում է շաբաթական մարմնի քաշի 4 %-ը[39][40]։

Կոկորդիլոսի մաշկը հագեցած է հատուկ ընկալիչներով, որոնք արձագանքում են ջրի ճնշման փոփոխություններին և ի վիճակի են հայտնաբերել դրա մեջ առանձին քիմիական միացությունների առկայությունը[41]։

Ծնոտներն ունեն զգալի ուժ, ինչը թույլ է տալիս դրանցով խոշոր կենդանիներ պահել։ Կատարավոր կոկորդիլոսը սովորաբար ունի 64-68 կոնաձև ատամներ, վերին ծնոտին՝ 36–38, իսկ ստորին ծնոտին՝ 28-30[42]։ Նոր ծնված կոկորդիլոսների ատամները բարակ և համեմատաբար փոքր են, բայց տարիքի հետ կոկորդիլոսների ատամների չափերն ու համամասնությունները զգալիորեն փոխվում են[32]։ Մեծահասակների ատամները երկար, սուր, հաստ և ուժեղ են, իդեալական են խոր մխրճելու և միսը պոկելու համար։ Ծնոտի հիմքում գտնվող ատամները բթացված են և բնութագրվում են ամրությամբ, քանի որ դրանք ծառայում են զրահները և ոսկորները մանրացնելու համար։ Շուրջ հինգ մետր երկարությամբ կատարավոր կոկորդիլոսի ստորին ծնոտի չորրորդ ատամը կարող է ունենալ մինչև 9 սմ երկարություն առանց արմատի, որի հիմնական գործառույթն է առավել հաստ մաշկ ունեցող ավարի արտաքին թաղանթը պոկելը[3][43][44][45]։

Չնայած այն հանգամանքին, որ կոկորդիլոսների ուղեղը շատ ավելի փոքր է, քան կաթնասուներինը (մարմնի ընդհանուր քաշի ոչ ավելի, քան 0,05 %), այն կառուցվածքով բավականին բարդ է, ավելի շատ հիշեցնում է թռչունների ուղեղը։ Կատարավոր կոկորդիլոսները կարող են սովորել՝ զարգացնելով բարդ վարք, կարող են սովորել հետևել իրենց որսի միգրացիայի ուղիները և ունենալ մարմնի ավելի բարդ լեզու և արտաբերվող հնչյունների շարք, քան սովոորաբար ընդունված է համարել[46]։

Ինչպես բոլոր կոկորդիլոսները, կատարավոր կոկորդիլոսները հիմնականում ունեն կմախքի մկանների սպիտակ մկանաթելեր և աչքի են ընկնում ֆիզիկական մեծ ուժով[47]։ Մկանները զբաղեցնում են մարմնի ընդհանուր քաշի ավելի քան 50 %-ը, նույնիսկ երիտասարդ առանձնյակների մոտ[48]։ Ի տարբերություն շատ այլ սառնարյուն ողնաշարավորների, կոկորդիլոսների մկանները օպտիմիզացված են աշխատելու ջերմաստիճանների լայն տիրույթում և չեն կորցնում ուժը նույնիսկ մարմնի ջերմաստիճանի զգալի նվազման դեպքում[49]։ Ֆիզիկական մեծ ծանրաբեռնվածության ժամանակ կոկորդիլոսներն ապավինում են հիմնականում անաէրոբ նյութափոխանակությանը, որը նախատեսված է ուժի կարճաժամկետ դրսևորումների համար[47]։ Միևնույն ժամանակ, անաերոբ ունակությունները, որոնք պատասխանատու են պակաս հզոր, բայց շատ ավելի երկարատև շարժումների համար, նրանց մոտ ավելի քիչ են զարգացած, քան շատ տաքարյուն կենդանիների մոտ[47][48]։ Չնայած այս տարբերությունը այնքան էլ մեծ չէ, ինչպես նախկինում ենթադրվում էր[48] ավելի վաղ կատարված հետազոտությունների հիման վրա․ 30-33 °C ջերմաստիճանում, աէրոբային նյութափոխանակությունը կազմում է երիտասարդ կոկորդիլոսների մկանների ընդհանուր էներգամատակարարման 30-40 %-ը, իսկ հասուն առանձնյակների աէրոբային ունակությունները միայն աճում են թոքերի ծավալի ալոմետրիկ մեծացման շնորհիվ[47]։ Այնուամենայնիվ, նյութափոխանակության ցածր մակարդակի և անաէրոբ նյութափոխանակության արագության պատճառով կոկորդիլոսները շատ երկար են ազատվում մկանների արտադրած կաթնաթթվից[47][50]։ Մինչև 180 կգ քաշով կատարավոր կոկորդիլոսների համար լիարժեք սպառելուց հետո վերականգնումը սովորաբար տևում է մոտ 2 ժամ[47]։ Սա մասամբ փոխհատուցվում է նրանով, որ կոկորդիլոսները շատ դիմացկուն են արյան մեջ pH-ի փոփոխություններին և կաթնաթթվի մի մասը կուտակում են օստեոդերմում և գանգի ոսկրերում[47]։ Որքան մեծ է կոկորդիլոսը, այնքան մեծ է արյան մեջ կաթնաշաքարի քանակը, որը նա կարող է տանել․ սրանով է բացատրում դիմացկունության զգալի աճը մեծ չափերի դեպքում․ խոշոր առանձնյակներն ի վիճակի են ակտիվորեն դիմակայել 2 ժամ կամ ավելի (որպեսզի շատ մեծ արուները ամբողջությամբ ուժասպառ լինեն, կպահանջվեն մոտ 6 ժամ[51]), մինչդեռ 0,4-ից 180 կգ քաշ ունեցող առանձնյակները ամբողջությամբ ուժասպառ են լինում համապատասխանաբար 5-ից մինչև 30 րոպե ժամանակահատվածում[47][48][52]։ Խոշոր կատարավոր կոկորդիլոսները համարվում են չեմպիոններ բոլոր ողնաշարավորների մեջ կաթնաթթվի քանակությամբ, որը նրանք կարող են կուտակել մկանների և արյան մեջ՝ առանց իրենց զգալի վնաս հասցնելու[47][48][50]։ Բայց արյան մեջ pH-ի զգալի ավելացման պատճառով մեծանում է նաև նյութափոխանակության հավանական վտանգավոր խանգարումների (կաթնաթթվային) առաջացման ռիսկը[47][50]։ Այդ խանգարումները կարող են հանգեցնել առանձնապես խոշոր նմուշների (ավելի քան 700 կգ քաշով) մահվան դեպքերը երկարատև ու անարդյունավետ որսի ժամանակ[47][50]։

Օսմոկարգավորում խմբագրել

Չնայած այն հանգամանքին, որ կատարավոր կոկորդիլոսներն ավելի տարածված են աղի ջրերում, քան մյուս իրական կոկորդիլոսներն ու գավիալները, դրանց օսմոկարգավորման մեխանիզմները հիմնարար տարբերություններ չունեն։ Գոյություն ունեն լինգվիալ աղային գեղձեր և բերանի խոռոչի խիստ եղջրացած էպիթել, ինչը կանխում է իոնների դիֆուզիան և ջրի օսմոտիկ կորուստները։ Օսմոկարգավորման մեջ ակտիվ դեր է խաղում կոյանցքը։

Հասուն կատարավոր կոկորդիլոսները կարող են ապահով կերպով անցկացնել մի քանի ամիս ծովում՝ առանց իրենց տեսանելի վնաս պատճառելու։ Նույնիսկ հայտնի են դեպքեր, երբ կատարավոր կոկորդիլոսներին հայտնաբերել են ջրի մեջ, որը երկու անգամ ավելի աղ է, քան սովորական ծովային ջուրը[53]։ Այնուամենայնիվ, նրանք ի վիճակի չեն խմել աղի ջուր, և դա չեն անում նույնիսկ ծայրահեղ ջրազրկման ժամանակ։ Փոխարենը կոկորդիլոսները նվազագույնի են հասցնում ջրի կորուստը և այն կարող են ստանալ սննդի միջոցով։ Երիտասարդ կենդանիների համար ջրազրկման խնդիրը ավելի սուր է։ Մինչև 100 գ քաշ ունեցող նորածին կոկորդիլոսի համար առանց սննդի կամ քաղցրահամ ջրի պարբերական ընդունման գնահատված գոյատևման ժամանակը կազմում է մոտ 21 օր, 1 կգ քաշով երիտասարդի համար` 50 օր, 10 կգ քաշով երիտասարդի համար` մոտ 116 օր մարմնի քաշի մինչև 33 %-ի մահացու ջրազրկմամբ[54][55][56]։

 
Հասուն(չաշխատող հղում) արուի գանգ

Կծելու ուժ խմբագրել

Կատարավոր կոկորդիլոսը կծման ամենամեծ ուժի հավանական տիրապետողն է կենդանական աշխարհի ներկայացուցիչների շրջանում։ 1308 կգ քաշ ունեցող խոշոր արու կոկորդիլոսի ծնոտների մոտավոր սեղմման ուժը կազմում է 27,531-ից մինչև 34,424 նյուտոն, ինչը համարժեք է 2809,3-3512,7 կգ ծանրության։ Ամենամեծ գործնական արդյունքը ցույց է տվել կենդանաբանական այգում պահվող 4,59 մետր երկարությամբ արու կատարավոր կոկորդիլոսի ծնոտի ճնշման չափումը՝ 16414 Ն կամ մոտ 1675 կգ[57]։ Այսպիսով, սա ամենաուժեղ կծելու ուժն է, որը չափվել է որևէ կենդանու մոտ, բացառությամբ 2268 կգ ճնշման, որը առաջանում է մոտավորապես 5 մետր չափեր ունեցող նեղոսյան կոկորդիլոսի մոտ։

Այնուամենայնիվ, կարծիք կա, որ խոշոր խոյադելֆինների և խոշոր կաշալոտների ծնոտների առաջացրած ճնշումը կարող է գերազանցել արդեն իսկ տպավորիչ ցուցանիշը։ Բայց դա հաստատված չէ։

Չափերը խմբագրել

Կատարավոր կոկորդիլոսը ժամանակակից կոկորդիլոսների ամենախոշոր տեսակն է։ Կարգի միակ ներկայացուցիչն է, որը պարբերաբար հասնում կամ աճում է մինչև 5,2 մետր երկարության[58][59]։ Բացի այդ, կատարավոր կոկորդիլոսը մեր մոլորակի ժամանակակից ամենախոշոր գիշատիչներից է։ Նրա չափերը գերազանցում են նույնիսկ բևեռային արջի չափը և քաշը, բայց չափով զիջում է որոշ ատամնավոր կետերի և շնաձկների[60]։ Հաղորդվում է, որ միայն արու կատարավոր կոկորդիլոսի գլուխը կարող է կշռել ավելի քան 200 կգ[58]։ Հետաքրքրիր է, որ եթե համեմատենք նորածին կոկորդիլոսների և խոշոր արուների չափսերը, ապա կատարավոր կոկորդիլոսներն ունեն գրեթե ամենաշատ փոփոխվող չափերը բոլոր բարձրակարգ ողնաշարավորների մեջ։

Միջին չափեր խմբագրել

Նոր ծնված կոկորդիլոսների ձագերի երկարությունը մոտ 25-30 սմ է, զանգվածը՝ մոտ 70 գ[61] (միջինը՝ 28 սմ և 71 գրամ), իսկ երկրորդ տարում երիտասարդ կոկորդիլոսներն աճում են մինչև 1 մ երկարությամբ և կշռում են մոտ 2,5 կգ[62]։

 
Հասուն(չաշխատող հղում) էգ

Հասուն կատարավոր կոկորդիլոսներն ունեն ամենալավ արտահայտված սեռական դիմորֆիզմը բոլոր ժամանակակից կոկորդիլոսների շրջանում։ Արական սեռի ներկայացուցիչները հաճախ կարող են լինել երկու անգամ ավելի երկար և տասն անգամ ավելի ծանր, քան էգերը[32]։ Հասուն արու կոկորդիլոսները դադարում են աճել, երբ հասնում են 3,9-6 մետր երկարության[33][63], մինչդեռ արուների երկարության սովորական միջակայքը աճի ավարտի պահին կազմում է 4,6-5,2 մ[64]։ 6 մետր և ավելի երկարություն ունեցող նմուշները հազվադեպ են[33][58]։ Էգերի վերջնական հասակը սովորաբար 3,1-ից 3,4 մ է[64], մինչդեռ մեծահասակ էգերի մեծ մասը, որոնք դեռ չեն սկսել ձվադրել, սովորաբար ունենում են շուրջ 2,7 մետր երկարություն և կշռում են մոտավորապես 80 կգ[62]։ 2013 թվականին Ավստրալիայում անցկացված ուսումնասիրության ընթացքում տվյալ տարածքն զբաղեցրած հինգ գերեվարված արու կոկորդիլոսներն ունեցել են 4,03-ից 4,31 մ երկարություն, քոչվոր կենսակերպ վարող մյուս երեք արուները՝ 3,73-ից 3,89 մ երկարություն, իսկ չորս չափահաս էգերը՝ 2,91-ից 2,93 մ երկարություն[65]։

 
Հասուն(չաշխատող հղում) արու

Հասուն կոկորդիլոսների չափերը, սակայն, կարող են տարբեր պոպուլյացիաներում կտրուկ տատանվել՝ կախված նրանց առողջությունից, գենետիկական բազմազանությունից, մարդածին գործոններին ենթարկվելու աստիճանից և կոկորդիլոսների օգտագործման համար մատչելի բնապահպանական ռեսուրսներից։ Մարմնի քաշը որոշող հիմնական գործոնները կոկորդիլոսի երկարությունն ու տարիքն են[66]։ Հասուն արական սեռի ներկայացուցիչները, որպես կանոն, զգալիորեն ծանր են, քան երիտասարդ արուները, նույնիսկ եթե հասել են նույն երկարությանը։ Գերի կոկորդիլոսները ավելի ծանր են, քան ազատ ապրողները[28]։ Սարավակի կատարավոր կոկորդիլոսներն ունեն համեմատաբար ավելի կարճ պոչեր և սովորաբար կշռում են ավելի շատ, քան համադրելի երկարությամբ ավստրալիական կոկորդիլոսները[32]։ 5 մետր երկարությամբ կոկորդիլոսները կշռում են մոտ երկու անգամ ավելի, քան 4 մ երկարությամբ կոկորդիլոսները։ 1998 թվականին ուսումնասիրված կատարավոր կոկորդիլոսների զանգվածը տատանվում էր 32-ից 1010 կգ՝ 2,1-ից 5,5 մետր երկարությամբ, ընդ որում՝ 4,2, 4,3, 4,6 և 4,9 մետր երկարություն ունեցող կոկորդիլոսները կշռել են համապատասխանաբար 383, 408, 520 և 660 կգ[67]։

Նեղոսյան կոկորդիլոսը չափեևով մրցակցում է կատարավորի հետ, բայց մինչև 20-րդ դարի կեսերը նեղոսյան կոկորդիլոսի շատ մեծ առանձնյակների մասին հաղորդումները բավարար հուսալի չէին։ Բացի այդ, նեղոսյան կոկորդիլոսների հասուն արուները, որպես կանոն, չափերով զիջում են հասուն կատարավորների արուներին[28]։ Այնուամենայնիվ, եթե հաշվի առնենք կատարավոր կորդիլոսների արտահայտված սեռական դիմորֆիզմը, այսինքն` հաշվի առնեք երկւ սեռերի միջին չափերը, ապա միջին հաշվով դրանք այնքան էլ մեծ չեն լինի, քան նեղոսյան կոկորդիլոսները և նույնիսկ մի քանի այլ կոկորդիլոսներ, օրինակ, օրինոկյան կոկորդիլոսը և կեղծ գավիալը[17][45][68]։

Առավելագույն չափեր խմբագրել

Առավելագույն չափերը, որոնց կարող են հասնել արու կոկորդիլոսները, քննարկումների առարկա է փորձագետների շրջանում։ Կոկորդիլոսների՝ ավելի քան յոթ մետր երկարությամբ առանձնյակների առկայության կրկնվող ապացույցները հերքվել են այդ սողունների պահպանված մնացորդների չափումներով։ Շատ այլ տեղեկություններ պարզապես անհնար է ստուգել և գիտականորեն հաստատել[59]։ Ադամ Բրիթոնը կոկորդիլոսի՝ հուսալիորեն չափված նմուշներից ամենամեծը համարում է այն, որն սպանվել է 1983 թվականին Պապուա Նոր Գվինեայում։ Մի քանի կենդանաբաններ, ներառյալ Ջերոմ Մոնտեկին, հաշվարկել են այս նմուշի չափը գանգի և պահպանված մաշկի միջոցով։ Ըստ նրանց գնահատականների՝ կոկորդիլոսի երկարությունը կազմել է մոտավորապես 6,2 մ, ինչը համապատասխանում է մեկ այլ մեծ նմուշի չափին, որը հուսալիորեն հաստատվել է Ավստրալիայում 1974 թվականին։ Այնուամենայնիվ, այս նմուշի մաշկը չորացել է, և իրականում այն թարմ վիճակում առնվազն 10 սմ-ով երկար է եղել։ Բացի այդ, գանգի երկարության և պահպանված մաշկի ավելացման մեթոդը ինքնին նվազեցնում է կոկորդիլոսի ընդհանուր երկարությունը։ Դրանից հետևում է, որ կենդանության օրոք կոկորդիլոսն ունեցել է ավելի քան 6,3 մ երկարություն[59], և նրա զանգվածը կարող էր գերազանցել 1360 կգ-ը[69]։

Այնուամենայնիվ, ավելի մեծ կատարավոր կոկորդիլոսների առկայությունը, որոնց երկարությունը հասնում է առնվազն 7 մետրի, փորձագետների մեծամասնության մոտ կասկած չի հարուցում[28][70][71]։ Օրինակ, ըստ Բրիթոնի, Լոնդոնի թանգարանի կատարավոր կոկորդիլոսի 76 սմ երկարությամբ գանգը, ամենայն հավանականությամբ, պատկանել է մոտ 6,84 մ երկարություն ունեցած կենդանու[33]։ Որոշ այլ գիտնականներ հավաստի են համարում են տեղեկությունները կատարավոր կոկորդիլոսների 6,7 մ[57] կամ նույնիսկ 7,3 մ երկարություն ունեցող առանձնյակների գոյության մասին[72]։

Միևնույն ժամանակ, կատարավոր կոկորդիլոսի հայտնի ամենախոշոր էգն ունեցել է ընդամենը 4,2 մ երկարության և կշռել է մոտ 400 կգ[58]։ 2014 թվականին Բորնեոյում բռնել են 3,96 մ երկարությամբ էգ կոկորդիլոս, որը պիտակավորվել է ռադիոազդանշանային սարքով[73]։

Շատ խոշոր կատարավոր կոկորդիլոսներ, որ ունեցել են ավելի քան 6 մ երկարություն և ավելի քան 1000 կգ քաշ, մեծ քանակությամբ նկատվել են 20-րդ դարի սկզբին և վերջում, բայց անվերահսկելի որսի և այդ ընթացքում դրան հաջորդած լայնածավալ որսագողության պատճառով ներկայում նման առանձնյակները շատ հազվադեպ են։ Դա պայմանավորված է պոպուլյացիաների մեծ մասի գենետիկ բազմազանության անկմամբ և այն փաստով, որ կոկորդիլոսների՝ նման մեծ չափերի հասնելու համար պահանջվում է զգալի ժամանակ և հարուստ սնունդ[74]։ Այնուամենայնիվ, Ավստրալիայում անցկացված ուսումնասիրություններից մեկը ցույց է տվել, որ ավստրալիական գետերը բնակեցրած տեսակների ամենամեծ ներկայացուցիչները, ամենայն հավանականությամբ, մեր ժամանակներում ունեն 6-7 մ երկարության և կշռում են 1000-ից 2000 կգ[75]։ Շատ խոշոր կոկորդիլոսներ կարելի է գտնել նաև Հնդկաստանի Բհիթարքանիկա ազգային պարկում։ Այս այգում, որը հարուստ է գետերով և որսի բազմազան խոշոր կենդանիներով, ստեղծվել են կատարավոր կոկորդիլոսների բարգավաճման իդեալական պայմաններ։ Օրիսայի ղեկավարը վստահորեն հայտարարել է, որ այգում բնակվում է աշխարհում ամենամեծ կատարավոր կոկորդիլոսներից մեկը, եթե ոչ ամենամեծը[76]։ Վերջին հաշվարկնորի համաձայն՝ այգում բնակվում է 1462 կոկորդիլոս, որից 203-ը հասուն առանձնյակներ են։ Ըստ մոտավոր հաշվարկների՝ ութ կոկորդիլոս ունեն 4,9-ից մինչև 5,5 մ երկարություն, հինգը՝ 5,5-ից 6 մ երկարություն, իսկ երեքը՝ ավելի քան 6 մ[76]։

 
Լոլոնգ(չաշխատող հղում), կենդանի բռնված ամենամեծ կոկորդիլոսը

Խոշոր կոկորդիլոսների օրինակներ խմբագրել

Ստորև ներկայացվում են տվյալներ ավելի քան 6 մետր երկարություն ունեցող կատարավոր կոկորդիլոսների վերաբերյալ․

  1. 1840 թվականին Բենգալյան ծովածոցում սպանված կոկորդիլոսը, ինչպես հաղորդվել է, ունեցել է 10,1 մետր երկարություն, նրա որովայնի չափը եղել է 4,17 մետր, և կշռել է ավելի քան 3000 կգ։ Սակայն պարզվել է, որ նրա գանգն ունի ընդամենը 66,5 սմ երկարություն և հստակ ցույց է տալիս, որ ի սկզբանե նշված չափը մեծապես չափազանցված էր, և իրականում այս նմուշն ունեցել է ոչ ավելի, քան 6 մ երկարություն[58][77]։
  2. Ջեյմս Ռ. Մոնտգոմերը, որ 1926-1932 թվականներին Բորնեոյի կաուչուկների տնկարկն է ղեկավարել, պնդել է, որ տեսել, սպանել և չափել է ավելի քան 6,1 մետր երկարությամբ կատարավոր կոկորդիլոսներ։ Սակայն ոչ ոք չի կարողացել հաստատել այդ թվերը, քանի որ Մոնտգոմերի կողմից չափված կոկորդիլոսներից ոչ մեկը գիտնականները չեն ուսումնասիրել[58][78]։
  3. Տեղեկություններ կան կատարավոր կոկորդիլոսի՝ մոտ 100 սմ երկարություն ունեցող գանգի չափման մասին[32][53]։
  4. 1957 թվականին Քուինսլենդում սպանված Krys croc մականունով կատարավոր կոկորդիլոսը, ըստ հաղորդման, ունեցել է 8,6 մետր երկարություն։ Բայց չնայած մեծ ժողովրդականությանը, մնացորդների պահպանված չլինելը և փորձագետների կողմից հուսալի չափումներ չանելը կասկածի տեղիք են տալիս նրան վերագրվող չափերի ճշգրտության վերաբերյալ[79][80]։ Զբոսաշրջիկներին գրավելու համար նաև կանգնեցվել է այս կոկորդիլոսի արձանը[81]։
  5. 2017 թվականին հայտարարվել է Դարվարունգա գետում (Darwarunga River) և Ռուպեր գետում (Roper River) նկատված երկու խիստ խոշոր կատարավոր կոկորդիլոսների մասին։ «D-rex» և «Roper-Ripper» կոչված այդ կոկորդիլոսները դիտորդների կողմից գնահատվել են համապատասխանաբար 8,6 և 8 մետր։ Այնուամենայնիվ, մասնագետները, որոնք վերլուծել են այդ կոկորդիլոսների լուսանկարները, կասկածում են, որ դրանք կարող են ունենալ ավելի քան 4-5,4 մ երկարություն[82]։
  6. 1823 թվականին Ֆիլիպինների Լուսոն կղզու Ջալաջալա (Jalajala) քաղաքում տնկարկների աշխատակիցների կողմից վեց ժամ տևած հետապնդումից հետո սպանված կոկորդիլոսն ունեցել է 8,2 մ երկարության։ Նշվել է, որ նրա ստամոքսում հայտնաբերվել է ութ մասի բաժանված ձի[83]։ Սակայն պահպանված մնացորդների չափումները (գանգ՝ 66 սմ երկարությամբ[30]) ցույց են տալիս, որ իրականում այդ կոկորդիլոսն ունեցել է ոչ ավելի, քան 6 մետր երկարություն[34][58]։
  7. Ենթադրաբար 8-մետրանոց կոկորդիլոս 2010 թվականին նկատվել է Նորմանտոնի շրջանում (Ավստրալիա), նույնիսկ մի քանի լուսանկարներ են արվել, որոնց հիման վրա, սակայն, սողունի չափերը հնարավոր չէ հուսալիորեն գնահատել[84]։
  8. Հնդկաստան Օրիսա քաղաքում՝ Dhamra գետի ափին 1962 թվականին սպանված Կալի անունով մարդակեր կատարավոր կոկորդիլոսի գանգը, նախնական պնդումների համաձայն, պատկանել է 7,01-7,32 մ երկարությամբ կենդանու։ Սակայն գանգի՝ 73,3 սմ դորսալ երկարության հիման վրա հաշվարկվել է, որ կոկորդիլոսը, ամենայն հավանականությամբ ունեցել է 6,6-ից 7 մ երկարություն[33][77]։
  9. Հաղորդվել է, որ 7,6 մ երկարությամբ կատարավոր կոկորդիլոս է սպանվել Կալկաթայում՝ Հուգլի գետի վրա։ Այնուամենայնիվ, 75 սմ դորսալ երկարությամբ գանգը ցույց է տալիս, որ կենդանին դժվար թե ունենար ավելի քան 7 մետր երկարություն[58]։
  10. 1970-ականներին Բհիթարկանիկա ազգային պարկում նկատվել են 7,2 մ-ից ավելի երկարությամբ երկու կոկորդիլոս[85]։ Այնուամենայնիվ, այդ գնահատականները, ամենայն հավանականությամբ, արվել են «աչքաչափով» և չեն կարող համարվել հուսալի։
  11. 2006 թվականին Գինեսի ռեկորդների գրքում գրանցվել է 7,01 մ երկարությամբ և մինչև 2000 կգ քաշով կատարավոր կոկորդիլոս, որը բնակվում էր Օրիսայում՝ Բհիթարկանիկա ազգային պարկում, չնայած պարզ չէ, թե ինչ դիտարկումների վրա են հիմնված այդ տվյալները։ Հայտնի է, որ նույն պարկում կան ևս մի քանի կոկորդիլոսներ, որ ունեն առնվազն 6 մ երկարություն[30][33][70]։
  12. Օրդ Ռիվերում նկատվել և լազերային գործիքներով չափվել է մոտ 7 մետր երկարությամբ կատարավոր կոկորդիլոս[86]։
  13. Ադամ Բրիթոնի գնահատականներով՝ թանգարաններում (Փարիզի թանգարան) պահվող կատարավոր կոկորդիլոսի գանգերից ամենամեծը, որը հասնում է 76 սմ-ի, պատկանել է առնվազն 6,84 մ երկարությամբ կենդանու, որի սկզբնական հայտարարված երկարությունը եղել է 7 մետր[33]։ Թանգարանային հավաքածուները պահվում են կատարավոր կոկորդիլոսների բազմաթիվ այլ գանգեր, որոնք ունեն ավելի քան 65 սմ երկարություն և հավանաբար պատկանել են ավելի քան 6 մետր երկարություն ունեցած կոկոկորդիլոսների[30][87]։
  14. Ս. Բեյքերը (1874) պնդել է, որ Շրի Լանկայում 1800-ական թվականներին մոտավորապես 6,7 մետր կատարավոր կոկորդիլոսները բավականին տարածված էր։ Այնուամենայնիվ, Գինեսի ռեկորդների գրքի համաձայն, այս կղզուց ստուգապես հայտնի ամենամեծ նմուշը եղել է մարդակեր կոկորդլոսն արևելյան ափից, որն ունեցել է մոտ 6 մ երկարություն[58]։
  15. Ավստրալիացի ռեյնջերները Հյուսիսային Ավստրալիայում գտնվող Բուլ գետում տեսել է մոտավորապես 6,7 մետր երկարությամբ կատարավոր կոկորդիլոս[30]։
  16. Պապուա Նոր Գվինեայում հանդիպած ամենախոշոր կատարավոր կոկորդիլոսը, որը համարվում է ստուգված, համաձայն Գինեսի ռեկորդների գրքի,ունեցել է 6,32 մ երկարություն։ Կենդանին սպանվել է 1966 թվական մայիսին հյուսիսարևելյան ափին։ Այդ կոկորդիլոսը որովայնի շրջագիծը եղել է 2,74 մ[58]։
  17. Նոր Գվինեայում մեկ այլ խոշոր կատարավոր կոկորդիլոս գտնվել է սատկած 1983 թվականին։ Ըստ պահպանված մաշկի՝ սողունի չափը նախապես գնահատվել է 6,2 մ, մինչդեռ այս կոկորդիլոսի գանգմ ունեցել է 72 սմ երկարություն[30]։ Կենդանության օրոք այդ կոկորդիլոսը, հավանաբար, ունեցել է ավելի քան 6,3 մետր երկարություն, քանի որ չափված մաշկը չորացել էր[33][59]։
  18. Ավստրալիայում հանդիպած կատարավոր կոկորդիլոսի ամենամեծ հաստատված երկարությունը եղել է 6,2 մ։ Նա սպանվել է 1974 թվականին Հյուսիսային տարածքում՝ Մերի գետի ափին[59]։
  19. Կոկորդիլոսների ավստրալիացի մասնագետ Գրեհեմ Ուեբը չափել է կոկորդիլոսի՝ 66,6 սմ դորսալ երկարությամբ գանգ, որը պատկանել է սպանված կոկորդիլոսի, որի մարմնի երկարությունը առանց գլխի 548±8 սմ էր։ Կենդանու ընդհանուր երկարությունը եղել է առնվազն 6,15 մ[32][53][77]։ Այս դեպքում գանգը կազմել է կոկորդիլոսի ընդհանուր երկարության մոտավորապես 1/9,23 մասը[77]։
  20. Լոլոնգ խոշոր կատարավոր կոկորդիլոսը 2011 թվականին բռնվել է Ֆիլիպիններում և սատկել 2013 թվականին։ Սկզբնապես նշվել են սխալ չափեր՝ 6,4 մետր երկարություն և 1075 կգ քաշ։ Ադամ Բրիթոնի կողմից կատարված ավելի մանրամասն չափումը ցույց է տվել, որ Լոլոնգն ունեցել է 6,17 կամ 6,095 մ երկարություն (օգտագործելով չափման երկու տարբեր եղանակներ), գլխի առավելագույն լայնությունը կազմել է 45 սմ, իսկ երկարությունը՝ 70 սմ։ Այն եղել է ամենախոշոր կատարավոր կոկորդիլոսը, որը երբևէ բռնվել է կենդանի և դրանից հետո պահվել գերության մեջ[33][88]։

Կենսակերպ խմբագրել

 
Կատարավոր(չաշխատող հղում) կոկորդիլոս Դարվին ծովափում, Հյուսիսային տարածք

Կատարավոր կոկորդիլոսի կենսագործունեության ակնհայտ տարբերությունը մյուս կոկորդիլոսների կենսագործունեության եղանակից` աղի ջրի մեջ ապրելու նրա հակվածությունն է։ Չնայած բոլոր իրական կոկորդիլոսներն ու գավիալներն ունեն նույն հարմարվողականությունները ավելցուկային աղից ազատվելու համար, կատարավոր կոկորդիլոսից բացի պարբերաբար բաց ծով է դուրս գալիս միայն նեղդունչ կոկորդիլոսը նեոարևադարձային շրջաններից[54]։

Կատարավոր կոկորդիլոսն իրեն լավ է զգում աղիավուն ջրերում, այդ պատճառով այն հաճախ հանդիպում է ափամերձ տարածքներում, գետաբերաններում և ծովալճակներում և, ինչպես հայտնի է, ունակ է ափերից զգալիորեն հեռանալ սննդի կամ բնակության նոր վայրի որոնման նպատակով։ Հաճախ այդ սողուններն առափնյա ջրերից տեղահանում են իրենց սննդի մրցակիցներին` վագրային շնաձկներին, որոնք չեն կարողանում հաղթել կոկորդիլոսներին վերջիններիս հաստ մաշկի, ուժի ու ագրեսիվ պահվածքի պատճառով[89][90][91][92]։ Այսպես, ավստրալիական կանաչ կրիաների բնադրման ժամանակ ծովախեցգետնային կղզիների մոտ հազվադեպ է հնարավոր հանդիպել վագրային շնաձկների, որոնք հեռու են մնում ափերից և անպայման հեռանում են այս ջրերից, երբ կատարավոր կոկորդիլոսները ժամանում են կղզիներ[93]։ Ռեյն կղզու մոտ, ընդհակառակը, շատ վագրային շնաձկներ են հավաքվում սեզոնային կերակրման համար, քանի որ այն գտնվում է մայրցամաքից ավելի մեծ հեռավորության վրա, քան ծովախեցգետինների կղզիները, և կոկորդիլոսների համար ավելի դժվար է հասնել այնտեղ[94]։

 
Դանդաղ(չաշխատող հղում) լողացող կոկորդիլոսին հեշտ է շփոթել փայտի կտորի հետ, սակայն այս դանդաղկոտությունը խաբուսիկ է

Բաց ծովում անցկացրած ժամանակը որոշվում է կոկորդիլոսի մարմնի վրա խեցիների կամ ջրիմուռների քանակով[95]։ Հիդրոջերմության հոսք օգտագործող չվող թռչունների նման՝ ծովային կոկորդիլոսներն օգտագործում են օվկիանոսի հոսանքները՝ երկար հեռավորություններ անցնելու համար։ Մեկ ուսումնասիրության մեջ 20 կոկորդիլոսներ պիտակավորվել են արբանյակային հաղորդիչներով։ Նրանցից 8-ը լողացել են բաց օվկիանոս, որտեղ 25 օրվա ընթացքում մեկը լողացել է 590 կմ։ Մեկ այլ նմուշ՝ 4,84 մ երկարություն ունեցող արուն, 20 օրվա ընթացքում լողացել է 411 կմ։ Հոսքի երկայնքով լողալը կորդիլոսներին հնարավորություն է տալիս պահպանել ուժերը, որոնց վերականգնումը մեծ ժամանակ կպահանջեր։ Աղի ջրում լողացող կոկորդիլոսները կարող են նույնիսկ ընդհատել իրենց ճանապարհորդությունները՝ մնալով ուժեղ հոսանքներից պաշտպանված վայրերում, քանի դեռ չեն բռնում հոսանք իրենց անհրաժեշտ ուղղությամբ[96]։

Կատարավոր կոկորդիլոսները պարբերաբար շարժվում են վեր ու վար գետերի համակարգով։ Որպես կանոն, դա անում են այն առանձնյակները, ովքեր չունեն իրենց տարածքը[65][96]։ Այս տեսակը վատ է հարմարված ցամաքի վրա տեղաշարժվելու համար, և, որպես կանոն, չի հանդիպւմ ծովի մակարդակից ավելի քան 250 մետր բարձրության վրա[53]։ Լողի ընթացքում կատարավոր կոկորդիլոսի ոտքերը սեղմվում են մարմնի կողքերին, և շարժումը կատարվում է պոչի ալիքաձև շարժումների միջոցով։ Կատարավոր կոկորդիլոսի կրեյսերյան լողի արագությունը 3,2-4,8 կմ/ժամ է, բայց որսին հետապնդելիս մեծահասակ կատարավոր կոկորդիլոսի արագությունը կարող է հասնել ավելի քան 29 կմ/ժամ[97]։ Գետնի վրա կատարավոր կոկորդիլոսները սողում են, ի տարբերություն որոշ այլ կոկորդիլոսների, հազվադեպ են բարձրանում իրենց թաթերի վրա և բարձրացնում իրենց որովայնը գետնից։ Նրանց կարճ ոտքերը հարմարված չեն ցամաքում երկարատև շարժմանը, ուստի կատարավոր կոկորդիլոսները խուսափում են փոքր և կեղտոտ լճակներից, ինչը կարող է դառնալ նրանց համար մահացու թակարդ[47]։ Չնայած դրան, կարճ հեռավորությունների վրա նրանք կարող են վայրկենաբար հասնել ցամաքի վրա շարժման մինչև 10-11 կմ/ժամ արագության[98]։ Փոքր ջրավազաններում, որտեղ կոկորդիլոսը կարող է պոչի շարժումները համատեղել վերջույթների շարժումների հետ, դրա արագությունն ու ճարպկությունը դառնում են իսկապես տպավորիչ։

Սոցիալական կառուցվածք խմբագրել

Կատարավոր կոկորդիլոսներն այնքան սոցիալական չեն, որքան շատ այլ կոկորդիլոսներ, և համարվում են բոլոր կոկորդիլոսների շարքում առավել ագրեսիվ և իրենց տարածքը պահպանող։ Նրանց արտահայտված սեռական դիմորֆիզմն էգերի համար արուների մրցակցության արդյունք է[99]։

 
Կռվող(չաշխատող հղում) արուներ

Էգերը սովորաբար զբաղեցնում են համեմատաբար փոքր տարածք (մեկ կիլոմետրից պակաս) քաղցրահամ ջրամբարում՝ այն կապելով իրենց նախընտրած բնադրման վայրի հետ, այնուհետև իրենց տարածքը պաշտպանում են այլ էգերի ներխուժումից։ Արուները գրավում են շատ ավելի մեծ տարածք, որն անպայմանորեն ներառում է մի քանի էգերի տարածքներ և մեծ քաղցրահամ ջրամբար, որը հարմար է բազմացման համար։ Նրանք նախանձախնդրորեն պահպանում են իրենց տարածքն այլ արուներից և հաճախ նրանց հետ բուռն մարտերի են բռնվում, որոնք երբեմն ավարտվում են ծանր վնասվածքներով, վերջույթների անդամահատմամբ կամ նույնիսկ մրցակիցներից մեկի մահվամբ։ Տարածքային հակամարտություններում կատարավոր արու կոկորդիլոսները հաճախ միմյանց հասցնում են ուժեղ հարվածներ գլխով, որոնց ուժը բավարար է հակառակորդի մարմինը վնասելու և ոսկորները կոտրելու համար։ Ընդհակառակը, նրանք էգերի հետ շատ հանդուրժող են, երբեմն նույնիսկ նրանց հետ կիսում են իրենց սնունդը[47][100]։ Կատարավոր կոկորդիլոսների՝ իրենց տարածքը պաշտպանելու հակումն ու միմյանց նկատմամբ անհանդուրժողականությունն էլ ավելի են սրվում բազմացման սեզոնի ընթացքում։ Արուները, որոնք ի վիճակի չեն պաշտպանել իրենց տարածքը, ստիպված են թաքնվել իրենց ավելի հաջողակ ցեղակիցների տարածքներում, որտեղ նրանք ի վերջո զոհվում են կամ ստիպված են լինում ծով դուրս գալ, որտեղ շարժվում են դեպի ափերը և բարձրանում գետաբերաններով` ազատ քաղցրահամ ջրամբարների որոնումներով[101]։ Երիտասարդ կենդանիները, որոնք չունեն իրենց տարածքը, սովորաբար ավելի հանդուրժող են միմյանց նկատմամբ։ Գերի կոկորդիլոսների ագրեսիայի մակարդակը նույնպես կարող է նվազել, բայց նրանց միջև լուրջ մրցակցություններ դեռ կարող են լինել[100]։

Ըստ 29 առանձնյակների ուսումնասիրության տվյալների՝ 3 մետր և ավելի երկարությամբ կատարավոր կոկորդիլոսների ավելի քան 80 %-ն իր մարմնի վրա կրում է ցեղակիցների հետ կոնֆլիկտում ստացած վնասվածքների հետքեր։ Երկու մետրից պակաս երկարւթյուն ունեցող առանձնյակների մոտ այս պաթոլոգիան նկատելիորեն հազվադեպ է[102]։ Չնայած այն հանգամանքին, որ միջտեսակային մարտերում կոկորդիլոսների ստացած վնասվածքները կարող են շատ լուրջ լինել, նրանց կատարյալ իմունային համակարգն օգնում է խուսափել արյան թունավորումից և արագորեն բուժել գրեթե ցանկացած վերք՝ առանց դրանցից որևէ տեսանելի հետք թողնելու[100]։

Այնուամենայնիվ, որոշակի ժամանակահատվածում որոշ կատարավոր կոկորդիլոսները կարող են լքել իրենց տարածքները և գնալ սեզոնային կերակրման վայրեր, օրինակ՝ ձկների ձվադրման կամ ծովային կրիաների բնադրման վայրեր։ Այնտեղ նրանք կարող են հանդուրժել միմյանց մոտակայքում, չնայած սննդի հանար բախումները երբեք լիովին բացառված չեն[103][104]։ Մեծ թվով կատարավոր կոկորդիլոսներ կարող են հավաքվել նաև մեծ լեշերի մոտ՝ գետով իջնելով։ Նման իրավիճակում գերիշխող արուները, անշուշտ, պայքարում են միմյանց հետ որս համար և քշում են ավելի փոքր կոկորդիլոսներին[105]։ Շրի Լանկայում տեսել են կատարավոր կոկորդիլոսներ, որոնք կատարել են բասքինգ ճահճային կոկորդիլոսների հարևանությամբ[106]։

Սնուցում խմբագրել

Կոկորդիլոսների մեծ մասի նման, կատարավոր կոկորդիլոսները պահանջկոտ չեն սննդի ընտրության հարցում և դանդաղ նյութափոխանակության շնորհիվ նրանց հաջողվում է երկար ժամանակ մնալ առանց սննդի։ Իր մեծ արեալի, չափի խիստ փոփոխականության և օնտոգենետիկական փոփոխությունների շնորհիվ կատարավոր կոկորդիլոսների սննդակարգում ընդգրկված է տարբեր կենդանիների լայն տեսականի։ Հասուն առանձնյակները իրենց էկոհամակարգերում ամենաբարձր գիշատիչներն են և գլխավորում են միանգամից մի քանի սննդային շղթա։

 
Հզոր(չաշխատող հղում) պոչի և հետևի վերջույթների շարժումների շնորհիվ կատարավոր կոկորդիլոսը կարող է տեղից գրեթե ամբողջությամբ վեր ցատկել ջրից

Փոքր և դեռահաս կատարավոր կոկորդիլոսների սննդակարգն ավելի շատ է ուսումնասիրվել, քան հասուն առանձնյակներինը։ Խոշոր կոկորդիլոսների ագրեսիվ վարքը, նրանց բնակության վայրերի անհասանելիությունը և արագ անշարժացման համար հանգստացնող միջոցների օգտագործման անարդյունավետությունը դժվարացնում են կատարավոր կոկորդիլոսների ուսումնասիրությունը[107]։ Հասուն կոկորդիլոսների ենթադրյալ սննդակարգի վերաբերյալ տվյալներն ստացվել են հիմնականում հուսալի ականատեսների և գիտական դիտարկումների ապացույցների հիման վրա, այլ ոչ թե ստամոքսի պարունակության մանրամասն ուսումնասիրությամբ[40]։

Կատարավոր կոկորդիլոսը սվորաբար որսի է դուրս գալիս մթնշաղին[108]։ Նրա կողմից օգտագործվող որսի մեթոդները փոփոխական են և կարող են տարբերվել այլ կոկորդիլոսներից[45]։ Ի տարբերություն, օրինակ, ճահճային կամ նույնիսկ նեղոսյան կոկորդիլոսների, կատարավոր կոկորդիլոսները սովորաբար ցամաքում որս չեն կատարում[109]։ Մակակ-ռեզուսների որս կատարելիս նկատվել է, որ կոկորդիլոսները փորձել են կապկին ջուրը գցել պոչի հարվածով[45]։ Կոկորդիլոսները համեմատաբար փոքրիկ որսը կուլ են տալիս ամբողջությամբ կամ մի քանի խոշոր կտորներով։ Շատ իրական կոկորդիլոսների դասական եղանակով՝ կատարավոր կոկորդիլոսները խոշոր ցամաքային կենդանիներին դարանակալում է նրանց ջուր խմելու վայրում՝ ընկղմվելով ջրի մեջ. երբ որսը մոտ է, կոկորդիլոսը հարձակվում է, բռնում նրան և քարշ տալիս ջրի մեջ, որտեղ կենդանու համար ավելի դժվար է դիմադրել։ Ընդհակառակը, ջրի մեջ բռնված մեծ ձկանը կոկորդիլոսը հնարավորության դեպքում քաշում է ափ։ Ձեռք բերված կենդանուն կոկորդիլոսն սպանում է ծնոտների սեղմման, գլխի հզոր ցնցումների և, այսպես կոչված, «մահաբեր պտույտի» օգնությամբ. ուժեղ պտույտով իր առանցքի շուրջը պտտվելով՝ կոկորդիլոսը զոհին ապակողմնորոշում է ջրի տակ և մասնատում նրա մարմինը ջրի դիմադրության, իր ուժի և մարմնի քաշի շնորհիվ։ Կատարավոր կոկորդիլոսի ուժն այնպիսին է, որ նա կարող է իր ծնոտներով ջարդել գոմեշի գանգը կամ մանրացնել ծովային կրիայի կեղևը։ Երբ զոհը սատկում է, կոկորդիլոսը պոկում է համապատասխան չափի կտորներ և կուլ տալիս[2][108][110][111]։ Հագեցած կոկորդիլոսը կարող է սննդի մնացորդը թաքցնել հետագայում ուտելու համար, չնայած դա հաճախ կարող է հանգեցնել նրան, որ լեշերն ուտեն փոքր գիշատիչները, ինչպիսիք են քաղցրահամ ջրերի կրիաները կամ վարանները[112]։

2018 թվականին անցկացված Կակադու ազգային պարկի կոկորդիլոսների մկանային հյուսվածքի իզոտոպիկ ուսումնասիրությունները ցույց են տվել, որ 0,85-ից 4,2 մ երկարություն ունեցող կոկորդիլոսները (որոնց 76 %-ն ուներ ավելի քան 2,5 մետր երկարություն, իսկ 44 %-ը՝ ավելի մոտ էր 2,5 մետրին, քան 3 մետրին) կերակրվել են հիմնականում ցամաքային կենդանիներով, մասնավորապես՝ վերաբնակեցված վարազներով և գոմեշներով, որոնք տարբեր պոպուլյացիաներում կարող են կազմել սննդակարգի 53 %-ից մինչև 84 %-ը[39]։

Երիտասարդ կոկորդիլոսների սննդակարգ խմբագրել

Նորածին կոկորդիլոսները սահմանափակվում են փոքր կենդանիներով սնվելվ, ինչպիսիք են փոքր ձկները, գորտերը, միջատները և փոքր ջրային անողնաշարավորները[113]։ Երբ կոկորդիլոսները հասնում են 1-1,5 մետր երկարության, փոքր անողնաշարավորները դադարում են կարևոր դեր ունենալ նրանց սննդի մեջ, և սննդի հիմնական մասը դառնում են ձկները, խոշոր անողնաշարավորները (փափկամարմիններ և խեցգետնակերպներ), թռչունները, սողունները և փոքր կաթնասունները[40][113][114]։ Իզոտոպիկ ուսումնասիրությունները ցույց են տվել, որ մինչև 2,2 մ երկարություն ունեցող կոկորդիլոսները հիմնականում սնվում են ձկներով և ցածր տրոֆիկ դիրքերում գտնվող ցամաքային կենդանիներով, մինչդեռ 2,2-3,2 մ երկարությամբ (ինչը համապատասխանում է մեծահասակ էգերի և երիտասարդ արուների չափին) կոկորդիլոսներն ուտում են մեծ քանակությամբ գիշատիչ ձկներ[115]։ Հայտնի է, որ նույնիսկ երիտասարդ կատարավոր կոկորդիլոսները, ի տարբերություն հասուն քաղցրահամր ջրերի կոկորդիլոսների, կարող են ուտել եղեգնուտների թունավոր դոդոշներ՝ առանց թունավորելու վտանգի[116]։ Խեցգետնակերպերից կոկորդիլոսներն ամենից հաճախ ուտում են մեծ մանգրովյան ծովախեցգետիններ, հատկապես մանգրովյան բնակատեղիներում։ Թռչուններից կոկորդիլոսների ավար են դառնում ջրային թռչուններ, իսկ սողուններից՝ ջրին մոտ բնակվող օձերի կամ մողեսների շատ տեսակներ, ավելի հաճախ` փոքր կոկորդիլոսներ և փոքր կրիաներ[117]։ Երբեմն նույնիսկ թռչող թռչունների կամ չղջիկների կոկորդիլոսները կարող են բռնել ջրի մակերևույթին մոտ[118], ինչպես նաև ջրին մոտ թափառող թափառող կտցարների, ներառյալ այնպիսի փոքր և արագաշարժ տեսակներ, ինչպիսին է սպիտակավիզ կտցարը[119]։ Կաթնասուններից երիտասարդ կոկորդիլոսները ամենից հաճախ բռնում են մինչև 10 կգ քաշ ունեցող կենդանիներ, հատկապես կրծողներ[120]։ Այնուամենայնիվ, նույնիսկ այդ տարիքում նրանք ունակ են սպանել չափերով իրենց մոտ կենդանիների։ Հնդկաստանի Օրիսա քաղաքում գրանցվել են դեպքեր, երբ 1,36-ից 1,79 մ երկարությամբ և 8,7-ից 15,8 կգ քաշով կատարավոր դեռահաս կոկորդիլոսների որսացել են ընտանի այծեր, որոնք կշռել են սեփական քաշի մինչև 92%-ը[121]։ Նրանք կարող են նաև բռնել փոքր սմբակավորներ, ինչպիսին է ասիական եղջերուն, տարբեր կապիկներ, ինչպիսիք են լայնաքիթ կապիկները[122], մեծաքիթը[123] և գիբոնները, վայրենակերպեր[124], վալաբիներ[112][125], մանգուստներ, շնագայլեր, նապաստակներ, գորշուկներ, պարկավոր կզաքիսներ[112], ջրասամույրներ, ձկնորս կատուներ և այլ փոքր կամ միջին չափի կենդանիներ։ Իզոտոպիկ ուսումնասիրությունները ցույց են տվել, որ ցամաքային որսը կարող է առաջատար դեր ունենալ միայն մինչև 80 սմ երկարությամբ կոկորդիլոսների սննդակարգում[39]։

Հասուն կոկորդիլոսի սննդակարգ խմբագրել

 
Կատարավոր կոկորդիլոսը վայրի խոզ որսալիս

Հասուն կատարավոր կոկորդիլոսները նույնպես սնվում են փոքր կենդանիներով այն դեպքում, երբ նրանց բռնելու հնարավորություն է ընձեռվում[110]։ Բայց ընդհանուր առմամբ, նրանք այնքան արագաշարժ չեն, որ փոքր և արագաշարժ որս բռնեն, այդ պատճառով որոշակի չափից փոքր կենդանիները սովորաբար անտեսվում են[117]։ Արու կատարավոր խոշոր կոկորդիլոսները շատ ավելի կախված են էկոհամակարգում խոշոր կենդանիների առկայությունից, քան երիտասարդ անհատները, չնայած նրանց սննդակարգը բավականին բազմազան է՝ համեմատած փոքր չափի կոկորդիլոսների հետ[45][115][117]։ Հասուն արու կատարավոր կոկորդիլոսների սնունդը, կախված կոնկրետ կենսամիջավայրից, ներառում է եղնիկներ (օրինակ՝ զամբարներ[126]), վայրի խոզեր[39][127], մալայական տապիրներ, կենգուրու[112], օրանգուտաններ[128], ընձառյուծներ, արջեր, շնազգիներ (դինգո), պիթոններ[112], վարաններ[129], քաղցրահամ ջրերի կրիաներ, ասիական այծքաղներ, բանտենգներ, գոմեշներ[39][126][130][131], գաուրներ[59] և այլ խոշոր կենդանիներ[75][132][133]։ Այծերը, ձիերը, խոշոր եղջերավոր կենդանիները, գոմեշները և խոզերը մարդու միջամտությամբ տարածվել են բազմաթիվ վայրերում (օրինակ՝ Ավստրալիա), որոնք պատմականորեն բնակեցված են եղել կատարավոր կոկորդիլոսներով և, ի վերջո, վայրի են դարձել։ Ներկայում դրանք ծառայում են որպես կատարավոր կոկորդիլոսների սննդի ռեսուրսը։ Հայտնի է, որ Կակադու ազգային պարկում վայրի խոզերն ու գոմեշները կազմում են մեծահասակ կատարավոր կոկորդիլոսների սննդի հիմքը, ընդ որում՝ կոկորդիլոսները դրանք ամենից հաճախ որսում են չորային սեզոնի ընթացքում։ Հնարավորության դեպքում կատարավոր կոկորդիլոսները կարող են սնվել ցանկացած տեսակի տնային կենդանիներով` հավերով, այծերով, ոչխարնեով, խոզերով, շներով, կատուներով, ձիերով, ուղտերով և խոշոր եղջերավոր կենդանիներով[45][110][118][134]։ Ավստրալիայում խոշոր եղջերավոր անասունները կազմում են հասուն կատարավոր կոկորդիլոսների սննդակարգի մեծ մասը։ Որոշ աղբյուրներ հայտնում են, որ կոկորդիլոսները ամեն տարի որսում են ավելի քան 300 գլուխ խոշոր եղջերավոր անասուն կամ օրական 1-2 կով[105][135][136][137]։

Հասուն արու կատարավոր կոկորդիլոսները շատ հզոր գիշատիչներ են, որոնք կարողանում են ֆիզիկապես հաղթել իրենց քաշը գերազանցող կենդանիների։ Ստուգապես արձանագրված է դեպք, երբ մեկ տոննա կշռող սուֆոլական հովատակը, որը կարող էր քաշել 2000 կիլոգրամից ավելի բեռ, դարձել է կատարավոր կոկորդիլոսի խոշոր արուի որս, որը նրան բռնել է ափին, քարշ տվել ջրի մեջ և մեկ րոպեում սպանել։ Կատարավոր կոկորդիլոսի զոհ կարող են դառնալ նաև մեկ տոննա քաշ ունեցող հասուն ցուլերը և գոմեշի արուները, ինչպես նաև հնդկական ռնգեղջյուրները, որոնք կարող են պայմանականորեն համարվել խոշորագույն ցամաքային կենդանիները, նույնպես կարող են կեր դառնալ կատարավոր կոկորդիլոսների համար։ Մյուս միակ ժամանակակից կոկորդիլոսը, որը մեծ և բավականաչափ ուժեղ է, որպեսզի կարողանա հարձակվել այդպիսի մեծ որսի վրա, նեղոսյան կոկորդիլոսն է։ Բայց իր տարածքը պահպանելու հակվածության պատճառով կատարավոր կոկորդիլոսը միշտ միայնակ է որս կատարում, ի տարբերություն նեղոսյան կոկորդիլոսի, որը կարող է ցեղակիցների հետ միասին հարձակվել մեծ որսի վրա[45][138]։

Ի տարբերություն ձկների, ծովախեցգետինների և ջրային այլ կենդանիների, մեծ կաթնասուները սովորաբար ջրի մոտ գտնվում են միայն դեպքից դեպք, և, հետևաբար, կոկորդիլոսները միտումնավոր փնտրում են այն վայրերը, որտեղ հավաքվում են հավանական զոհերը (օրինակ՝ ցուլերը)[115][139]։ Հայտնի է, որ Սումբավայում կատարավոր կոկորդիլոսներն սպանում են մեծ քանակությամբ եղջերուներ՝ համարձակվելով նրանց վրա, երբ սեզոնային գաղթումների ժամանակ դրանք փորձում են հիմնական կղզուց լողալով անցնել նրա շրջակայքում գտնվող կղզիներ[140]։

Սննդի այլընտրանքային աղբյուրներ խմբագրել

2011 թվականին հաղորդվել է Սունդարբանում 5-6 տարեկան խոշոր էգ բենգալյան վագրի վրա 4,2 մետր երկարությամբ կատարավոր կոկորդիլոսի կողմից մահացու հարձակման դեպքի մասին[141][142][143]։ Պատմականորեն, այս խոշոր գիշատիչների փոխազդեցությունը կարող է ավելի տարածված լինել։ Անցյալ դարերի ճանապարհորդները նշել են կոկորդիլոսների և վագրերի բախումների մասին, որոնք տարբեր արդյունքներ են ունեցել[144][145]։ Հեղեղված մանգրովյան անտառի պայմաններում վագրերը կոկորդիլոսների կողմից հարձակման մեծ ռիսկի են ենթարկում, ուստի փորձում են հեռու մնալ վտանգավոր տարածքներից[141]։ Նկատվել է, որ վագրերը հակված են խուսափել ափամերձ գոտիներից, որտեղ ձմռան ամիսներին կոկորդիլոսները տաքանում են արևի տակ[143]։

Կատարավոր կոկորդիլոսներին բնորոշ է կանիբալիզմը։ Բացի այդ, նրանք վարքով գերիշխում են կոկորդիլոսների բոլոր մյուս տեսակների նկատմամբ, որոց հետ կարող են հանդիպել վայրի բնության մեջ և հնարավորության դեպքում նույնիսկ դիտավորյալ բռնել և ուտել դրանց։ Ավստրալիայում հաճախ կատարավոր կոկորդիլոսների զոհ են դառնում ավստրալիական նեղադունչ կոկորդիլոսները, իսկ Շրի-Լանկայում գրանցվել են ճահճային կոկորդիլոսների վրա հարձակման դեպքեր։ Շրի-Լանկայում կատարված ուսումնասիրությունները ցույց են տվել, որ ճահճային կոկորդիլոսները խուսափում են կատարավոր կոկորդիլոսների հետ հանդիպումներից՝ մեծ գետի համակարգերից և ծովային ափերից, հատկապես փոքր լճերից հեռու տեղակայված ջրային տարածքներ զբաղացնելով[146]։ Այնուամենայնիվ, ճահճային կոկորդիլոսները կարող են պաշտպանվել[147], և Շրի-Լանկայում կատարավոր կոկորդիլոսների կրճատված թվաքանակի պայմաններում հանդիպում են սիմպատրիայում վերջիններիս հետ[106]։ Կատարավոր կոկորդիլոսների կողմից ուղղակի գիշատչությունը սպառնալիք կարող է լինեն նաև կեղծ գավիալների, ինչպես նաև ֆիլիպինյան, նորգվինեական և սիամական կոկորդիլոսների վերաբնակեցման համար, բայց բնական պայմաններում այդ կենդանիների վարքի վերաբերյալ անբավարար տվյալների պատճառով, դրա շատ քիչ ապացույցներ կան[29][148]։ Ենթադրվում է, որ կատարավոր կոկորդիլոսների հետ անմիջական մրցակցությունը կարող է հանգեցնել մեկազուխիների ենթաընտանիքի ավստրալիական խոշոր կոկորդիլոսների ոչնչացմանը, ինչպիսին է Pallimnarchus-ը[26][149]։

Ենթադրվում է, որ կատարավոր կոկորդիլոսներն ավարտում են միանգամից մի քանի սննդային շղթաներ՝ որսալով ինչպես ցամաքային կամ քաղցրահամ ջրերի, այնպես էլ ծովային կենդանիներ։ Կա ապացույց, որ կատարավոր կոկորդիլոսները որս են կատարում ոչ միայն ծովի ափին մոտ, այլև բաց ծովում։ Նրանց ստամոքսներում հայտնաբերվել են պելագիկ ձկների մնացորդներ, որոնք ապրում են ցամաքից մի քանի կիլոմետր հեռավորության վրա[150][151]։ Իզոտոպային տվյալները ցույց են տալիս, որ խոշոր կոկորդիլոսները ավելի հաճախ են ծովային որս կատարում, քան փոքրերը[39]։ Ծովային և ափամերձ ջրերում հասուն կոկորդիլոսները հարձակվում են խոշոր ոսկրավոր ձկների (օրինակ՝ Հնդկական օվկիանոսի փոքր աչքերով գրուփերների, բարամունդների[39] և հսկա ծովային լոքոների[39]), ծովային օձերի[152], ծովային կրիաների[153][154][155] (ներառյալ ժամանակակից խոշորագույն տեսակների ներկայացուցիչները՝ մաշկավոր կրիաներ[155][156][157] և կանաչ ծովային կրիաներ[158][159]), ծովային թռչունների, դուգոնների[160][161][162][163], դելֆինների[39][127], կատվաձկների (այդ թվում սղոցաքթերի)[164][165]) և բազմաթիվ շնաձկների[89][92][110][153][166][167] վրա։ Առավել հայտնի են կատարավոր կոկորդիլոսների գիշատիչության դեպքերը, որոնք վերաբերում են ծովային կրիաներին և նրանց ձագերին, որոնք սովորաբար բռնվում են ափերին զուգավորման ժամանակաշրջանում[168][169], ինչպես նաև եվրոպոկան պիլորիլիմի[164] և ցուլ շնաձկներին[39][112][170][171][172], որոնք ունեն առափնյա ջրերում լողալու կամ նույնիսկ դեպի գետերը լողալու հակում։ Հյուսիսային Ավստրալիայում նույնիսկ գրանցվել են մեծահասակ սպիտակ շնաձկների դեմ կոկորդիլոսի գիշատչությոան դեպքեր, իսկ տեղի ձկնորսները պնդում են, որ իրենք բազմիցս դրա ականատեսն են եղել նախկինում[58][90][173]։ Երիտասարդ կոկորդիլոսները համեմատաբար հազվադեպ են սնվում աղի ջրերում, բայց կարող են ուտել խեցգետիններ, ծովախեցգետիններ և փոքր ձկներ[39]։

Այլ կոկորդիլոսների նման, կիատարավոր կոկորդիլոսը չի խուսափում դիակներով սնվելուց, չնայած նրանք խուսափում են փտած մսից։ Քիմբերլիի ափին մոտ կատարավոր կոկորդիլոսները հաճախ սնվում են սապատավոր կետերի լեշերով[174][175]։

Հարձակումներ մարդկանց վրա խմբագրել

 
«Զգո՛ւյշ, կոկորդիլոսներ։ Լողալն արգելված է» (նախազգուշացնող նշան Կակադու ազգային պարկում)

Կատարավոր կոկորդիլոսները հակված են մարդկանց դիտարկել որպես հավանական որս, այդ պատճառով վաստակել են մարդակերի համբավ։ Կատարավոր կոկորդիլոսն ուժի, հսկայական չափերի և արագության շնորհիվ` նրա ուղղակի հարձակման դեպքում զոհի կենդանի մնալու հավանականությունը գրեթե զրոյական է[176][21][177]։ Նախքան Միացյալ Նահանգներում ալիգատորների հետ համակեցության քաղաքականություն մշակումը կատարավոր կոկորդիլոսներից պաշտպանվելու միակ արդյունավետ մեթոդը եղել է մարդկանց մոտ նրանց ներկայությունը բացառելը, քանի որ այս տեսակի կոկորդիլոսները ծայրահեղ ագրեսիվ են և գրեթե չեն վախենում մարդկանցից նույնիսկ այն ժամանակ, եթե նրանք ենթարկվել են հետապնդման չվերահսկվող որսի ժամանակաշրջանում[178]։

Ամեն տարի մարդկանց վրա կատարավոր կոկորդիլոսների կողմից բավականին մեծ թվով հարձակումներ են գրանցվում քաղցրահամ և աղի ջրամբարներում։ Հարձակումներ են տեղի ունենում նույնիսկ ցամաքում, բայց շատ հազվադեպ և սովորաբար մարդու մեղքով։ Հարձակումների մասին ստույգ տվյալները սահմանափակվում են Ավստրալիայուի զարգացած տարածաշրջանների հաշվետվություններով, որտեղ տարեկան միայն մեկ կամ երկու մարդու է սպանվում կոկորդիլոսների կողմից։ 1971 թվականից մինչև 2013 թվականն Ավստրալիայում կոկորդիլոսների կողմից սպանված մարդկանց ընդհանուր թիվը կազմել է 106[179]։ Մահացությունների այդպիսի «ցածր» քանակը «խնդրահարույց կոկորդիլոսների» (մարդու բնակավայրերին մոտ գտնվող առանձնյակների) որսում ներգրավված վայրի բնության պահպանության սպաների ջանքերի, կոկորդիլոսների հարձակման վտանգի ժամանակ վարքի կանոնները սովորելու և նախազգուշացման նշաններ դնելու արդյունք է։ Այնուամենայնիվ, որոշ ուսումնասիրություններ ցույց են տվել, որ մարդկանց կողմից բնակեցված վայրերից պոտենցիալ վտանգավոր կոկորդիլոսները տեղափոխելու փորձերը եղել են անարդյունավետ, քանի որ կոկորդիլոսներն ի վիճակի են գտնել իրենց նախկին տարածք վերադառնալու ճանապարհ։ 2007 թվականից մինչև 2009 թվականը Դարվինի շրջանում «խնդրահարույց կոկորդիլոսների» 67-78%-ը եղել են արուներ[180]։ Ավստրալիայի սահմաններից դուրս գտնվող մարդկանց վրա կոկորդիլոսների հարձակման բազմաթիվ դեպքեր չեն հաղորդվում, քանի որ դրանք տեղի են ունենում թերզարգացած երկրներում կամ գյուղական վայրերում։ Ավստրալիական աբորիգենների շրջանում զոհերի թիվը նույնպես անհայտ է։ Այնուամենայնիվ, գերակշռող պնդումները, թե կոկորդիլոսները տարեկան դառնում են հազարավոր մարդկանց մահվան պատճառ, ամենայն հավանականությամբ, չափազանցություն են և, հավանաբար, ժամանակին տարածվել են կաշվի մշակմամբ զբաղվող ընկերությունների, որսորդական կազմակերպությունների և այլ աղբյուրների կողմից, որոնք կարող էին օգուտ քաղել կոկորդիլոսների նկատմամբ բացասական վերաբերմունքի տարածումից[181]։ Նեղոսյան կոկորդիլոսներին ավելի շատ մարդ է զոհ դառնում, քան կատարավոր կոկորդիլոսներին։ Դա հիմնականում պայմանավորված է Աֆրիկայի ափամերձ շրջաններում զգալիորեն ավելի մեծ թվով մարդկանց բնակվածությամբ, քան ասիական երկրների մեծ մասում և, իհարկե, Ավստրալիայում[182]։ Հայտնի է, որ որոշ կատարավոր կոկորդիլոսներ կարող են դառնալ մարդակեր։ Տխրահռչակ մարդակեր կատարավոր կոկորդիլոսն է եղել այսպես կոչված Բուջան Սենանը[183]։

 
Կատարավոր կոկորդիլոսը ցատկում է մսի կտորի հետևից

Կատարովոր կոկորդիլոսների վտանգավորությունը կայանում է նրանում, որ նրանք հարձակվում են ափամերձ շրջաններում կամ քաղցրահամ ջրամբարներում, որտեղ մարդկանց ուշադրությունը կենտրոնացված չէ, և վտանգի մասին մարդը ուշ է իմանում։ Նույնիսկ կուշտ վիճակում կոկորդիլոսը կարող է հարձակվել մարդկանց վրա, եթե վտանգ է զգում իր տարածքի համար կամ կողմնակի գրգռիչի առկայության դեպքում, օրինակ՝ աշխատող շարժիչի ձայնը։ Չնայած նմանատրպ հարձակումները միշտ չեն մահացու ելք ունենում, ինչպիսիք են սննդային շղթաներում կատարվողները (կոկորդիլոսը սկզբում փորձում է վախեցնել մարդուն), հաճախ մարդիկ ստանում են լուրջ և կյանքի հետ անհամատեղելի վնասվածքներ[21]։ Տարածքի պաշտպանության ժամանակ սպանած զոհին կոկորդիլոսն ուտում է կամ թաքցնում։ Սակայն կոկորդիլոսների ագրեսիվ տարածքային հարձակումները ավելի քիչ հավանական է այն վայրերում, որտեղ պարբերաբար լինում են մարդիկ[184]։

Ոչ մահացու հարձակումները սովորաբար կապված են 3 մ-ից կարճ երկարություն ունեցող կոկորդիլոսների հետ։ Մահացու ելքով հարձակումների համար սովորաբար պատասխանատու են 4 մ-ից մեծ չափեր ունեցող կոկորդիլոսները[181]։ Ավստրալիայում գրանցված 4,5 մետր և ավելի երկարությամբ կոկորդիլոսների բոլոր հարձակումները ճակատագրական են եղել։ Խոշոր կոկորդիլոսը ցանկության դեպքում կարողանում է չափահաս մարդուն կծելով մասնատել երկու մասի[21]։ Մարդու մահը վրա է հասնում գլխատման, կենսական կարևոր օրգանների և ողնաշարի վնասվածքի հետևանքով, ավելի հազվադեպ` առատ արյունահոսության, ցավային շոկի կամ ջրի մեջ գտնվելու դեպքում՝ խեղդվելու արդյունքում։ Կոկորդիլոսի հարձակումներից փրկված մարդկանց առողջացումը հաճախ բարդանում է սողունների բերանի խոռոչում եղած բակտերիաների հետևանքով առաջացած վարակների պատճառով[21][111][177][185]։

1945 թվականի փետրվարի 19-ին Ռամրի կղզում կատարավոր կոկորդիլոսներն սպանել են մոտ 1000 ճապոնացի զինվորների։ Գինեսի ռեկորդների գրքում այս դեպքը գրանցվել է որպես վայրի կենդանիների ամենազանգվածային հարձակումը մարդկանց վրա[186][187], չնայած այս գործի որոշ մանրամասներ ներկայումս վիճարկվում են.

«Շուրջ հազար ճապոնացի զինվորներ փորձել են հետ մղել Մեծ Բրիտանիայի Թագավորական ռազմածովային նավատորմի դեսանտի հարձակումը ափից տասը մղոն հեռավորության վրա՝ մանգրովյան ճահճուտներում, որտեղ ապրում են հազարավոր կոկորդիլոսներ։ Քսան զինվոր ավելի ուշ գերի է վերցվել կենդանի, իսկ մյուսներին կերել են կոկորդիլոսները։ Նահանջող զինվորների դժոխային վիճակը խորանում էր կարիճների և արևադարձային մոծակների մեծ թվի պատճառով, որոնք նույնպես հարձակվում էին նրանց վրա»,— ասվում է Գինեսի գրքում։ Նատուրալիստ Բրյուս Ռայթը, որը անգլիական գումարտակի կազմում մասնակցում էր մարտին, պնդել է, որ կոկորդիլոսները կերել են ճապոնական ջոկատի զինվորների մեծամասնությունը. «Այդ գիշերն ամենասարսափելին էր նրանցից, որը երբևէ վերապրել է ցանկացած մարտիկ։ Սև ճահճային ցեխում ցրված արյունոտ ճչացող ճապոնացիները, որոնք ջախջախված էին հսկայական սողունների երախներում, և կոկորդիլոսների տարօրինակ տագնապալի հնչյունները կազմում էին դժոխքի կակոֆոնիայի տեսքը։ Նման տեսարան, կարծում եմ, քչերն են կարողացել տեսնել Երկրի վրա։ Լուսաբացին անգղները թռել են, որպեսզի մաքրեն այն, ինչ թողել են կոկորդիլոսները... 1000 ճապոնացի զինվորներից, որոնք մտել են Ռամրի ճահիճ, միայն մոտ 20-ն են կենդանի գտնվել»[188]։

Բազմացում խմբագրել

 
Երիտասարդ կատարավոր կոկորդիլոսներ

գերի սեռահասուն են դառնում 10-12 տարեկան հասակում՝ 2,2-2,5 մ երկարություն հասնելուց հետո, արուներինը` 16 տարեկանից ոչ շուտ, 3,2 մ երկարության հասնելուց հետո։ Կատարավոր կոկորդիլոսները բազմանում են անձրևոտ սեզոնին` նոյեմբերից մարտ ամիսներին, քաղցրահամ ջրամբարներում։ Էգը ցամաքում դնում է 25-90 (սովորաբար 40-60) ձու բնի մեջ, որը հետո թաղում է։ Քանի որ բազմացումը տեղի է ունենում անձրևոտ սեզոնին, բնի համար ընտրվում է բարձրադիր վայր, որը չի քշվի ջրերի հոսքերով։ Բույնը տերևների և կեղտի բլուր է, որը հիմքում ունի մինչև 7 մ տրամագիծ և մոտ 1 մ բարձրություն։ Փտող տերևները կլանում են խոնավությունը և բնում պահպանում 32 °C կայուն ջերմաստիճանը։ Էգն ամեն տարի բնի կառուցման համար ընտրում է նույն տեղը։ Նա հսկում է ձվակույտը` մնալով բնի մոտ փորված ցեխով փոսի մեջ։ Չնայած զգուշությանը շատ բներ դառնում են գիշատիչների որս՝ խոշոր մողեսների, ավստրալիական ագռավների, վայրի խոզերի (Ավստրալիայում), ինչպես նաև դրանց վնասում են շները և մարդիկ։ Ինկուբացիան տևում է 90 օր, ձվերից դուրս գալու ժամկետը կախված է բնի ջերմաստիճանից, և նույն գործոնն էլ որոշում է ձագերի սեռը։ Եթե ջերմաստիճանը մոտ 31,6 °C է, ապա կծնվեն ավելի շատ արուներ, քան էգեր։

Լսելով երիտասարդ կոկորդիլոսների ձայները՝ էգը քանդում է կույտը և նրանց օգնում դուրս գալ։ Նա ձագերին իր բերանի մեջ տեղափոխում է ջրի մոտ և ուշադիր հսկում 5-7 ամիս։ Ծնված կոկորդիլոսների 1 %-ից պակասն է հասնում սեռական հասունության, մնացածը դառնում են քաղցրահամ ջրի կրիաների, ավստրալիական ագռավների, գիշատիչ թռչունների, վայրի շների, կատվազգիների, տառեղների, վարանների, խոշոր ձկների և այլ գիշատիչների, այդ թվում` այլ կոկորդիլոսների, օրինակ` ավստրալիական քաղցրահամ ջրերի կոկորդիլոսների կամ իրենց ավելին մեծ ցեղակիցների զոհ[189]։

Երիտասարդ կոկորդիլոսները հաճախ դառնում են հասուն կոկորդիլոսների հետ կոնֆլիկտների զոհ կամ ուղղակի հարձակման են ենթարկվում նրանց կողմից[190], իսկ երբեմն նրանց կարող են ուտել առափնյա ջրերում գտնվող շնաձկները կամ մայրցամաքի խորքում գտնվող խոշոր գիշատիչները[45][175]։

Պոպուլյացիայի կարգավիճակ խմբագրել

 
Կոկորդիլոսի միս բրնձով

Կատարավոր կոկորդիլոսն ունի մեծ առևտրային արժեք (թանկարժեք կաշի)՝ հանդիսանալով կոկորդիլոսային տնտեսություններում առևտրային և բուծման օբյեկտ[191]։ Դրանից բացի, կոկորդիլոսներին սպանում են մարդկանց վրա հարձակվելու համար։ Մարդու կողմից կատարավոր կոկորդիլոսի սովորական բնակության վայրերի յուրացումը և 1945 թվականից մինչև 1970 թվականն իրականացրած չվերահսկվող որսը խիստ կրճատել է տեսակի թվաքանակն ամբողջ արեալում։ Այն, ըստ երեւույթին, ամբողջությամբ ոչնչացվել Թաիլանդում, հարավային Վիետնամում պոպուլյացիան սահմանափակվում է 100 առանձնյակով։ Հնդկաստանում և Մյանմայում գոյություն ունեն տեսակը պահպանելու ծրագրեր, որոնք ներառում են ձվերի հավաքումը և ֆերմերային տնտեսություններում երիտասարդ կոկորդիլոսների աճեցումը։ Կոկորդիլոսների որսի արգելքից հետո, չնայած սեռահասունության հասնող ձագերի տոկոսին, պոպուլյացիաի թվաքանակը խիստ աճել է։ Կոկորդիլոսների պաշտպանության ոլորտում առաջատարը Ավստրալիան է, որտեղ Արևմտյան Ավստրալիա, Քվինսլենդ և Հյուսիսային տարածք նահանգներում բնակվում է այս տեսակի ամենամեծ պոպուլյացիան՝ շուրջ 100 000-200 000 առանձնյակներ[28]։

Կատարավոր կոկորդիլոսը գրանցվել է Կարմիր գրքում ցածր ռիսկի կատեգորիայում։

Կատարավոր կոկորդիլոսները հաճախ հանդիպում են կենդանաբանական այգիներում կամ մասնագիտացված տնտեսություններում։ Այնուամենայնիվ, վերջերս բազմիցս հաստատվել է, որ գերի կոկորդիլոսների մոտ հաճախ են հանդիպում վարքագծային աննոմալիաներ և ֆիզիկական տարբեր խանգարումներ, ինչպիսիք են աճի անբացատրելի դանդաղումը[192]։ Գերի վիճակում գտնվող կոկորդիլոսների կյանքի տևողությունը չի գերազանցում 57 տարին, մինչդեռ վայրի բնության մեջ, ըստ որոշ տեղեկությունների, կատարավոր կոկորդիլոսների կյանքի տևողությունը կարող է երկու անգամ ավելի լինել[193]։

Ծանոթագրություններ խմբագրել

  1. ↑ Grigg, G., & Gans, C. «Morphology & Physiology of Crocodylia»(PDF). Australian Government- Department of the Environment. Retrieved 2016-05-17.
  2. ↑ 2,0 2,1 2,2 Saltwater Crocodile facts — AC Tropical Fish.
  3. ↑ 3,0 3,1 Australian Saltwater Crocodile (Estuarine, Indopacific, Rawing, Maneating or Subwater Crocodile)
  4. ↑ Thomas, Abbie; Paul Willis (8 February 2006). «The Dinosaur Musterers — Dawn of a crocodilian dynasty».Australian Geographic.
  5. ↑ «Missing link crocodile found down under». Science Buzz. Science Museum of Minnesota.
  6. ↑ «Ancestor of all modern crocodilians discovered in outback Queensland». The University of Queensland
  7. ↑ Johnson, David (4 November 2009). The Geology of Australia. Cambridge University Press.
  8. ↑ «A time-calibrated species tree of Crocodylia reveals a recent radiation of the true crocodiles» (PDF). Արխիվացված է օրիգինալից (PDF) 2013 թ․ սեպտեմբերի 21-ին. Վերցված է 2020 թ․ մայիսի 26-ին.
  9. ↑ Willis, P. M. A., 1997. Review of fossil crocodilians from Australasia. Aust. J. Zool.
  10. ↑ Molnar, R. E., 1979. Crocodylus porosus from the Pliocene Allingham for- mation of North Queensland. Results of the Ray E. Lemley expeditions, part 5. Memoirs Of The Queensland Museum.
  11. ↑ Some Queensland fossil vertebrates(անգլ.) // Memoirs of The Queensland Museum. — 1924. — Т. 8. — ISSN 0079-8835.
  12. ↑ Brochu, C. A. 2000. Congruence between physiology, phylogenetics and the fossil record on crocodylian historical biogeography. In Grigg, G. C., Seebacher, F. & Franklin, C. E. (eds) Crocodilian Biology and Evolution. Surry Beatty & Sons (Chipping Norton, Aus.)
  13. ↑ Man, Z., Yishu, W., Peng, Y. & Wu, X. 2011. Crocodilian phylogeny inferred from twelve mitochondrial protein-coding genes, with new complete mitochondrial genomic sequences for Crocodylus acutus and Crocodylus novaeguineae. Molecular Phylogenetic and Evolution.
  14. ↑ Oaks, J. R. 2011. A time-calibrated species tree of Crocodylia reveals a recent radiation of the true crocodiles.
  15. ↑ 15,0 15,1 15,2 Naish, D. «The Saltwater Crocodile, and all that it implies (crocodiles part III)». Scientific American- Tetrapod Zoology.
  16. ↑ Yan Li, Xiaobing Wu, Xuefeng Ji, Peng Yan &George Amato (February 2007). «The complete mitochondrial genome of salt-water crocodile (Crocodylus porosus) and phylogeny of crocodilians».Journal of genetics and genomics = Yi chuan xue bao.
  17. ↑ 17,0 17,1 Brazaitis, P. (2001). A Guide to the Identification of the Living Species of Crocodilians. Wildlife Conservation Society.
  18. ↑ Ross, C.A. 1990. Crocodylus raninus S. Müller and Schlegel, a valid species of crocodile (Reptilia: Crocodylidae) from Borneo. Proceedings of the Biological Society of Washington.
  19. ↑ Ross, C.A. 1992. Designation of a lectotype for Crocodylus raninus S. Müller and Schlegel (Reptilia: Crocodylidae), the Borneo crocodile. Proceedings of the Biological Society of Washington.
  20. ↑ «Crocodylus raninus». The Reptile Database. Վերցված է 2016 թ․ հունվարի 26-ին.
  21. ↑ 21,0 21,1 21,2 21,3 21,4 David G. E. Caldicott, David Croser, Charlie Manolis, Grahame Webb, Adam Britton Crocodile Attack in Australia: An Analysis of Its Incidence and Review of the Pathology and Management of Crocodilian Attacks in General // Wilderness & Environmental Medicine. — 2005-09-01. — В. 3. — Т. 16. — С. 143—159. — doi:10.1580/1080-6032(2005)16[143:CAIAAA]2.0.CO;2
  22. ↑ Wells, R.W. & Wellington, C.R. 1985. A classification of the Amphibia and Reptilia of Australia. Australian Journal of Herpetology
  23. ↑ Das, I., & Charles, J. K. (2000). A Record of Crocodylus raninus Müller & Schlegel, 1844 from Brunei, North-western Borneo. Sabah Parks Nature Journal.
  24. ↑ Brochu, C. A. (2009). Phylogenetic relationships and divergence timing of Crocodylus based on morphology and the fossil record.
  25. ↑ «Гребнистый крокодил (лат. Crocodylus porosus) :: NoNaMe». Արխիվացված է օրիգինալից 2014 թ․ մարտի 11-ին. Վերցված է 2013 թ․ նոյեմբերի 20-ին.
  26. ↑ 26,0 26,1 «How far south did crocodiles once live?». ABC News (անգլերեն). 2018 թ․ մայիսի 3. Վերցված է 2018 թ․ մայիսի 9-ին.
  27. ↑ «Crocodilian Biology Database — FAQ — Do crocodiles cry «crocodile tears»?». Արխիվացված է օրիգինալից 2015 թ․ մարտի 4-ին. Վերցված է 2020 թ․ մայիսի 25-ին.
  28. ↑ 28,0 28,1 28,2 28,3 28,4 «Crocodilian Species — Australian Saltwater Crocodile (Crocodylus porosus)». Արխիվացված է օրիգինալից 2022 թ․ դեկտեմբերի 6-ին. Վերցված է 2020 թ․ մայիսի 25-ին.
  29. ↑ 29,0 29,1 Richard Shine, Ruchira Somaweera, Matthew L. Brien, (2013), The Role of Predation in Shaping Crocodilian Natural History.
  30. ↑ 30,0 30,1 30,2 30,3 30,4 30,5 30,6 30,7 Rom Whitaker and Nik Whitaker Who's Got the Biggest? // Crocodile Specialist Group Newsletter 27(4): 26-30.
  31. ↑ S. Charlie Manolis Crocodiles: Inside Out : a Guide to the Crocodilians and Their Functional Morphology. — Surrey Beatty & Sons, 2002-01-01. — 188 с. — ISBN 9780949324900
  32. ↑ 32,0 32,1 32,2 32,3 32,4 32,5 32,6 Webb, GJW and Messel, H. (1978). «Morphometric analysis of Crocodylus porosus from the north coast of Arnhem Land, northern Australia». Australian Journal of Zoology.
  33. ↑ 33,00 33,01 33,02 33,03 33,04 33,05 33,06 33,07 33,08 33,09 Here be a dragon: exceptional size in a saltwater crocodile (Crocodylus porosus) from the Philippines | Adam Britton — Academia.edu
  34. ↑ 34,0 34,1 Naish, Darren (30 October 2008). «The world’s largest modern crocodilian skull — Tetrapod Zoology». Scienceblogs.com.
  35. ↑ Greer, Allen E. (1974). «On the Maximum Total Length of the Salt-Water Crocodile (Crocodylus porosus)». Journal of Herpetology.
  36. ↑ «How long can a crocodile stay underwater?». Արխիվացված է օրիգինալից 2014 թ․ հուլիսի 4-ին. Վերցված է 2020 թ․ մայիսի 25-ին.
  37. ↑ C. M. Gienger, Matthew L. Brien, Christopher R. Tracy, S. Charlie Manolis, Grahame J. W. Webb Ontogenetic comparisons of standard metabolism in three species of crocodilians(անգլ.) // PLOS One. — Public Library of Science, 2017-02-09. — В. 2. — Т. 12. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0171082
  38. ↑ Garnett, S. T. (1986). «Metabolism and survival of fasting estuarine crocodiles». Journal of Zoology. 208(4): 493—502. doi: 10.1111/j.1469-7998.1986.tb01518.x.
  39. ↑ 39,00 39,01 39,02 39,03 39,04 39,05 39,06 39,07 39,08 39,09 39,10 Maria Fernanda Adame, Timothy D. Jardine, Brian Fry, Dominic Valdez, Garry Lindner Estuarine crocodiles in a tropical coastal floodplain obtain nutrition from terrestrial prey(անգլ.) // PLOS One. — Public Library of Science, 2018-06-06. — В. 6. — Т. 13. — С. e0197159. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0197159
  40. ↑ 40,0 40,1 40,2 Webb, G. J., Hollis, G. J., & Manolis, S. C. (1991). Feeding, growth, and food conversion rates of wild juvenile saltwater crocodiles (Crocodylus porosus).
  41. ↑ Administrator. «У крокодилов обнаружили суперрецепторы» (ռուսերեն). www.worldofanimals.ru. Արխիվացված է օրիգինալից 2017 թ․ մայիսի 30-ին. Վերցված է 2017 թ․ մայիսի 21-ին.
  42. ↑ Кондо-Х. (1970). Grolier Удивительный Мир Рептилий. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Grolier Interprises Inc.
  43. ↑ Australian crocodile Elvis sinks teeth into lawnmower — CNN.com
  44. ↑ Australian crocodile Elvis sinks teeth into lawnmower — CNN.com
  45. ↑ 45,0 45,1 45,2 45,3 45,4 45,5 45,6 45,7 Guggisberg, C.A.W. (1972). Crocodiles: Their Natural History, Folklore, and Conservation. Newton Abbot: David & Charles.
  46. ↑ «Big Gecko - Crocodile Management, Research and Filming». crocodilian.com. Արխիվացված է օրիգինալից 2017 թ․ հուլիսի 29-ին. Վերցված է 2017 թ․ մայիսի 21-ին.
  47. ↑ 47,00 47,01 47,02 47,03 47,04 47,05 47,06 47,07 47,08 47,09 47,10 47,11 47,12 Gordon Grigg, David Kirshner, Rick Shine Biology and Evolution of Crocodylians. — 1 edition. — Comstock Publishing Associates, 2015-05-26. — 672 с. — ISBN 9780801454103
  48. ↑ 48,0 48,1 48,2 48,3 48,4 Maximal Aerobic and Anaerobic Power Generation in Large Crocodiles versus Mammals: Implications for Dinosaur Gigantothermy.
  49. ↑ Frank Seebacher, Rob S. James (2007), Plasticity of muscle function in a thermoregulating ectotherm (Crocodylus porosus): biomechanics and metabolism.
  50. ↑ 50,0 50,1 50,2 50,3 A. F. Bennett, R. S. Seymour, D. F. Bradford, G. J. W. Webb Mass-Dependence of Anaerobic Metabolism and Acid-Base Disturbance During Activity in the Salt-Water Crocodile, Crocodylus Porosus(անգլ.) // The Journal of Experimental Biology. — The Company of Biologists, 1985-09-01. — В. 1. — Т. 118. — С. 161—171.
  51. ↑ «Warm, fuzzy, weird, funny: The Museum(s) of Natural History spin some tall tales». Harvard Gazette (անգլերեն). 2001 թ․ հուլիսի 19. Վերցված է 2017 թ․ նոյեմբերի 8-ին.
  52. ↑ A. F. Bennett, R. S. Seymour, D. F. Bradford, G. J. W. Webb Mass-Dependence of Anaerobic Metabolism and Acid-Base Disturbance During Activity in the Salt-Water Crocodile, Crocodylus Porosus(անգլ.) // The Journal of Experimental Biology. — The Company of Biologists, 1985-09-01. — В. 1. — Т. 118. — С. 161—171. — ISSN 1477-9145 0022-0949, 1477-9145.
  53. ↑ 53,0 53,1 53,2 53,3 «Estuarine Crocodile, Crocodylus porosus - Australian Museum» (անգլերեն). australianmuseum.net.au. Վերցված է 2018 թ․ փետրվարի 9-ին.
  54. ↑ 54,0 54,1 «Osmoregulation in crocodilians». ufdc.ufl.edu. Վերցված է 2015 թ․ դեկտեմբերի 14-ին.
  55. ↑ L. E. Taplin, G. C. Grigg, L. Beard Osmoregulation of the Australian freshwater crocodile, Crocodylus johnstoni, in fresh and saline waters(անգլ.) // Journal of Comparative Physiology B. — 1993-02-01. — В. 1. — Т. 163. — С. 70—77. — doi:10.1007/BF00309668
  56. ↑ Louise J. Kuchel, Craig E. Franklin <168::AID-JMOR7>3.0.CO;2-1/full Morphology of the cloaca in the estuarine crocodile, Crocodylus porosus, and its plastic response to salinity(անգլ.) // Journal of Morphology. — Wiley-VCH, 2000.
  57. ↑ 57,0 57,1 Gregory M. Erickson, Paul M. Gignac, Scott J. Steppan, A. Kristopher Lappin, Kent A. Vliet Insights into the Ecology and Evolutionary Success of Crocodilians Revealed through Bite-Force and Tooth-Pressure Experimentation(անգլ.) // PLOS One. — Public Library of Science, 2012-03-14. — В. 3. — Т. 7. — С. e31781. — doi:10.1371/journal.pone.0031781
  58. ↑ 58,00 58,01 58,02 58,03 58,04 58,05 58,06 58,07 58,08 58,09 58,10 Wood, Gerald (1982). The Guinness Book of Animal Facts and Feats. ISBN 978-0-85112-235-9.
  59. ↑ 59,0 59,1 59,2 59,3 59,4 59,5 «Which is the largest species of crocodile?». Արխիվացված է օրիգինալից 2012 թ․ մարտի 28-ին. Վերցված է 2020 թ․ մայիսի 25-ին.
  60. ↑ Alexey S. Zlygostev, E-Mail webmaster.innobi@gmail.com. «Плохо быть крокодилом [1992 Чегодаев А.Е. - Удивительный мир рептилий]». herpeton.ru. Վերցված է 2017 թ․ մայիսի 21-ին.
  61. ↑ «Information About Crocodiles». Արխիվացված է օրիգինալից 2014 թ․ մարտի 26-ին. Վերցված է 2020 թ․ մայիսի 25-ին.
  62. ↑ 62,0 62,1 «Insights into Crocodile Lifestyles» (PDF). newholland.com.au. Archived from the original (PDF)on 4 October 2009.
  63. ↑ Webb, G. J. W.; Messel, H.; Crawford, J.; Yerbury, M. J. (1978). «Growth rates of Crocodylus porosus (Reptilia: Crocodilia) from Arnhem Land, northern Australia». Wildlife Research. 5 (3): 385—399.
  64. ↑ 64,0 64,1 Grahame Webb, S. Charlie Manolis Crocodiles of Australia. — Reed, 1993. — 158 с. — ISBN 9780730103912
  65. ↑ 65,0 65,1 Hamish A. Campbell, Ross G. Dwyer, Terri R. Irwin, Craig E. Franklin Home Range Utilisation and Long-Range Movement of Estuarine Crocodiles during the Breeding and Nesting Season(անգլ.) // PLOS One. — Public Library of Science, 2013-05-01. — В. 5. — Т. 8. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0062127
  66. ↑ «Insights into Crocodile Lifestyles» (PDF). newholland.com.au.
  67. ↑ Grigg, G. C., Seebacherd, F., Beard, L. A., & Morris, D. (1998). «Thermal relations of large crocodiles,Crocodylus porosus, free—ranging in a naturalistic situation». Proceedings of the Royal Society of London.
  68. ↑ Brazaitis, P. (1987). Identification of crocodilian skins. Pty Lim., Chipping Norton, Australia.
  69. ↑ Michael Bright. Skyhorse Publishing, Inc., 13 дек. 2013 The Frog with Self-Cleaning Feet: . . . And Other Extraordinary Tales from the Animal World.
  70. ↑ 70,0 70,1 «World's Largest Reptile Found in India — OhmyNews International». Արխիվացված է օրիգինալից 2008 թ․ հունվարի 8-ին. Վերցված է 2020 թ․ մայիսի 25-ին.
  71. ↑ Webb G, Manolis C (1989) Crocodiles of Australia. New South Wales: Reed.
  72. ↑ Kar, S. K.; Bustard, H. R. (1983). «Saltwater crocodile attacks on man». Biological Conservation 25 (4): 377—382. doi:10.1016/0006-3207(83)90071-X.
  73. ↑ «Largest female Croc collared in Borneo». BorneoPost Online | Borneo , Malaysia, Sarawak Daily News. 2014 թ․ փետրվարի 15. Վերցված է 2016 թ․ հունիսի 16-ին.
  74. ↑ Crocodiles of Australia.
  75. ↑ 75,0 75,1 Leach, G., Delaney, R., & Fukuda, Y. (2009). Management program for the saltwater crocodile in the Northern Territory of Australia, 2009—2014. Department of Natural Resources, Environment, the Arts and Sport.
  76. ↑ 76,0 76,1 «UnderwaterTimes.com | Guinness: India Park Home to World's Largest Crocodil». www.underwatertimes.com. Վերցված է 2016 թ․ հունվարի 18-ին.
  77. ↑ 77,0 77,1 77,2 77,3 «SIZE MATTERS!». janakilenin.blogspot.com. Վերցված է 2017 թ․ նոյեմբերի 13-ին.
  78. ↑ «Alderton David. Гребнистый Крокодил». samlib.ru. Վերցված է 2017 թ․ նոյեմբերի 13-ին.
  79. ↑ «Monster croc? Welcome to my nightmare». Արխիվացված է օրիգինալից 2014 թ․ հոկտեմբերի 13-ին. Վերցված է 2020 թ․ մայիսի 25-ին.
  80. ↑ «Death of a monster».(չաշխատող հղում)
  81. ↑ «Give An Aussie A Go : towns : QLD - NORMANTON - Home of largest Crocodile ever shot!». www.giveanaussieago.com.au. Վերցված է 2017 թ․ հուլիսի 18-ին.
  82. ↑ Northern Territory’s most famous crocodiles | NT News.
  83. ↑ Gilbert Phelps Between Man and Beast : True Tales & Observations of the Animal Kingdom. — Random House Value Publishing, 1990-03-01. — 226 с. — ISBN 9780517690383
  84. ↑ «Buaya monster Normanton tertangkap kamera - diperkirakan memiliki panjang 8 meter - Blog misteri enigma». www.enigmablogger.com. Վերցված է 2015 թ․ նոյեմբերի 25-ին.
  85. ↑ Sanjeev Chadha, Chandra Sekhar Kar Bhitarkanika, Myth and Reality. — Natraj Publishers, 1999-01-01. — 480 с. — ISBN 9788185019765
  86. ↑ Jeremy Rooke (2013 թ․ հոկտեմբերի 3). «Giant crocodile Maximus - Crocstalking episode 4». Վերցված է 2019 թ․ մարտի 2-ին.
  87. ↑ «(PDF) Historical, exceptionally large skulls of saltwater crocodiles discovered at the Lee Kong Chian Natural History Museum in Singapore» (անգլերեն). ResearchGate. Վերցված է 2019 թ․ մարտի 2-ին.
  88. ↑ «Насколько сильны крокодилы?».
  89. ↑ 89,0 89,1 «Croc Spotted Devouring a Tiger Shark». www.explore-townsville.com. Արխիվացված է օրիգինալից 2016 թ․ հունվարի 7-ին. Վերցված է 2015 թ․ դեկտեմբերի 28-ին.
  90. ↑ 90,0 90,1 sandcroc2014 (2014 թ․ հուլիսի 10). «Крокодилы против акул» (ռուսերեն).{{cite web}}: CS1 սպաս․ թվային անուններ: authors list (link)
  91. ↑ «One of the most dangerous sea creatures». Pinterest. Վերցված է 2015 թ․ դեկտեմբերի 28-ին.
  92. ↑ 92,0 92,1 «Australian bitey things!». Pinterest. Վերցված է 2016 թ․ օգոստոսի 26-ին.
  93. ↑ «Crab Island Flatback Sea Turtle Research Project: Reflecting on 2008 - what a year!». crabislandflatbacks.blogspot.com. Վերցված է 2015 թ․ դեկտեմբերի 28-ին.
  94. ↑ «Dr Mark Read on Raine Island». sixtyminutes. Արխիվացված է օրիգինալից 2016 թ․ հունվարի 7-ին. Վերցված է 2015 թ․ դեկտեմբերի 28-ին.
  95. ↑ «Lepas anatifera Արխիվացված 2007-10-18 Wayback MachineLinnaeus, 1758 Արխիվացված 2007-10-18 Wayback Machine». WallaWalla.
  96. ↑ 96,0 96,1 Moskvitch, Katia (7 June 2010). «BBC News — Crocodiles 'surf' long distance on ocean currents».
  97. ↑ «Saltwater Crocodile Facts For Kids With Pictures & Video». Active Wild (անգլերեն). 2015 թ․ դեկտեմբերի 11. Վերցված է 2017 թ․ մայիսի 21-ին.
  98. ↑ «How Fast Can A Crocodile Run On Land?». How Fast Can (անգլերեն). 2012 թ․ ապրիլի 22. Արխիվացված է օրիգինալից 2017 թ․ ապրիլի 30-ին. Վերցված է 2017 թ․ մայիսի 21-ին.
  99. ↑ Saltwater crocodile named world’s most aggressive.
  100. ↑ 100,0 100,1 100,2 «Crocodilians: Natural History & Conservation: Crocodiles, Caimans, Alligators, Gharials». crocodilian.com. Արխիվացված է օրիգինալից 2017 թ․ մայիսի 11-ին. Վերցված է 2017 թ․ մարտի 6-ին.
  101. ↑ «Saltwater crocodile habital». Արխիվացված է օրիգինալից 2013 թ․ դեկտեմբերի 30-ին. Վերցված է 2013 թ․ դեկտեմբերի 28-ին.
  102. ↑ «Abnormalities and Injuries in the Estuarine Crocodile Crocodylus Porosus» (անգլերեն). ResearchGate. Վերցված է 2017 թ․ մայիսի 22-ին.
  103. ↑ «Crab Island». www.cape-york-australia.com. Վերցված է 2015 թ․ դեկտեմբերի 28-ին.
  104. ↑ «Croc Invasion Facts». Nat Geo WILD. Վերցված է 2015 թ․ դեկտեմբերի 28-ին.
  105. ↑ 105,0 105,1 Crocs feast on ‘DUMB’ southern cows. Greg McLeanNT News.
  106. ↑ 106,0 106,1 Status, distribution and conservation of crocodiles in Sri Lanka(անգլ.) // Biological Conservation. — 2001-02-01. — В. 3. — Т. 97. — С. 305—318. — ISSN 0006-3207. — doi:10.1016/S0006-3207(00)00126-9
  107. ↑ Webb, G. J., & Messel, H. (1977). Crocodile capture techniques. The Journal of Wildlife Management.
  108. ↑ 108,0 108,1 «Estuarine Crocodile, Crocodylus porosus - Australian Museum» (անգլերեն). australianmuseum.net.au. Վերցված է 2017 թ․ մայիսի 26-ին.
  109. ↑ «On terrestrial hunting by crocodilians (PDF Download Available)» (անգլերեն). ResearchGate. Վերցված է 2017 թ․ մայիսի 22-ին.
  110. ↑ 110,0 110,1 110,2 110,3 «Crocodile Feeding». saltwatercrocodiles.homestead.com. Արխիվացված է օրիգինալից 2016 թ․ մարտի 4-ին. Վերցված է 2015 թ․ նոյեմբերի 25-ին.
  111. ↑ 111,0 111,1 Saurabh Chattopadhyay, Biplab Shee, Biswajit Sukul Fatal crocodile attack(անգլ.) // Journal of Forensic and Legal Medicine. — 2013-11. — В. 8. — Т. 2020. — С. 1139—1141. — ISSN 1752-928X. — doi:10.1016/j.jflm.2013.09.005
  112. ↑ 112,0 112,1 112,2 112,3 112,4 112,5 Doody, J. S. (2009). «Eyes bigger than stomach: prey caching and retrieval in the saltwater crocodile, Crocodylus porosus». Herpetological Review 40 (1): 26.
  113. ↑ 113,0 113,1 Davenport, J., Grove, D. J., Cannon, J., Ellis, T. R., & Stables, R. (1990). Food capture, appetite, digestion rate and efficiency in hatchling and juvenile Crocodylus porosus. Journal of Zoology
  114. ↑ Taylor, J. A. (1979). The foods and feeding habits of subadult Crocodylus porosus Schneider in northern Australia.
  115. ↑ 115,0 115,1 115,2 Jeffrey O. Hanson, Steven W. Salisbury, Hamish A. Campbell, Ross G. Dwyer, Timothy D. Jardine Feeding across the food web: The interaction between diet, movement and body size in estuarine crocodiles (Crocodylus porosus)(անգլ.) // Austral Ecology. — 2015-05-01. — В. 3. — Т. 40. — С. 275—286. — ISSN 1442-9993. — doi:10.1111/aec.12212
  116. ↑ «saltwater crocodile | Beautiful Nightmares». phrynus.wordpress.com. Արխիվացված է օրիգինալից 2016 թ․ հոկտեմբերի 11-ին. Վերցված է 2016 թ․ մայիսի 11-ին.
  117. ↑ 117,0 117,1 117,2 Messel, H., & Vorlicek, G. C. (1989). «Ecology of Crocodylus porosus in northern Australia», pp. 164—183 in Crocodiles: Their Ecology, Management and Conservation. IUCN. ISBN 2880329876
  118. ↑ 118,0 118,1 Ross, Charles A; Garnett, Stephen, eds. (1989). Crocodiles and Alligators. Checkmark Books.
  119. ↑ D. W. Yalden, T. W. Dougall Production, Survival and Catchability of Chicks of Common Sandpipers Actitis Hypoleucos // Wader Study Group Bulletin. — 2004. — Т. 104. — С. 82—84.
  120. ↑ «Vertebrate carnivores and predation in the Oriental (Indomalayan) Region». ResearchGate. Վերցված է 2015 թ․ նոյեմբերի 25-ին.
  121. ↑ S. K. Kar, H. R. Bustard Attacks on domestic livestock by juvenile saltwater crocodile, Crocodylus porosus, in Bhitarkanika Wildlife Sanctuary, Orissa India // Amphibia-Reptilia. — 1983-01-01. — В. 1. — Т. 4. — С. 81—83. — ISSN 1568-5381. — doi:10.1163/156853883X00283
  122. ↑ Galdikas, B. M., & Yeager, C. P. (1984). «Brief report: Crocodile predation on a crab-eating macaque in Borneo».
  123. ↑ Otani, Y., ustine Tuugaz, A., Bernard, H., Matsuda, I., & Kinabalu, K. Opportunistic predation and predation-related events on long-tailed macaque and proboscis monkey in Kinabatangan, Sabah, Malaysia.
  124. ↑ Dinal J S Samarasinghe, Dilip Alwis Crocodylus porosus (Saltwater Crocodile). DIET. (Saltwater Crocodile Preying on an Indian Porcupine-First Record)(անգլ.) // Herpetological Review. — 2017-09-19. — Т. 48. — С. 630—631.
  125. ↑ Blumstein, D. T., Daniel, J. C., & Sims, R. A. (2003). «Group size but not distance to cover influences agile wallaby (Macropus agilis) time allocation».
  126. ↑ 126,0 126,1 Bustard, HR.; Kar, SK., 1981: Crocodile kills taken as human food. British Journal of Herpetology, 64: 137
  127. ↑ 127,0 127,1 Sheena Thomson (2014 թ․ հունիսի 14). «Crocodile rocks the river – Borneo by boat». Bags of Adventure. Արխիվացված է օրիգինալից 2017 թ․ սեպտեմբերի 16-ին. Վերցված է 2017 թ․ մայիսի 22-ին.
  128. ↑ Russon, A. E., Kuncoro, P., Ferisa, A., & Handayani, D. P. (2010). How orangutans (Pongo pygmaeus) innovate for water. Journal of Comparative Psychology.
  129. ↑ NG, M., & MENDYK, R. W. (2012). Predation of an Adult Malaysian Water monitor Varanus salvator macromaculatus by an Estuarine Crocodile Crocodylus porosus. Biawak.
  130. ↑ De Silva, M., Dissanayake, S., & Santiapillai, C. (1994). Aspects of the population dynamics of the wild Asiatic water buffalo(Bubalus bubalis) in Ruhuna National Park, Sri Lanka. Journal of South Asian Natural History.
  131. ↑ Vladimir Dinets. «Homepage of Vladimir Dinets - Crocs Part 18 of 20». dinets.info. Վերցված է 2018 թ․ սեպտեմբերի 2-ին.
  132. ↑ Collins, B. (2005). Crocodiles Inside Out: A Guide to the Crocodilians and Their Functional Morphology. Australian Ecology.
  133. ↑ Butler, J. R., Linnell, J. D., Morrant, D., Athreya, V., Lescureux, N., & McKeown, A. (2013). Dog eat dog, cat eat dog: social-ecological dimensions of dog predation by wild carnivores. Free-Ranging Dogs and Wildlife Conservation.
  134. ↑ Kar, SK.; Bustard, HR., 1981: Attacks on domestic livestock by the saltwater crocodile Crocodylus porosus in Orissa, India. British Journal of Herpetology, 64: 135—136.
  135. ↑ «Losing cattle to crocs» (անգլերեն). ABC Rural. Վերցված է 2015 թ․ նոյեմբերի 25-ին.
  136. ↑ «Former poacher turned hunter stalks 'world record' Northern Territory saltwater crocodile - ABC News (Australian Broadcasting Corporation)». mobile.abc.net.au. Վերցված է 2015 թ․ նոյեմբերի 25-ին.
  137. ↑ «Новости NEWSru.com :: В Австралии гигантские крокодилы пожирают лошадей, коров и собак». palm.newsru.com. Վերցված է 2015 թ․ նոյեմբերի 25-ին.
  138. ↑ «(PDF) Crocodile ecology and the taphonomy of early Australasian sites» (անգլերեն). ResearchGate. Վերցված է 2018 թ․ հոկտեմբերի 25-ին.
  139. ↑ Messel, H., & Vorlicek, G. C. (1989). «Ecology of Crocodylus porosus in northern Australia», pp. 164—183 in Crocodiles: Their Ecology, Management and Conservation. IUCN.
  140. ↑ The Behavioral Ecology of the Komodo Monitor. — University Press of Florida, 1981-11-01. — 406 с. — ISBN 9780813006215
  141. ↑ 141,0 141,1 Tigerpaper/Forest News.
  142. ↑ «Crocodile kills tiger in Sunderbans' island». The Hindu (անգլերեն). Kolkata. 2011 թ․ օգոստոսի 10. 0971-751X. Վերցված է 2015 թ․ սեպտեմբերի 23-ին.
  143. ↑ 143,0 143,1 Jayanta Mallick Ecology, Status and Aberrant Behaviour of Bengal Tiger in the Indian Sundarbans(անգլ.).
  144. ↑ Peter Boomgaard Frontiers of Fear: Tigers and People in the Malay World, 1600-1950. — Yale University Press, 2008-10-01. — 320 с. — ISBN 0300127596
  145. ↑ «Elfinspell: Fable IX, The Tiger's mistake, Fables & Folk-Tales from an Eastern Forest, by Walter Skeat, illustrated by F. H. Townsend, legends, myths and fables from the Malay Peninsula, Malaysia, Orient, 20th century folklorists, Comparative Mythology, online text (SkeatFables2)». elfinspell.com. Վերցված է 2015 թ․ սեպտեմբերի 29-ին.
  146. ↑ Deraniyagala, P.E.P. (1939). The Tetrapod Reptiles of Ceylon, Testudinates and Crocodilians. National Museums of Sri Lanka, Colombo, Sri Lanka, 412.
  147. ↑ «(PDF) Human-crocodile conflict and conservation implications of Saltwater Crocodiles Crocodylus porosus (Reptilia: Crocodylia: Crocodylidae) in Sri Lanka» (անգլերեն). ResearchGate. Վերցված է 2019 թ․ մարտի 2-ին.
  148. ↑ van Weerd, M. (2010). Philippine crocodile Crocodylus mindorensis. Crocodiles: status, survey and conservation action plan. Third edition. Darwin: Crocodile Specialist Group, 71-78.
  149. ↑ John Scanlon Giant terrestrial reptilian carnivores of Cenozoic Australia. — 2014-11-01. — ISBN 9780643103108.
  150. ↑ Callaway, J. M., & Nicholls, E. L. (Eds.). (1997). Ancient marine reptiles. Academic Press.
  151. ↑ Blaber, S. J. (2008). Tropical estuarine fishes: ecology, exploration and conservation. John Wiley & Sons.
  152. ↑ Harold Heatwole Sea Snakes. — UNSW Press, 1999. — 172 с. — ISBN 9780868407760
  153. ↑ 153,0 153,1 Pam Walker, Elaine Wood The Saltwater Wetland. — Infobase Publishing, 2009-01-01. — 145 с. — ISBN 9781438122359
  154. ↑ Scott D. Whiting, Andrea U. Whiting Predation by the Saltwater Crocodile (Crocodylus porosus) on Sea Turtle Adults, Eggs, and Hatchlings // Chelonian Conservation and Biology. — 2011-12-01. — В. 2. — Т. 10. — С. 198—205. — ISSN 1071-8443. — doi:10.2744/CCB-0881.1
  155. ↑ 155,0 155,1 Jeanette Wyneken, Kenneth J. Lohmann, John A. Musick The Biology of Sea Turtles. — CRC Press, 2013-03-25. — 467 с. — ISBN 9781439873083
  156. ↑ Harold F. Hirth, John Kasu, Tamari Mala Observations on a leatherback turtle Dermochelys coriacea nesting population near Piguwa, Papua New Guinea // Biological Conservation. — 1993-01-01. — В. 1. — Т. 65. — С. 77—82. — doi:10.1016/0006-3207(93)90199-B
  157. ↑ K. Venkataraman, M. C. John Milton Handbook, marine turtles of India. — The Survey, 2003-01-01. — 96 с. — ISBN 9788181710192
  158. ↑ «Saltwater crocodile (Crocodylus porosus) with green turtle (Chelonia mydas)». Flickr - Photo Sharing!. Վերցված է 2016 թ․ հունվարի 21-ին.
  159. ↑ Carl H. Ernst, Jeffrey E. Lovich Turtles of the United States and Canada. — JHU Press, 2009-05-12. — 841 с. — ISBN 9780801891212
  160. ↑ Margaret Warner Australian Wildlife: Information and Activities Looking at Wildlife Favorites. — Ready-Ed Publications, 2009. — 56 с. — ISBN 9781863977852
  161. ↑ Limarie Falcón-Matos, Antonio A. Mignucci-Giannoni, Gian M. Toyos-González, Gregory D. Bossart, René A. Meisner Evidence of a shark attack on a West Indian manatee (Trichechus manatus) in Puerto Rico(անգլ.) // Mastozoología Neotropical. — 2003. — В. 1. — Т. 10. — С. 161—166. — ISSN 1666-0536 0327-9383, 1666-0536. Архивировано из первоисточника 8 Նոյեմբերի 2017.
  162. ↑ A. V. Spain, H. Marsh, J. Wake, G. E. Heinsohn The dugong (Dugong dugon (Müller)) in the seagrass system(անգլ.) // Aquaculture. — В. 3. — Т. 12. — С. 235—248. — ISSN 0044-8486.
  163. ↑ «ScienceDirect». www.sciencedirect.com. Վերցված է 2019 թ․ մարտի 14-ին.
  164. ↑ 164,0 164,1 David L. Morgan, Ruchira Somaweera, Adrian C. Gleiss, Stephen J. Beatty, Jeff M. Whitty An upstream migration fought with danger: freshwater sawfish fending off sharks and crocodiles(անգլ.) // Ecology. — 2017-05-01. — В. 5. — Т. 98. — С. 1465—1467. — ISSN 1939-9170. — doi:10.1002/ecy.1737
  165. ↑ «FLMNH Ichthyology Department: Green Sawfish». www.flmnh.ufl.edu. Վերցված է 2015 թ․ նոյեմբերի 25-ին.
  166. ↑ George Karleskint, Richard Turner, James Small Introduction to Marine Biology. — Cengage Learning, 2012-04-26. — 575 с. — ISBN 1285402227
  167. ↑ «Full text of "Significant Trade in Wildlife: a review of selected species in CITES Appendix II. Volume 2: reptiles and invertebrates"». archive.org. Վերցված է 2016 թ․ հունվարի 21-ին.
  168. ↑ Whiting, S. D., & Whiting, A. U. (2011). «Predation by the Saltwater Crocodile (Crocodylus porosus) on sea turtle adults, eggs, and hatchlings».
  169. ↑ «VIDEO: Swimming crocodile feasts on a turtle, sharks trail close behind». Earth Touch News Network (անգլերեն). Վերցված է 2017 թ․ մայիսի 22-ին.
  170. ↑ «Турист снял на видео кровавую схватку акулы с крокодилом». Обозреватель. Վերցված է 2017 թ․ մայիսի 22-ին.
  171. ↑ «UnderwaterTimes.com | No Bull: Saltwater Crocodile Eats Shark». www.underwatertimes.com. Վերցված է 2015 թ․ նոյեմբերի 25-ին.
  172. ↑ «Огромный крокодил разорвал акулу надвое». ТСН.ua (ռուսերեն). Արխիվացված է օրիգինալից 2017 թ․ սեպտեմբերի 16-ին. Վերցված է 2017 թ․ մայիսի 22-ին.
  173. ↑ redOrbit. «Saltwater or Estuarine Crocodile - Redorbit». Redorbit (անգլերեն). Արխիվացված է օրիգինալից 2017 թ․ մարտի 11-ին. Վերցված է 2017 թ․ մայիսի 22-ին.
  174. ↑ «Crocodile feeding frenzy on huge whale carcass». ABC News (անգլերեն). 2017 թ․ սեպտեմբերի 29. Վերցված է 2017 թ․ հոկտեմբերի 7-ին.
  175. ↑ 175,0 175,1 Austin Gallagher, Yannis Papastamatiou, Adam Barnett Apex predatory sharks and crocodiles simultaneously scavenge a whale carcass // Journal of Ethology. — 2018-03-09. — doi:10.1007/s10164-018-0543-2
  176. ↑ Australian Crocodile Attacks — Australia. Արխիվացված 2013-12-30 Wayback Machine
  177. ↑ 177,0 177,1 Yusuke Fukuda, Charlie Manolis, Keith Saalfeld, Alain Zuur Dead or Alive? Factors Affecting the Survival of Victims during Attacks by Saltwater Crocodiles (Crocodylus porosus) in Australia(անգլ.) // PLOS One. — Public Library of Science, 2015-05-11. — В. 5. — Т. 10. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0126778
  178. ↑ John Gaggin Among the man-eaters. — London: T. F. Unwin, 1900-01-01. — 5 с.
  179. ↑ Manolis, S. C., & Webb, G. J. (2013, September). «Assessment of saltwater crocodile (Crocodylus porosus) attacks in Australia (1971—2013): implications for management», pp. 97-104 in Crocodiles Proceedings of the 22nd Working Meeting of the IUCN-SSC Crocodile Specialist Group. Gland, Switzerland: IUCN.
  180. ↑ Delaney, R., Fukuda, Y., & Saalfeld, K. (2009). SALTWATER CROCODILE (Crocodylus porosus) MANAGEMENT PROGRAM. Northern Territory Government, Department of Natural Resources, Environment, the Arts and Sport.
  181. ↑ 181,0 181,1 «Crocodile Specialist Group - Crocodilian Attacks». 2009 թ․ մայիսի 3. Արխիվացված է օրիգինալից 2009 թ․ մայիսի 3-ին. Վերցված է 2015 թ․ նոյեմբերի 28-ին.
  182. ↑ iucncsg.org — Crocodilian Attacks
  183. ↑ James Ritchie, Johnson Jong, Chew Lun Chan, Indraneil Das Man-eating Crocodiles of Borneo. — Natural History Publications (Borneo), 1993. — 136 с. — ISBN 9789838120647
  184. ↑ «Saltwater Crocodiles — Territorial Conflicts». Արխիվացված է օրիգինալից 2015 թ․ ապրիլի 2-ին. Վերցված է 2015 թ․ մարտի 11-ին.
  185. ↑ Pamela Nagami Bitten: Bites and Stings from Around the World. — Vision Paperbacks, 2005. — 356 с. — ISBN 9781904132615
  186. ↑ Worst ever crocodile attack.
  187. ↑ «Самая массовая атака крокодилов». Արխիվացված է օրիգինալից 2016 թ․ հուլիսի 7-ին. Վերցված է 2015 թ․ նոյեմբերի 28-ին.
  188. ↑ Bruce S Wright. Wildlife Sketches: Near and far. — 1962.
  189. ↑ «Saltwater Crocodile Reproduction». Արխիվացված է օրիգինալից 2013 թ․ դեկտեմբերի 30-ին. Վերցված է 2013 թ․ դեկտեմբերի 28-ին.
  190. ↑ Harry Messel Population Dynamics of Crocodylus Porosus and Status, Management and Recovery: Update 1979-1983. — Pergamon Press, 1984-01-01. — 308 с. — ISBN 9780080298580
  191. ↑ «Saltwater Crocodile Products». Արխիվացված է օրիգինալից 2014 թ․ հունվարի 21-ին. Վերցված է 2013 թ․ դեկտեմբերի 28-ին.
  192. ↑ C. Shilton, G. P. Brown, L. Chambers, S. Benedict, S. Davis Pathology of Runting in Farmed Saltwater Crocodiles (Crocodylus porosus) in Australia(անգլ.) // Veterinary Pathology. — 2014-09-01. — В. 5. — Т. 51. — С. 1022—1034. — ISSN 0300-9858. — doi:10.1177/0300985813516642
  193. ↑ «Saltwater crocodile (Crocodylus porosus) longevity, ageing, and life history» (անգլերեն). genomics.senescence.info. Վերցված է 2017 թ․ նոյեմբերի 8-ին.

Արտաքին հղումներ խմբագրել

 Վիքիցեղերն ունի նյութեր, որոնք վերաբերում են «Կատարավոր կոկորդիլոս» հոդվածին։
 Վիքիպահեստն ունի նյութեր, որոնք վերաբերում են «Կատարավոր կոկորդիլոս» հոդվածին։
Ստացված է «https://hy.wikipedia.org/w/index.php?title=Կատարավոր_կոկորդիլոս&oldid=9796311» էջից