«Տրանսպոզոններ»–ի խմբագրումների տարբերություն

'''Տրանսպոզոններ''' ({{lang-en|''transposable element, transposon''}}), օրգանիզմների [[ԴՆԹ]]-ի հատվածներ` ընդունակ [[գենոմ]]ի սահմաններում տեղաշարժման (տրանսպոզիցիայի) և բազմացման<ref name="Syvolob">{{книга|автор=Сиволоб А. В.|заглавие=Молекулярна біологія|ссылка=http://www.biol.univ.kiev.ua/public/pidruch/MolBiol_sivolob.pdf|ответственный=|место=Київ|издательство=Видавничо-поліграфічний центр «Київський університет»|год=2008|том=|страниц=384|страницы=|isbn=|ref=}}</ref>:։ Տրանսպոզոնները հայտնի են նաև «թռչող գեներ» անվամբ և գենետիկական շարժական տարրերի օրնակ են:են։

Տրանսպոզոնները մտնում են գենոմի չկոդավորող մասի մեջ, որը ԴՆԹի հիմքերի զույգերի հաջորդականությունում չի կրում ինֆորմացիա [[սպիտակուցներ]]ում ամինաթթվային հաջորդականության մասին, թեև շարժական տարրերի որոշ դասեր իրենց հաջորդականությունում կրում են ինֆորմացիա [[ֆերմենտ]]ների մասին, օրինակ` ԴՆԹ-տրանսպոզոնները և Long INterspersed Elements-1` LINE-1-ը կոդավորում են տրանսպոզազ, Open reading frame 1 protein` ORF1p-ն և ORF2p-ն:ն։ Տարբեր տեսակների մոտ տրանսպոզոնները տարբեր տարածվածության աստիճան ունեն. մարդու մոտ տրանսպոզոնները կազմում են ԴՆԹ-ի ամբողջ հաջորդականության 45 %-ը, [[Պտղաճանճեր|պտղաճանճ]]  [[Drosophila melanogaster]]-ի մոտ մոբիլ տարրերի մասը ամբողջ գենոմում կազմում է  ընդամենը 15-20 % -ը<ref name="PerratDasGupta2013">{{cite journal|year=2013|title=Transposition-Driven Genomic Heterogeneity in the Drosophila Brain|journal=Science|volume=340|issue=6128|pages=91–95|doi=10.1126/science.1231965|issn=0036-8075|author=Perrat P. N., DasGupta S., Wang J. et al.}}</ref>։ Բույսերի մոտ տրանսպոզոնները կարող են կազմել գենոմի հիմնական մասը. [[եգիպտացորեն]]ի  ([[Кукуруза сахарная|Zea mays]]) մոտ, որի գենոմում կա 2,3 միլիարդ հիմքերի զույգ, 85 %-ը կազմում են տարատեսակ շարժական տարրերը<ref name="Maize g">{{Cite journal|year=2009|title=The B73 maize genome: complexity, diversity, and dynamics|journal=Science|volume=326|issue=5956|pages=1112–1115|doi=10.1126/science.1178534|pmid=19965430|author=Patrick S. Schnable, Doreen Ware, Robert S. Fulton, et al}}</ref>։

Բարբարա Մաքկլինտոկը ուսումնասիրում էր եգիպտացորենի սերմերի և տերևների գունավորման վարիացիաները, և 1948 թ. [[Բջջաբանություն|բջջաբանական]] և գենետիկական ուսումնասիրությունների արդյունքում եկավ այն եզրակացության, որ ԴՆԹ-ի շարժական տեղամասերը ,  [[Транспозоны#.D0.93.D0.BB.D0.BE.D1.81.D1.81.D0.B0.D1.80.D0.B8.D0.B9|Ac/Ds]] տարրերը, բերում են բույսի սոմատիկ մոզաիկությանը<ref name="LevinMoran2011">{{cite journal|year=2011|title=Dynamic interactions between transposable elements and their hosts|journal=Nature Reviews Genetics|volume=12|issue=9|pages=615–627|doi=10.1038/nrg3030|issn=1471-0056|author=Levin Henry L., Moran John V.}}</ref>:։ Նա առաջինն էր, ով ապացուցեց, որ էուկարիոտներ գենոմը ստատիկ չէ, այլ պարունակում է հատվածներ, որոնք կարող են տեղաշարժվել:տեղաշարժվել։ 1983 թ. այս աշխատանքի համար Բարբարա Մաքկլինտոկը ստացել է Նոբելյան մրցանակ:<ref>{{cite journal|year=1983|title=Nobel Prize to Barbara McClintock|journal=Nature|volume=305|issue=5935|pages=575–575|doi=10.1038/305575a0|issn=0028-0836}}</ref>:.

Թեև տրանսպոզոնները բացահայտվել էին 1940-ական թվականներին, միայն կես դար հետո պարզ դարձավ , թե օրգանիզմների գենոմում նրանց ներդրումը ինչքան մասշտաբային է:է։ Մարդու գենոմի նուկլեոտիդային հաջորդականության ստացումը.(սեքվենավորում) ցույց տվեց, որ շարժական տարրերը ԴՆԹ-ի հաջորդականությունում ոչ պակաս քան 50%-ն են:են։ Ճշգրիտ գնահատական ստանալը դժվար է, քանի որ որոշ տրանսպոզոնային հատվածներ ժամանակի ընթացքում այնքան են փոփոխվել, որ դրանց հնարավոր չէ նույնականացնել:<ref name="LanderLinton2001">{{cite journal|year=2001|title=Initial sequencing and analysis of the human genome|journal=Nature|volume=409|issue=6822|pages=860–921|doi=10.1038/35057062|issn=0028-0836|author=Lander Eric S., Linton Lauren M., Birren Bruce.}}</ref>:.

Քանի որ տրանսպոզոնները կարող են առաջացնել վնասակար [[մուտացիա]]ներ և քրոմոսոմի կոտրվածքներ, սկզբում մոբիլ տարրերի գործունեությունը գենոմամակաբուծային էր համարվում:համարվում։ Բայց XXI հարյուրամյակի սկզբում օրգանիզմի վրա տրանսպոզոնների հնարավոր դրական ազդեցության մասին էլ ավելի շատ տվյալներ են հայտնվում . ընկերքային կաթնասունների վրա [[ռետրոտրանսպոզոն]]ների էվոլյուցիոն ազդեցության մասին<ref>{{cite journal|year=2010|title=Retrotransposon silencing by DNA methylation contributed to the evolution of placentation and genomic imprinting in mammals|journal=Development, Growth & Differentiation|volume=52|issue=6|pages=533–543|doi=10.1111/j.1440-169X.2010.01194.x|issn=00121592|author=Kaneko-Ishino Tomoko, Ishino Fumitoshi.}}</ref>։ Նույնակականացնում են օրգանիզմների կողմից տրանսպոզոնների օգտագործման մասին:մասին։ Օրինակ LINE-1 ռետրոտրանսպոզոնի ՌՆԹ-ն մասնակցում է X-քրոմոսոմի ինակտիվացման ժամանակ հետերոքրոմատինի առաջացմանը:առաջացմանը։ Պտղաճանճը չունի [[թելոմերազ]]ներ, և դրա փոխարեն թելոմերային տեղամասերի երկարացման համար օգտագործում է ռետրոտրանսպոզոնների հակադարձ տրանսկրիպտազը:<ref>{{cite journal|year=2004|title=TAHRE, a Novel Telomeric Retrotransposon from Drosophila melanogaster, Reveals the Origin of Drosophila Telomeres|journal=Molecular Biology and Evolution|volume=21|issue=9|pages=1620–1624|doi=10.1093/molbev/msh180|issn=0737-4038|author=Abad J. P.}}</ref><ref>{{Cite journal|year=2013|title=If the cap fits, wear it: an overview of telomeric structures over evolution|journal=Cellular and molecular life sciences : CMLS|doi=10.1007/s00018-013-1469-z|pmid=24042202|author=Nick Fulcher, Elisa Derboven, Sona Valuchova & Karel Riha.}}</ref>:.

Գենետիկական շարժական տարրերը գենոմի կրկնվող տարրերին են դասվում` նրանց, որոնք բջջի ԴՆԹ-ի հաջորդականությունում ունեն մի քանի պատճեններ:պատճեններ։

Գենոմի կրկնվող տարրերը կարող են տեղադրված լինել տանդեմում (միկրոսաթելիտներ, թելոմերներ և այլն.) և կարող են գենոմով մեկ ցրված լինել (շարժական տարրերը, պսևդոգեները և այլն):<ref name="BatzerDeininger2002">{{cite journal|year=2002|title=Alu repeats and human genomic diversity|journal=Nature Reviews Genetics|volume=3|issue=5|pages=370–379|doi=10.1038/nrg798|issn=14710056|author=Batzer Mark A., Deininger Prescott L.}}</ref>:.

Շարժական գենետիկական տարրերը ըստ տրանսպոզիցիայի տիպի կարելի է բաժանել երկու դասերի` ԴՆԹ-տրանսպոզոններ, որոնք կիրառում են «կտրել» և «տեղադրել» մեթոդը և ռետրոտրանսպոզոններ, որոնց տեղաշարժի ալգորիթմը ներառում է ԴՆԹ-ից ՌՆԹ-ի սինթեզ` դրան հաջորդող հակադարձ ԴՆԹ-ի սիթեզով ՌՆԹ-ի մոլեկուլից, այսինքն «պատճենել և տեղադրել» մեթոդը:մեթոդը։

Տրանսպոզոնները կարելի է նաև դասակարգել ըստ նրանց ավտոնոմության աստիճանի:աստիճանի։ Ինչպես ԴՆԹ-տրանսպոզոնները, այնպես էլ ռետրոտրանսպոոնները ունեն ավտոմատ և ոչ ավտոմատ տարրեր:տարրեր։ Ոչ ավտոմատ տարրերի տրանսպոզիցիայի համար անհրաժեշտ են ֆերմենտներ, որոնք կոդավորվում են ավտոմատ տեղամասերով, որոնք էլ հաճախ պարունակում են տրանսպոզոնների նշանակալիորեն փոփոխված տեղամասերը և լրացուցիչ հաջորդականություններ:հաջորդականություններ։ Ոչ ավտոմատ տրանսպոզոնների քանակությունը կարող է նշանակալիորեն գերազանցել ավտոմատների քանակությունը<ref name="Keith Slotkin 2007">{{Cite journal|year=2007|title=Transposable elements and the epigenetic regulation of the genome|journal=Nature reviews. Genetics|volume=8|issue=4|pages=272–285|doi=10.1038/nrg2072|pmid=17363976|author=R. Keith Slotkin, Robert Martienssen.|month=April}}</ref>։

Տրանսպոզազ անվամբ ֆերմենտների համալիրի շնորհիվ ԴՆԹ-տրանսպոզոնները շարժվում են գենոմով «կտրել և տեղադրել» սկզբունքով:սկզբունքով։ Տրանսպոզազի սպիտակուցում ամինաթթվային հաջորդականության մասին ինֆորմացիան կոդավորված է տրանսպոզոնի հաջորդականությունում:հաջորդականությունում։ Բացի այդ, ԴՆԹ-ի այդ հատվածը կարող է պարունակել այլ` տրանսպոզոնի հետ կապված հաջորդականություններ, օրինակ գեների կամ դրանց հատվածների:հատվածների։ ԴՆԹ-տրանսպոզոնների մեծ մասը ունի ոչ ամբողջական հաջորդականություն:հաջորդականություն։ Այդպիսի տրանսպոզոնները ավտոնոմ չեն և տեղաշարժվում են գենոմում տրանսպոզազի շնորհիվ, որը կոդավորված է մեկ այլ ` ամբողջական ԴՆԹ-տրանսպոզոնով:ԴՆԹ-տրանսպոզոնների ծայրերին տեղադրված են ինվերտացված կրկնություններ, որոնք տրանսպոզազի ճանաչման յուրահատուկ հատվածներ են, այսպիսով տարբերելով գենոմի այդ հատվածը մյուսներից:մյուսներից։ Տրանսպոզազը կարող է ԴՆԹ-ի երկշղթա կտրվածքներ անել և տեղադրել տրանսպոզոնի ԴՆԹ-թիրախներում<ref>{{cite journal|year=2013|title=Transposon insertion sequencing: a new tool for systems-level analysis of microorganisms|journal=Nature Reviews Microbiology|volume=11|issue=7|pages=435–442|doi=10.1038/nrmicro3033|issn=1740-1526|author=van Opijnen Tim, Camilli Andrew.}}</ref>։

ԴՆԹ-տրանսպոզոններին են դասվում նաև բույսերի  [[Транспозоны#.D0.93.D0.BB.D0.BE.D1.81.D1.81.D0.B0.D1.80.D0.B8.D0.B9|Ac/Ds]]-տարրերը, որոնք առաջին անգամ եգիպտացորենում բացահայտել էր Բարբարա ՄաքԿլինտոկը:ՄաքԿլինտոկը։

''Ac''-տարրը ([[Անգլերեն|անգլ]]. ''Activator'') ավտոնոմ է և կոդավորում է տրանսպոզազը:տրանսպոզազը։ Կան ''Ds''-տարրերի մի քանի տիպեր, որոնք ընդունակ են առաջացնել քրոմոսոմների կտրվածքներ և որոնք տեղափոխվում են գենոմով մեկ ի շնորհիվ ''Ac''-տարրերի<ref>{{Cite journal|year=2011|title=The complete Ac/Ds transposon family of maize|journal=BMC genomics|volume=12|pages=588|doi=10.1186/1471-2164-12-588|pmid=22132901|author=Chunguang Du, Andrew Hoffman, Limei He, Jason Caronna & Hugo K. Dooner}}</ref>։

Հելիտրոնները`[[Անգլերեն|(անգլ.]] ''Helitron'') տրանսպոզոնների տիպ, որը առկա է բույսերի, կենդաիների և սնկերի մոտ , լայնորեն ներկայացված է եգիպտացորենի գենոմում, որտեղ նա ի տարբերություն այլ օրգանիզմներում, գտնվում է ԴՆԹ-ի գեներով հարուստ մասերում :։

Հելիտրոնները տրանսպոզացվում (տեղաշարժվում են) են «գլորվող օղակի» մեխանիզմով:մեխանիզմով։ Գործընթացը սկսվում է ԴՆԹ-տրանսպոզոնի մեկ շղթայի ճեղքումով:ճեղքումով։ Ազատագրված ԴՆԹ-ի հատվածը ներխուժում է թիրախ-հաջորդականություն, որտեղ ձևավորվում է հետերադուպլեքս:հետերադուպլեքս։ ԴՆԹ-ռեպլիկացիայի (կրկնապատկման) շնորհիվ տրանսպոզոնի ներմուծումը նոր տեղամաս ավարտվում է<ref name="Plant tr 2013">{{Cite journal|year=2013|title=How important are transposons for plant evolution?|journal=Nature reviews. Genetics|volume=14|issue=1|pages=49–61|doi=10.1038/nrg3374|pmid=23247435|author=Damon Lisch}}</ref>։

Հելիտրոնները տրանսպոզիցիայի ժամանակ կարող են գրավել հարևան հաջորդականությունները:հաջորդականությունները։

Ռետրոտրանսպոզոնները գենետիկական շարժական տարրեր են, որոնք կենդանիների գենոմում տարածվելու համար կիրառում են «պատճենել և տեղադրել» մեթոդը:մեթոդը։ Ամենաքիչւ մարդու գենոմում 45 %-ը կազմում են ռետրոտրանսպոզոնները և նրանց ածանցյալները:ածանցյալները։ Տեղաշարժման գործընթացը ներառում է ՌՆԹ-ի մոլեկուլի միջանկյալ փուլը, որը հաշվվում է ռետրոտրանսպոզոնի հատվածից և որը հետո իր հերթին, օգտագործվում է որպես մատրիցա ԴՆԹի հաջորդականությունում հակադարձ տրանսկրիպցիայի համար:համար։ Նոր սիթեզված ռետրոտրանսպոզոնը ներկառուցվում է գենոմի այլ տեղամասում:տեղամասում։

* LINE-1 ռետրոտրանսպոզոններ` երկար միահյուսված տարրեր, ռետրոտրանսպոզոնների տիպ,որը լայնորեն տարածված է կաթնասունների մոտ և կազմում է գենոմի մինչև 20% -ը:ը։ LINE-1 տարրերը ունեն մոտ 6000զույք հիմքի երկարություն:Այս ռետրոտրանսպոզոնների մեծ մասը գենոմում ներկայացված են ոչ ամբողջապես, թեև մարդու ԴՆԹ-ի հաջորդականությունում կան մոտ 150 ամբողջական և պոտենցիալ շարժական LINE-1 տարրեր և մոտ 3000` մկան մոտ:մոտ։

Տեղաշարժման գործընթացը սկսվում է LINE-1-ի տարրից ՌՆԹ-ի մոլեկուլի հաշվումից:հաշվումից։ ՌՆԹ-ն տրանսպորտացվում է դեպի ցիտոպլազմա, որտեղ նրանից տրանսլյացվում է Open reading frame 1 protein` ORF1p սպիտակուցը (որը ՌՆԹ-կապող սպիտակուց է) և ORF2p-ն (որը էնդոնոկլեազային և հակադարձ տրանսկրիպտազային ակտիվությամբ սպիտակուց է):։

ORF1p, ORF2p-ն և տրանսպոզոնի ՌՆԹ-ն ձևավորում են ռիբոնուկլեոպրոտեին և իմպորտացվում են դեպի կոիզ, որտեղ տեղի է ունենում ռետրոտրանսպոզոնի հակադարձ րանսկրիպցիան:րանսկրիպցիան։

Վկայություններ կան X-քրոմոսոմի ինակտիվացման ժամանակ LINE-1-ի ոչ կանոնավոր գործառույթների մասին:մասին։

* LTR-Long Terminal Repeat- երկար ծայրային կրկնություններ` ռետրոտրանսպոզոններ ունեցող ծայրային կրկնվող հաջորդականություններ, որոնք կարևոր դեր են խաղում ՌՆԹ-տրանսպոզոնի տրանսկրիպցիայի և հակադարձ տրանսկրիպցիայի ժամանակ:ժամանակ։ LTR- տարրերը կոդավորում են ''pol'' և ''gag'' սպիտակուցները , որոնք մոտ են ռետրովիրուսների սպիտակուցներին, բայց ի տարբերություն վերջինների LTR-ն չունի բավականաչափ սպիտակուցներ արտաքին թաղանթ (սուպերկապսիդ) ձևավորելու և բջջից դուրս գալու համար:համար։

* '''Short INterspersed Elements, SINE'''''-''կարճ միահյուսված կրկնությունները ոչ ավտոնոմ ռետրոտրանսպոզոններ են. նրանց տեղաշարժման համար անհրաժեշտ է  LINE-1-ի ակտիվությունը, SINE-ի ԴՆԹ-հաջորդականությունում պարունակվում է միայն ՌՆԹ-պոլիմերազի հետ կապման տեղամաս:տեղամաս։ SINE-ի թվին են պատկանում նաև Alu-ռետրոտրանսպոզոնները:ռետրոտրանսպոզոնները։