«Բջջային շնչառություն»–ի խմբագրումների տարբերություն

Content deleted Content added
Տող 20.
Բջջում գլյուկոզի ճեղքումը (որի հետևանքով կատարվում է [[ԱԵՖ]]-ի սինթեզը) տեղի է ունենում իրար հաջորդող երկու փուլով։ Առաջինը կոչվում է [[գլիկոլիզ]] կամ '''անթթվածին ճեղքում'''։ Երկրորդ փուլն անվանում են բջջային շնչառություն կամ '''թթվածնային ճեղքում'''։
 
=== Անթթվածին ճեղքում ===
=== Բջջային շնչառություն ===
Գլիկոլիզի ավարտին հաջորդում է երկրորդ փուլը՝ շնչառությունը կամ թթվածնային ճեղքումը։ Թթվածնային գործընթացին, բացի սուբստրատից, մասնակցում են բազմաթիվ [[ֆերմենտ]]ներ, փոխադրիչ մոլեկուլներ, [[ջուր]] և մոլեկուլային [[թթվածին]]։ Թթվածնային ճեղքման բնականոն ընթացքի հիմնական պայմանը՝ միտոքոնդրիումների չվնասված թաղանթներն են։
 
==== Գլիկոլիզ ====
Գլիկոլիզի վերջնական արդյունքը՝ կաթնաթթուն, թափանցում է միտոքոնդրիումի մեջ, որտեղ լրիվ քայքայվում է.
Գլիկոլիզը [[Նյութափոխանակություն|նյութափոխանակության]] ուղի է, որն ընթանում է բոլոր կենդանի օրգանիզմների բջիջների [[Ցիտոպլազմա|ցիտոպլազմայում]]։ Գլիկոլիզը ռեակցիաների շարք է, որոնց արդյունքում գլյուկոզը տրոհվում է 2 պիրուվատի(3 ածխածնի ատոմ պարունակող միացություն) մոլեկուլի, և պրոցեսի արդյունքում էներգիա է անջատվում։
 
Գլիկոլիզը կարելի ներկայացնել մի քանի հիմնական փուլերով․
C<sub>3</sub>H<sub>6</sub>O<sub>6</sub>+3H<sub>2</sub>O→3CO<sub>2</sub>+12H
 
# Ֆոսֆորիլացում․ [[Գլյուկոզ|գլյուկոզը]] օգտագործում է [[Ադենոզինեռֆոսֆատ|ԱԵՖ]]-ի 1 մոլեկուլի էներգիան և ֆոսֆորիլացվում է՝ վերածվելով գլյուկոզ ֆոսֆատի։ Հետագա իզոմերացման արդյունքում գլյուկոզ ֆոսֆատը ձևափոխվում է և դառնում ֆրուկտոզ ֆոսֆատ, իսկ հետո` ևս մեկ ԱԵՖ մոլեկուլ է ծախսվում ֆրուկտոզ ֆոսֆատի ֆոսֆորիլացման համար, և առաջանում է ֆրուկտոզ բիֆոսֆատ մոլեկուլը։ Փաստորեն, ֆոսֆորիլացման պրոցեսում ԱԵՖ-ի երկու մոլեկուլ է ծախսվում։
Առաջացած ածխածնի (IV) օքսիդն ազատ անցնում է միտոքոնդրիումի թաղանթով և հեռանում է շրջապատող միջավայր։ Ջրածնի ատոմները վերցվում են փոխադրիչ մոլեկուլների կողմից և տեղափոխում են միտոքոնդրիումների ներքին թաղանթի վրա, որտեղ օքսիդանում են, այսինքն էլեկտրոն են կորցնում.
# Ֆրուկտոզ բիֆոսֆատի մոլեկուլը ճեղքվում է, և առաջանում է տրիոզ ֆոսֆատի 2 մոլեկուլ։
# Տրիոզ ֆոսֆատի մոլեկուլներից ջրածին է անջատվում և միանում NAD(նիկոտինամիդ ադենին դինուկլեոտիդ) կրող մոլեկուլներին։ Արդյունքում՝ գլյուկոզի յուրաքանչյուր մոլեկուլի գլիկոլիզի ենթարկվելու արդյունքում 2 վերականգնված NAD է առաջանում։ Վերականգնված NAD մոլեկուլները հետագայում օգտագործվում են բջջային շնչառության օքսիդատիվ ֆոսֆորիլացում փուլում։
# Տրիոզ ֆոսֆատից մի քանի միջանկյալ նյութեր են առաջանում, իսկ գլիկոլիզի վերջում պիրուվատի(3C) 2 մոլեկուլ է առաջանում։ Ընթացող ռեակցիաների արդյունքում 4 մոլեկուլ [[Ադենոզինեռֆոսֆատ|ԱԵՖ]] է առաջանում։
 
Այսպիսով՝ գլիկոլիզի արդյունքում մեկ մոլեկուլ գլյուկոզից առաջանում են 2 մոլեկուլ պիրուվատ, 2 մոլեկուլ վերականգնված NAD և 2 մոլեկուլ ԱԵՖ(4 ԱԵՖ առաջացավ գլիկոլիզի ընթացքում, իսկ 2-ն էլ ծախսվել էր ֆոսֆորիլացման փուլում, 4-2=2):
H<sub>2</sub>-2e→2H<sup>+</sup></tt>
 
=== Թթվածնային ճեղքում ===
Էլեկտրոնները և ջրածնի իոնները (H<sup>+</sup></tt>) փոխադրիչ-մոլեկուլների կողմից տեղափոխում են թաղանթի հակադիր կողմեր.էլեկտրոնները՝ թաղանթի ներքին կողմը, իսկ ջրածնի իոնները՝ թաղանթի արտաքին կողմը։
Միտոքոնդրիումների չվնասված թաղանթն իոնների համար անթափանցել է։ Դրա հետևանքով թաղանթի արտաքին կողմում կուտակվում են դրական լիցքավորված մասնիկներ (H<sup>+</sup></tt>)։ Եվ այսպես թաղանթը դրսից լիցքավորվում է դրական լիցքով։ Իոնների կոնցենտրացիայի մեծացման հետևանքով այդ հատվածը արտաքին կողմում ձեռք է բերում դրական լիցքավորում։
 
===== Պիրուվատի օքսիդացում =====
Թաղանթի ներքին մակերեսի վրա էլեկտրոնները ջրածնի իոնների հետ միասին փոխազդում են թթվածնի մոլեկուլի հետ.
[[Գլիկոլիզ|Գլիկոլիզին]] հաջորդում է պիրուվատի օքսիդացումը։ Պիրուվատը ակտիվ տրանսպորտով անցնում է [[Ցիտոպլազմա|ցիտոպլազմայից]] և մտնում միտոքոնդրումի [[մատրիքս]]։ Այնտեղ այն դեկարբօքսիլացվում է(CO<sub>2</sub> է պոկվում) և դոհիդրոգենացվում է(ջրածին է պոկվում), միանում է CoA-ին(կոէնզիմ A) և առաջանում է ացետիլ CoA։ Պիրուվատից անջատված ջրածինը միանում է NAD-ին, և վերջինս վերականգնվում է։ Տեղի է ունենում հետևյալ ռեակցիան․
 
'''պիրուվատ + CoA + NAD→ացետիլ CoA + CO<sub>2</sub>+ վերականգնված NAD'''
Օ<sub>2</sub>+4e+4H<sup>+</sup></tt>→2H<sub>2</sub>O
 
===== '''Կիտրոնաթթվի ցիկլ''' =====
Մոլեկուլային [[թթվածին]]ը [[դիֆուզիա]]յի ճանապարհով անցնում է միտոքոնդրիումների մեջ շրջապատող միջավայրից, իսկ H<sup>+</sup></tt> իոնները մատակարարվում են ջրից.
Նախորդ փուլում առաջացած ացետիլ CoA-ն միանում է չորս-ածխածնով մոլեկուլի հետ և անցնում է ռեակցիաների ցիկլ՝ ի վերջո նորից վերածվելով մեկնարկային չորս-ածխածնով մոլեկուլի։ ԱԵՖ, NADH և FADH<sub>2</sub> են արտադրվում, և ածխաթթու գազ է անջատվում։
 
===== '''Օքսիդատիվ ֆոսֆորիլացում''' =====
: <big>'''H<sub>2</sub>Օ{{unicode|⇌}}H<sup>+</sup></tt>+ OH<sup>-</sup></tt>'''</big>
Նախորդ փուլերում ստեղծված NADH և FADH<sub>2</sub> մոլեկուլներն իրենց [[Էլեկտրոն|էլեկտրոնները]] տալիս են [[Միտոքոնդրիումներ|միտոքոնդրիումի]] թաղանթի էլեկտրոնափոխադրիչ շղթային և նորից վերադառնում են իրենց "դատարկ" ձևերին (NAD+ և FAD)։ Վերականգնված NAD-ից պոկված ջրածնի ատոմները վերցվում են միտոքոնդրիումի թաղանթի փոխադրիչների կողմից և օքսիդանում են, այսինքն՝ էլեկտրոն են կորցնում.
 
'''H<sub>2</sub>-2e→2H<sup>+</sup></tt>'''
Դրա արդյունքում թաղանթի ներքին կողմում H<sup>+</sup></tt> իոնների կոնցենտրացիան փոքրանում է, և,հետևաբար, OH<sup>-</sup></tt> իոնների խտությունը մեծանում։ Թաղանթի այդ կողմը ձեռք է բերում հիմնայնություն և դառնում է էլեկտրաբացասական։
 
Էլեկտրոները անցնում են միտոքոնդրիումի թաղանթում առկա փոխադրիչներով՝ էներգիայի նվազման ուղղությամբ, և այս ընթացքում էներգիա է անջատվում, որն օգտագործվում է H<sup>+</sup> իոնները թաղանթից դեպի միջմեմբրանային տարածքներ ակտիվ տրանսպորտով փոխադրելու համար։ Միտոքոնդրիումների չվնասված թաղանթն իոնների համար անթափանցել է, այդ պատճառով՝ H<sup>+</sup> դրական լիցքավորված մասնիկները թաղանթի արտաքին կողմում են կուտակվում, հետևաբար՝ թաղանթի դրսում գերակշռում է դրական լիցքը. H<sup>+</sup> կատիոնները պետք է էլեկտրաքիմիական գրադիենտի նվազման ուղղությամբ շարժվեն և թաղանթից այս կողմ անցնեն։
Թաղանթի երկու կողմում հակառակ լիցքեր ունեցող մասնիկների կոնցենտրացիաների մեծացմանը զուգընթաց աճում է նաև նրանց միջև էլեկտրական պոտենցիալների տարբերությունը։
 
Հաստատված է, որ այդՄիտոքոնդրումի թաղանթի որոշ հատվածներում ներառվածառկա են ԱԵՖ-ի մոլեկուլը սինթեզող ֆերմենտներ (ԱԵՖ-սինթետազ)։սինթազ ֆերմենտներ։ Ֆերմենտի մոլեկուլում կա անցքուղիանցուղի, որի միջով կարող են անցնել ջրածնի իոնները (H<sup>+</sup></tt>)։ ՍակայնԱԵՖ-սինթազ դա տեղի չի ունենում այն դեպքում, երբ թաղանթիֆերմենտի վրաանցուղով ջրածնի իոնների տարբերանցման կոնցենտրացիաներովժամանակ պայմանավորվածանջատված պոտենցիալներիէներգիայի տարբերությունըհաշվին (պրոտոնային պոտենցիալներ) հասնումտեղի է որոշունենում սահմանայինԱԿՖ-ից (կրիտիկական)և մակարդակըֆոսֆորական (մոտավորապես 200 մվ) այս արժեքին հասնելուն պես դրական լիցքավորված մասնիկները էլեկտրական դաշտի ուժի հաշվին անցքուղով հրվում ենթթվից ԱԵՖ-սինթետազի ֆերմենտիսինթեզ։ մոլեկուլիԳումարային մեջհաշվով՝ ևօքսիդատիվ անցնումֆոսֆորիլացման թաղանթիարդյունքում ներքինմեկ մասը՝մոլեկուլ դրանովգլյուկոզից, իսկի վերականգնվելովվերջո, մոլեկուլայինմոտ թթվածնի30 վերականգմանմոլեկուլ ռեակցիայումԱԵՖ ծախսված H<sup>+</sup></tt>է իոնները։առաջանում։
 
Էլեկտրոնափոխադրիչ շղթայի վերջին էլեկտրոն ընդունողը թթվածինն է․ միտոքոնդրումի մատրիքսում թթվածնի էլեկտրոն և պրոտոն են միանում, և առաջանում է ջուր․
ԱԵՖ-սինթետազ ֆերմենտի անցքուղով ջրածնի իոնի (H<sup>+</sup></tt>) անցման հաշվին տեղի է ունենում ԱԿՖ-ից և ֆոսֆորական թթվից ԱԵՖ-ի սինթեզ։
 
'''Օ<sub>2</sub>+4e+4H<sup>+</sup></tt>→2H<sub>2</sub>O'''
Թթվածնային ճեղքման շատ ռեակցիաներ (ջրածնի ատոմների օքսիդացում, էլեկտրոնների փոխադրում, թթվածնի վերականգնում և այլն) ուղեկցվում են էներգիայի ազատմամբ։ Գումարային արդյունքում յուրաքանչյուր 2 մոլեկուլ կաթնաթթվից լրիվ ճեղքումից անջատվում է 2800 կՋ էներգիա։ Այդ էներգիայի մոտ կեսը կուտակվում է ԱԵՖ-ի ձևով, իսկ մնացածը ցրվում է որպես ջերմություն։
 
Թթվածնային ճեղքման շատ ռեակցիաներ (ջրածնի ատոմների օքսիդացում, էլեկտրոնների փոխադրում, թթվածնի վերականգնում և այլն) ուղեկցվում են էներգիայի ազատմամբ։անջատմամբ։ Գումարային արդյունքումԱրդյունքում՝ յուրաքանչյուր 2 մոլեկուլ կաթնաթթվիցկաթնաթթվի լրիվ ճեղքումից անջատվում է 2800 կՋ էներգիա։ Այդ էներգիայի մոտ կեսը կուտակվում է ԱԵՖ-ի ձևով, իսկ մնացածը ցրվում էէ՝ որպես ջերմություն։
 
Կաթնաթթվի թթվածնային ճեղքումը ներկայացվում է հետևյալ հավասարումով.
Տող 64 ⟶ 71՝
C<sub>6</sub>H<sub>12</sub>O<sub>6</sub>+6O<sub>2</sub>+26H<sub>3</sub>PO<sub>4</sub>+26ԱԿՖ→6CO<sub>2</sub>+26ԱԵՖ+32H<sub>2</sub>O
 
===== Որոշ եզրակացություններ =====
Անթթվածին և թթվածին ճեղքման պրոցեսների հիման վրա կարելի է հանգել որոշ եզրակացությունների.
եթե1.ԱԵՖ-ի սինթեզը գլիկոլիզի ընթացքում թաղանթի առկայության կարիք չի զգում։ Այն ընթանում է նաև փորձանոթում,↵եթե առկա են բոլոր անհրաժեշտ նյութերը և ֆերմենտները։ Թթվածնային ճեղքման իրականացման համար անհրաժեշտ է միտոքոնդրիումների չվնասված ներքին թաղանթ, քանի որ որոշիչ դերն են խաղում նրանում ընթացող էլեկտրական երևույթները։
 
1.ԱԵՖ-ի սինթեզը գլիկոլիզի ընթացքում թաղանթի առկայության կարիք չի զգում։ Այն ընթանում է նաև փորձանոթում,
եթե առկա են բոլոր անհրաժեշտ նյութերը և ֆերմենտները։ Թթվածնային ճեղքման իրականացման համար անհրաժեշտ է միտոքոնդրիումների չվնասված ներքին թաղանթ, քանի որ որոշիչ դերն են խաղում նրանում ընթացող էլեկտրական երևույթները։
 
2.Բջջում մեկ մոլեկուլ գլյուկոզի ճեղքումը մինչև ածխաթթու գազ և ջուր՝ ապահովում է 3832 մոլեկուլ ԱԵՖ-ի սինթեզ, որից 2 մոլեկուլը սինթեզվում է անթթվածին փուլում, իսկ 3630 մոլեկուլը՝ թթվածնային։ Վերջին տարիներին պարզաբանվել է, որ միտոքոնդրիումներում գլյուկոզի թթվածնային ճեղքման փուլում առավելագույնս սինթեզվում է ԱԵՖ-ի 30 (ոչ թե 36) մոլեկուլ, ու հետևաբար բջջում գլյուկոզի լրիվ ճեղքումը զուգորդվում է 32 մոլեկուլ ԱԵՖ-ի սինթեզի հետ։ Այսպիսով` թթվածնային գործընթացը համարյա 2015 անգամ ավելի արդյունավետ է, քան անթթվածինը։
 
3.Նորածին երեխաների, կենդանիների մերկ ծնված ձագերի, ձմեռային քուն մտած կենդանիների մեջքի մասում կա գորշ գույնի [[ճարպ]]։ Նրա բջիջներում շատ միտոքոնդրիումներ կան, որոնց թաղանթը ներթափանցված է ծակոտիներով։ Դրանցով ազատորեն անցնում են ջրածնի իոնները։