«Բրգաձև նեյրոն»–ի խմբագրումների տարբերություն

{{Տեղեկաքարտ Նեյրոն

| պատկեր = GolgiStainedPyramidalCell.jpg

| Կառուցվածք = բրգանման

| Ֆունկցիա = դրդում

}}

 

'''Բրգաձև նեյրոն''' (բրգաձև բջիջ), նեյրոնների տեսակ, հիմնականում գտնվում են [[գլխուղեղի կեղև]]ում, [[հիպոկամպ]]ում, [[նշիկաձև մարմին|նշիկաձև մարմնում]]։ Այս բջիջները կաթնասունների գլխուղեղի առաջճակատային և [[կեղև-ողնուղեղային ուղի|կեղև-ողնուղեղային ուղու]] հիմնական դրդող [[նեյրոն]]ներն են։ Առաջին անգամ հայտնաբերվել և ուսումնասիրվել են [[Սանտյագո Ռամոն ի Կախալ|Ռամոն ի Կախալի]] կողմից։.<ref name="Elston">{{cite journal |author=Elston GN |title=Cortex, cognition and the cell: new insights into the pyramidal neuron and prefrontal function |journal=Cereb. Cortex |volume=13 |issue=11 |pages=1124–38 |date=November 2003 |pmid=14576205 |doi= 10.1093/cercor/bhg093|url=http://cercor.oxfordjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=14576205}}</ref><ref name = "Pablo">{{cite journal |author=García-López P, García-Marín V, Freire M |title=Three-dimensional reconstruction and quantitative study of a pyramidal cell of a Cajal histological preparation |journal=J. Neurosci. |volume=26 |issue=44 |pages=11249–52 |date=November 2006 |pmid=17079652 |doi=10.1523/JNEUROSCI.3543-06.2006 |url=}}</ref> Հայտնաբերումից հետո բրգաձև նեյրոնների հետազոտումը հանդիսացավ բազմաթիվ գիտնականների խնդիրը, որոնք ցանկացան պարզել նրանց նշանակությունը հիշողության և հոգեկան այլ ռեակցիաների գործում։

 

Հիմնական առանձնահատկությունը եռանկյունի բրգաձև մարմինն է, որի պատճառով էլ կոչվում են այսպես։ Ունեն մեկ [[աքսոն]], մեկ ծայրային [[դենդրիտ]], խիստ ճյուղավորված [[դենդրիտ]]ային ճյուղեր և բազմաթիվ [[դենդրիտային փշիկ]]ներ։<ref name = "Megias">{{cite journal |author=Megías M, Emri Z, Freund TF, Gulyás AI |title=Total number and distribution of inhibitory and excitatory synapses on hippocampal CA1 pyramidal cells |journal=Neuroscience |volume=102 |issue=3 |pages=527–40 |year=2001 |pmid=11226691 |doi=10.1016/S0306-4522(00)00496-6 |url=}}</ref>

 

Ծայրային դենդրիտը սկիզբ է առնում նեյրոնի մարմնի վերին մասին։ Այն բավականին հաստ է, որից սկսվում են բազմաթիվ դենդրիտային ճյուղեր։<ref name = "Megias" />

 

Հիմնական դենդրիտները սկսվում են ծայրային հաստ դենդրիտից, թվով 3-5 են։ Մարմնից հեռանալուն զուգընթաց, ճյուղավորվում են։<ref name = "Megias" />

 

{{Տես|Դենդրիտային փշիկ}}

Դենդրիտային փշիկների առկայությունն էապես մեծացնում է բրգաձև նեյրոնների ազդակներ ընդունելու մակերեսը։ Նրանք բացակայում են նեյրոնի մարմնի վրա։ Առնետների ծայրային դենդրիտի վրա կան մոտավորապես 3000 դենդրիտային փշիկներ։ Մարդկանց բրգաձև նեյրոններում փշիկների քանակը կարող է հասնել մինչև 6000-ի։<ref name="LaBerge">{{cite journal |author=Laberge D, Kasevich R |title=The apical dendrite theory of consciousness |journal=Neural Netw |volume=20 |issue=9 |pages=1004–20 |date=November 2007 |pmid=17920812 |doi=10.1016/j.neunet.2007.09.006 |url=}}</ref>

<gallery>

</gallery>

 

Նեյրոնների տարբերակումը սկսվում է ուղեղի զարգացման ամենավաղ շրջաններում։ Ցողունային [[:en:Progenitor cells|Progenitor cells]] կուտակվում են [[ենթակեղևային պրոլիֆերատիվ փորքային գոտի|ենթակեղևային պրոլիֆերատիվ փորքային գոտում]] և ենթափորոքային գոտում։ Անհաս բրգաձև նեյրոնները գաղթում են ձևավորվող կեղևային թիթեղիկ, որտեղ ենթարկվում են հետագա ձևափոխման։ Ներսածին [[կաննաբինոիդներ]]ը մոլեկուլներ են, որոնք [[աքսոնային ուղղորդում|ուղղորդում]] են զարգացող նեյրոններին և նրանց աքսոններին։<ref>{{cite journal |author=Mulder J, Aguado T, Keimpema E, ''et al.'' |title=Endocannabinoid signaling controls pyramidal cell specification and long-range axon patterning |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=105 |issue=25 |pages=8760–5 |date=June 2008 |pmid=18562289 |pmc=2438381 |doi=10.1073/pnas.0803545105 |url=}}</ref> Ctip2 և Sox5 աճի գործոնները ուղղուրդում են բրգաձև նեյրոնների աքսոններին դեպի իրենց նյարդավորման տեղը։<ref>{{cite journal |author=Fishell G, Hanashima C |title=Pyramidal neurons grow up and change their mind |journal=Neuron |volume=57 |issue=3 |pages=333–8 |date=February 2008 |pmid=18255026 |doi=10.1016/j.neuron.2008.01.018 |url=}}</ref>

 

Խննդից հետո բրգաձև նեյրոնների ձևավորումը շարունակցվում է։ Առնետների մոտ 3-ից մինչև 21-րդ օրերն ընկած ժամանակահատվածում բրգաձև նեյրոնների մարմինը կրկնակի անգամ մեծանում է, խոշորանում են ծայրային և հիմնային դենդրիտները։ Միաժամանակ փոքրանում է նրանց [[հանգստի ՛պոտենցիալ|թաղանթային պոտենցիալ]]ը, նվազում է թաղանթային դիմադրությունը, մեծանում է [[գործողության պոտենցիալ]]ի արժեքը։<ref>{{cite journal |author=Zhang ZW |title=Maturation of layer V pyramidal neurons in the rat prefrontal cortex: intrinsic properties and synaptic function |journal=J. Neurophysiol. |volume=91 |issue=3 |pages=1171–82 |date=March 2004 |pmid=14602839 |doi=10.1152/jn.00855.2003 |url=}}</ref>

 

Դենդրիտների մեծաքանակությունը նպաստում է բրգաձև բջիջների՝ բազմաթիվ ազդանշաններ ընդունելու հատկությանը։ Մյուս նեյրոնների նման, նրանց դենդրիտների վրա հայտնաբերվել են Na⁺, Ca²⁺, and K⁺ անցուղիներ, որոշ քանակով նաև՝ մարմնի վրա։ Այս անցուղիներն ունեն տարբեր առանձնահատկություններ։ Դենդրիտների պոտենցիալակախյալ Ca²⁺ անցուղիներն ակտիվանում են դրդող [[հետսինապսային պոտենցիալ]]ներից և [[գործողության պոտենցիալ]]ի հետվերադարձով նեյրոնի մարմնով։ [[Գործողության պոտենցիալ]]ի հետվերադարձը կախված է K⁺ անցուղիներով։ K⁺ անցուղիները բրգաձև նեյրոններում օժանդակում են գործողության պոտենցիալի տատանասահմանի կարգավորման մեխանիզմին։<ref name = "Magee">{{cite journal |author=Magee J, Hoffman D, Colbert C, Johnston D |title=Electrical and calcium signaling in dendrites of hippocampal pyramidal neurons |journal=Annu. Rev. Physiol. |volume=60 |issue= 1|pages=327–46 |year=1998 |pmid=9558467 |doi=10.1146/annurev.physiol.60.1.327 |url=}}</ref>

 

Բրգաձև նեյրոնների պատասխանը կախված է ստացվող ազդակների հանրագումարից։ Մեկ նեյրոնը կարող է ստանալ մոտավորապես 30000 դրդող և 1700 արգելակող ազդակներ։ Դրդող ազդակները ստացվում են հիմնականում դենդրիտային փշիկներով, իսկ արգելակողները՝ մարմնով, նույնիսկ աքսոնով։ Բրգաձև բջիջները որպես դրդող միջնորդանյութ օգտագործում են [[գլյուտամատ]], և որպես արգելակող՝ [[գամմա-ամինոկարագաթթու]]։<ref name = "Megias" />

 

Տարբերում են բրգաձև բջիջների հետևյալ տեսակները՝ RSad, RSna և IB։

 

Բրգաձև նեյրոններից ազդակներ են ուղղվում ողնուղեղի համապատասխան [[շարժանեյրոն]]ներ, որոնք պատասխանատու են մարմնի շարժողական ակտիվության համար։ այս կապերի առաջացման հարցում մեծ դեր ունեն տարբեր բնույթի [[աճի գործոն]]ները։<ref>{{cite journal |author=Salimi I, Friel KM, Martin JH |title=Pyramidal tract stimulation restores normal corticospinal tract connections and visuomotor skill after early postnatal motor cortex activity blockade |journal=J. Neurosci. |volume=28 |issue=29 |pages=7426–34 |date=July 2008 |pmid=18632946 |pmc=2567132 |doi=10.1523/JNEUROSCI.1078-08.2008 |url=}}</ref>

 

Առաջ ճակատային մասի բրգաձև նեյրոնները մասնակցում են ճանաչողական (կոգնիտիվ) ռեակցիաներին։ Այս նեյրոնների համախմբվածության աստիճանը որոշում է մարդու և բարձրակարգ կենդանիների ճանաչողական գործունեության մակարդակը։ Մեծ դեր ունեն մարմինների ճանաչման գործում։<ref name = "Elston" />

 

{{ծանցանկ}}

 

* [http://ccdb.ucsd.edu/sand/main?mpid=51&event=displaySum Բրգաձև նեյրոններ]

* [http://static.howstuffworks.com/gif/brain-neuron-types.gif Նկար]

* [http://neuromedia.neurobio.ucla.edu/campbell/nervous/wp_images%5C198_pyramidal_cells.gif Նկար]

* [http://www.trinity.edu/rblyston/MicroA/Lectures/L16pt1-html/sld007.htm Գծապատկեր]

{{Նյարդային համակարգ}}

 

[[Կատեգորիա:Նեյրոկենսաբանություն]]