«Թիթեռներ»–ի խմբագրումների տարբերություն

Ավելացվել է 25 բայտ ,  5 տարի առաջ
Առանց խմբագրման ամփոփման
չ (87.241.140.67 (քննարկում) մասնակցի խմբագրումները հետ են շրջվել ERJANIKbot մասնակցի վերջին տարբերակին։)
| ncbi =
}}
'''Թիթեռներ''' կամ '''(թեփուկաթևավորներ''') ({{btname|Lepidoptera,|Linnaeus, 1758}}, {{lang-grc|λεπίς}}-ի [[սեռական հոլով|սեռ. հոլով]]՝հոլովով՝ {{lang-grc2|λεπίδος}}՝ թեփուկ և {{lang-grc2|πτερόν}}՝ թև բառերից), [[լրիվ կերպարանափոխություն|լրիվ կերպարանափոխությամբ]] զարգացող [[միջատներ]]ի կարգ, որի ներկայացուցիչներին բնորոշ է առջևի և հետին թևերի վրա խիտ դասավորված [[խիտին]]ային թեփուկների առկայությունը։ Տեսակների մեծ մասին բնորոշ է հատուկ մասնագիտացած ծծող տիպի [[բերանային ապարատ]]ը՝ կնճիթիկով, որը ձևավորվել է երկարացած [[մաքսիլներ|ստորին վերջույթներից]]։ Թիթեռների ձևերն ու չափերը բազմազան են՝ 2մմ-ից<ref name="каабак2">{{հոդված|հեղինակ=Каабак Л.|վերնագիր=Бабочки-чемпионы|հրատարակություն=Наука и жизнь|տեսակ=журнал|վայր=М.|տարի=2002|համար=7}}</ref> մինչև 28 սմ<ref name="Richards">''Richards, O. W. & R. G. Davies.'' 1960. A general textbook of entomology, 9th ed. E. P. Dutton, New York.</ref><ref>''Moucha, J.'' 1966. Beautiful moths. Drury House, London.</ref>։
 
[[Հայաստան]]ում հայտնի է թիթեռների շուրջ 3000 տեսակ, որոնք տարածված են [[Դիլիջան]]ի, [[Գուգարք]]ի, [[Իջևան]]ի, [[Ստեփանավան]]ի, [[Գորիս]]ի, [[Մեղրի|Մեղրու]], [[Կապան]]ի [[անտառ]]ներում։ Թիթեռների մեծ մասը վարում են գիշերային կամ մթնշաղային կյանք։
Հայերեն ''թիթեռ'' անվանումն առաջացել է [[գրաբար]]յան ''թիթեռն'' ([[հոգնակի թիվ|հոգն.]]՝ ''թիթռունք'') ձևից, որն էլ իր հերթին բնիկ հայկական բառ է և ծագել է [[հնդեվրոպական նախալեզու|հնդեվրոպական նախալեզվի]] ''pter-'' արմատից <ref>{{գիրք|վերնագիր=Հայերեն արմատական բառարան|հեղինակ= [[Հրաչյա Աճառյան]]|հատոր= 2| մեջբերվող էջեր=183|վայր=Երևան|հղում=http://www.nayiri.com/imagedDictionaryBrowser.jsp?dictionaryId=7&pageNumber=888}}</ref>։
 
== Ընդհանուր թվաքանակըթվաքանակ ==
 
[[file:Thysania agrippina 0001b L.D.jpg|thumb|220px|Թևերի ամենամեծ բացվածքն աշխարհում ունի {{bt-armlat|տիզանիա ագրպինա|Thysania agrippina}} տեսակը, որը հասնում է մինչև 28 սմ-ի:]]
Թեփուկաթևավորները բազմաձև են, տեսակների մեծամասնությունը՝ վատ ուսումնասիրված։ Թիթեռների սիստեմատիկան տարբեր հեղինակների մոտ տարբեր է։ [[ԴՆԹ]] անալիզը ցույց է տալիս, որ որոշ տեսակներ պետք է առանձնացվեն։ Օրինակ՝ ''[[Colias alfacariensis]]'' և ''[[Colias hyale]]'' առաջին հայացքից միանման տեսակները նախկինում համարվել են մեկ տեսակ, բայց նրանց թրթուրների և հարսնյակների տարբերություններն ուսումնասիրելուց հետո բաժանվել են երկու տարբեր տեսակների։
 
==Չափերը Չափեր ==
Թիթեռների չափերը տարբեր են։ [[Հարավային Ամերիկա]]յի [[արևադարձային անտառներ]]ում տարածված [[տիզանիա ագրիպա]]ն (''Thysania agrippina'') համարվում է թևերի ամենամեծ բացվածքով թիթեռն աշխարհում։ Ըստ որոշ գրականության՝ նրա չափերը կարող են հասնել մինչև 28 սմ-ի<ref name="Richards"/>։ Ամենամեծ ցերեկային թիթեռը {{bt-armlat|Ալեքսանդրա թագուհու թռչնաթև|Ornithoptera alexandrae}} տեսակն է, որի թևերի բացվածքը հասնում է 27, 3 սմ-ի<ref name="Richards"/>։ Մեծ ցերեկային թիթեռ է համարվում նաև ''Papilio antimachus''-ը, որը տարածված է [[Կենտրոնական Աֆրիկա]]յում։ Թևերի չափերը հասնում են 25 սմ-ի<ref name="kaabak" />։ Աշխարհի ամենամեծ թիթեռներից է նաև սատուրնիան ''Attacus atlas''-ը՝ մինչև 24 սմ թևերի բացվածքով<ref name="ufrecord">{{cite web| title = Chapter 32 — Largest Lepidopteran Wing Span| url = http://www.entnemdept.ufl.edu/walker/ufbir/chapters/chapter_32.shtml| author = Hugo Kons, Jr.| publisher = University of Florida| date = 1998-05-17| work = Book of Insect Records| archiveurl = http://www.webcitation.org/611vK4Zcw| archivedate = 2011-08-18}}</ref>։
 
Հայտնի ամենափոքր թիթեռը ''Nepticulidae''-ն է։ [[Կանարյան կղզիներ]]ում ապրող ''[[Stigmella ridiculosa|Stigmella (Trifurcula) ridiculosa]]''<ref name="каабак2"/><ref name="Лер"/> տեսակն ունի թևերի 3, 8-4, 5 մմ երկարություն<ref>[http://actazool.nhmus.hu/53/Suppl1/Nieuker.pdf Review Of The Subgenus Trifurcula (Levarchama), With Two New Species (Lepidoptera: Nepticulidae)]</ref>, հյուսիսային Եվրոպայում տարածված ''Stigmella filipendulae'' թիթեռն ունի 3, 25-5 մմ թևերի բացվածք։ Ամենափոքրերից են նաև ''Enteucha acetosae'', ''Micropsyche ariana'' և ''Brephidium exilis'' տեսակները։
 
== Ձևաբանություն ==
=== Կառուցվածք ===
Ինչպես բոլոր [[միջատներ]]ի, այնպես էլ թիթեռների մարմինը կազմված է 3 հիմնական բաժիններից՝ գլխից, կրծքից և փորիկից։ Մարմինն արտաքինից պատված է [[խիտին]]ով, որը արտաքին [[կմախք]]ի դեր է կատարում։
==== Գլուխ ====
[[File:Caterpillar face close up.jpg|thumb|left|Թրթուրը գլուխը առջևից: Լավ երևում է բերանային ապարատը:]]
Գլուխը մարմնի այն հատվածն է, որտեղ գտնվում են բերանը և զգայարանների մեծ մասը։ Ինչպես հասուն միջատի մոտ, այնպես էլ թրթուրի մոտ գլուխը կարծրացած է և առաջացնում է պատիճ<ref name="scoble_heads">Scoble (1995). Section ''The Adult Head - Feeding and Sensation'', (pp. 4–22).</ref>։ Գլուխը քիչ շարժուն է, կլորավուն կարծրացած ծոծրակային մակերեսով։
 
===== Աչքեր և գունազգայունություն =====
Գլխի երկու կողմերում տեղադրված են, լավ զարգացած, կիսագնդաձև, մեկ զույգ բարդ, [[ֆասետային աչքեր]]ը, որոնք կազմված են մեծ թվով (շուրջ 27 000) օմատիդիումներից։ Աչքերը կլոր են կամ օվալաձև, արտափքված, հաճախ նաև բողբոջանման։ Աչքերը զբաղեցնում են գլխի կողմնային հատվածների մեծ մասը, շրջապատված են մազիկներով։ Հաճախ հնարավոր է, որ ամբողջ աչքի մակերեսի կուտիկուլան ծածկված լինի մազիկներով։
 
[[File:Butterfly tongue.jpg|thumb|right|200px|[[Հրաթիթեռ]]ի (''Pyralidae'') գլուխը [[էլեկտրոնային մանրադիտակ]]ի տակ:]]
 
===== Բեղիկներ =====
Բեղիկները թիթեռների հոտառության օրգաններն են։ Նրանք գտնվում են գագաթային և ճակատային հատվածների սահմանում, ընկալում են հոտերը, օդի տատանումները։ Բեղիկներն օգնում են նաև թռիչքի ժամանակ պահպանել հավասարակշռությունը։ Արուները էգերին գտնում են, էգի ֆերոմոնների հոտի միջոցով. այս պատճառով արուների բեղիկների մակերեսն ավելի մեծ է<ref name="kaabak" />։
Բեղիկների երկարությունը տարբեր տեսակների մոտ տարբեր է։
 
===== Բերանային ապարատ =====
Թեփուկաթևավորների բերանային ապարատը բազազան է։ Որոշ պրիմիտիվ ընտանիքների մոտ (''[[Micropterigidae]]'', ''[[Heterobathmiidae]]'') հանդիպում է կրծող բերանային ապարատը, գործող մանդիբուլներով և ծամող մաքսիլներով։ ''[[Glossata]]'' ընտանիքի տեսակների բերանային ապարատը ծծող տիպի է, ձևափոխված ստորին ծնոտներով, որոնք առաջացնում են պարուրաձև խողովակ։ Կնճիթիկը ծառայում է հեղուկ սնունդը ուտելու համար։ Կնճիթիկի ներսում դասավորված են զգայուն մազիկներ, որոնք կատարում են ռեցեպտորային ֆունկցիա։
 
Կարգի ներկայացուցիչների մոտ վերին վերջույթները բացակայում են և ներկայացված են փոքր թմբիկների ձևով։ Ստորին շրթունքը ապաճել է և կնճիթիկի հիմքում առաջացրել եռանկյունաձև կամ սրտաձև գլան։
 
==== Կուրծք ====
Կուրծքը կազմված է միմյանց միաձուլված 3 հատվածներից՝ նախակուրծք, միջնակուրծք և հետնակուրծք. յուրաքանչյուր հատված ունի 1 զույգ վերջույթ, կրծքի վրա են գտնվում նաև թևերը։ Նախակուրծքը չափերով ավելի փոքր է, քան մյուս հատվածները. նրա վրա տեղադրված են առաջին զույգ վերջույթները։ [[Նիմֆալիդներ]]ի (''Nymphalidae'') ընտանիքի որոշ տեսակների մոտ առաջին զույգ ոտքերը մեծ մասամբ ապաճել են և չեն օգտագործվում քայլելու կամ կանգնելու համար<ref name="Resh and Carde">{{cite book |last=Resh |first=Vincent H. |coauthors=Ring T. Carde |title=Encyclopedia of Insects |publisher=Academic Press |location=U. S. A. |date=July 1, 2009 |edition=2 |isbn=0-12-374144-0}}</ref>։ Երեք զույգ վերջույթներն էլ ծածկված են թեփուկներով։ Թեփուկաթևավորների վերջույթների վրա կան նաև [[հոտառական օրգան]]ներ, որոնք զգում են սննդի «համը» և «հոտը»<ref name="Heppner">{{cite book |last1=Heppner |first1=J. B. |editor1-first=John L.|editor1-last=Capinera |title=Encyclopedia of Entomology |url=http://books.google.co.in/books?id=i9ITMiiohVQC |edition=2 |series=Gale virtual reference library |volume=4 |year=2008 |publisher=Springer Reference |isbn=978-1-4020-6242-1 |page=4345 |chapter=Butterflies and moths |chapterurl=http://books.google.co.in/books?id=i9ITMiiohVQC&lpg=PP1&pg=PA626#v=onepage&q=Butterflies%20and%20Moths%20(Lepidoptera)&f=false|accessdate=14 November 2010}}</ref>։
 
Երկու զույգ թևերը գտնվում են կրծքի միջնամասում՝ միջնակրծքի և հետնակրծքի վրա։ [[էվոլյուցիա|Էվոլյուցիոն]] տեսակետից ավելի ուշ առաջացած ցեղերի մոտ երկրորդ հատվածի թևերն ավելի արտահայտված են, իսկ ավելի վաղ տեսակների մոտ երկու հատվածների վրա գտնվող թևերի չափերը հավասար են։ Թիթեռների ամենամեծ [[վերնաընտանիք]]ի՝ ''Noctuidae''-ի թևերը ծառայում են նաև որպես տիմպանալ կամ լսողության օրգան<ref name="Scoble">{{cite book |last1=Scoble|first1=MJ. |title=The Lepidoptera: Form, function, and diversity. |year=1992 |publisher=Oxford Univ. Press|isbn=978-1-4020-6242-1}}</ref>։
 
==== Թևեր ====
Թեփուկաթևավորներն ունեն 2 զույգ թաղանթավոր, թույլ ջղավորված թևեր։ Ջղերի առկայությունը մեծ դեր է խաղում թիթեռների սիստեմատիկայում՝ [[տեսակ]]ից մինչև [[ենթակարգ (կենսաբանություն)|ենթակարգ]]։ Նախկինում էնտոմոլոգները թիթեռներին բաժանում էին երկու՝ ''[[Homoneura]]'' և ''[[Heteroneura]]'' հիմք ընդունելով առջևի և հետին թևերի ջղավորության նմանությունը։ Եթե ջղավորությունը համարյա միանման էր դասում էին ''Homoneura'' խմբին, հակառակ դեպքում՝ ''Heteroneura''-ին։ Այս անվանումները պահպանվել են մինչ այսօր և օգտագործվում են կարգի ներսում ոչ կարգաբանական խմբերը որոշելու համար։
 
</gallery>
 
==== Փորիկ ====
[[File:Chenille de Grand porte queue (macaon) Fausses pattes.jpg|thumb|''Papilio machaon''-ի թրթուրի փորիկի վերջույթները]]
Փորիկն ավելի քիչ կարծրացած է, քան կուրծքը և կազմված է 9-10 հատվածներից, որոնք միմյանց միացած են թաղանթներով։ Առաջին հատվածը սովորաբար ռեդուկցված է։ Վերջին 2 կամ 3 հատվածները ձևավորում են արտաքին սեռական օրգանները։ Թեփուկաթևավորների սեռական օրգանները բազմազան են և հաճախ տեսակների միջև միակ տարբերակիչ հատկանիշը։ Իգական սեռական օրգանները ունեն երեք տարբեր հատվածներ։
}}</ref>։
 
=== Ներքին օրգաններ ===
Թեփուկաթևավորների ներքին օրգանների կառուցվածքը նման է միջատներին բնորոշ ներքին օրգաններին, բացառությամբ մի քանի տարբերիչ հատկանիշների։ Իմագոյի մարսողական ուղում կերակրափողը լայնացած է և առաջացնում է կտնաեռք, մկանային ստամոքսը ապաճած է։ Իմագոյի մարսողական ուղու կողմից արտազատվող միակ ֆերմենտը [[ինվերտազա]]ն է<ref name="K_Lampert"/>։
[[File:Internal morphology of Lepidoptera.svg|500px|thumb|center|{{bt-armlat|Նիմֆալիդներ|Nymphalidae}}-ի ընտանիքի հասուն արուի ներքին օրգանները:]]
----
 
=== Պիգմենտներ և գունավորում ===
Թեփուկաթևավորների թևերի գույնը կարող է լինել պիգմենտային (կախված է պիգմենտների առկայությունից), օպտիկական (կախված է լույսի բեկումից) և կոմբինացիոն (վերը նշված երկու տիպերի կոմվինացիան)
 
Համարյա բոլոր թիթեռների մոտ աջ թևերի պատկերը ձախ թևի պատկերին հայելային սիմետրիկ է։ Միակ բացառությունը մադագասկարյան ուրանիան է (''Chrysiridia madagascariensis''), որոնց թևերի պատկերն ասիմետրիկ է։
 
=== Պոլիմորֆիզմ ===
{{Main|Թիթեռների պոլիմորֆիզմը}}
[[File:Bagworm Moths Mating.jpg|thumb|left|upright|Սեռապես դիմորֆ ''Thyridopteryx ephemeraeformis'' թիթեռները զուգավորվելիս: Էգը թևեր չունի:]]
Սեռական դիմորֆիզմը տվյալ տեսակի արուի և էգի միջև արտաքին տեսքի տարբերությունն է։ Թիթեռների մոտ սեռական դիմորֆիզմը տարածված երևույթ է և ամբողջությամբ պայմանավորված է ժառանգական տարբերակմամբ<ref name="G&C">{{cite book |author=Gullan & Cranston |year=2005 |chapter=Polymorphism and polyphenism |pages=163–164}}</ref>։ Սեռական դիմորֆիզմն առկա է առագաստաթիթեռների բոլոր ընտանիքներում, կապտաթիթեռների, ճերմակաթիթեռների մեծամասնության և նիմֆալիդների որոշ խմբերի մոտ։ Բացի թևերի պատկերների տարբերություններից, հնարավոր է դիտվեն նաև երկրորդական սեռական հատկանիշների տարբերություններ<ref name=Kunte>Kunte, Krushnamegh (2000). ''Butterflies of Peninsular India''. Part of Project lifescape. Orient Blackswan. ISBN 81-7371-354-5, ISBN 978-81-7371-354-5.</ref>։ Սեռական դիմորֆիզմի ամենաարտահայտված ձևը ''Psychidae''-ի որոշ էգերի մոտ է, որոնք ունեն մնացորդային թևեր, ոտքեր և բերանային ապարատ, այն դեպքում, երբ արուի մոտ վերը նշված ոբոլր օրգանները լավ զարգացած են<ref>{{cite web |url = http://bugguide.net/node/view/122 |title = Psychidae at Bug Guide |accessdate = January 19, 2010 |publisher=[[Iowa State University]]}}</ref>։
 
== Ֆիզիոլոգիա ==
=== Թռիչք ===
[[File:Moro Sphinx 07-06-07.jpg|left|thumb|250px|''Macroglossum stellatarum''-ը՝ ծաղիկի մոտ օդում «կախված» վիճակում]]
 
Ավելի իդեալական թռիչքը հանդիպում է իլիկաթիթեռների ընտանիքի ներկայացուցիչների մոտ։ Իլիկաթիթեռների թռիչքը մանևրունակ է, նրանք կարող են կախվել օդում թռչել հորիզոնական վեր և վար, ինչպես նաև ետ՝ կալիբրիների նման։ Թիթեռների մեծ մասը ունի 8-17 կմ/ժ արագություն<ref name="kaabak" />։
 
=== Սննդառություն ===
[[file:Bflies.jpg|thumb|250px|Առագաստաթիթեռների կուտակումը խոնավ կավի վրա: Կավից այս թիթեռներն ստանում են տարբեր միկրոտարրեր՝ խոնավության հետ:]]
Տեսակների մեծ մասը լինելով անտոֆիլներ, սնվում են միայն նեկտարով։ Շատ թեփուկաթևավորներ սնվում են ծառերի հյութով, փտող և գեհասունացած պտուղներով։ Որոշ տեսակներ էլ սնվում են մեղրով՝ ներխուժելով մեղուների փեթակներ։ Կան նաև փոշով սնվող թիթեռներ։
----
 
== Գենետիկա ==
=== Սեռի որոշումը ===
Ենթադրվում է, որ թեփուկաթևավորների [[սեռ]]ի որոշման սկզբնական մեխանիզմը եղել է Z0 - էգ, ZZ - արու ձևը<ref name="traut">''W. Traut, K. Sahara, F. Marec.'' Sex Chromosomes and Sex Determination in Lepidoptera. Sex Dev 2007; 1:332—346 ({{cite web|url=http://www.karger.com/Article/FullText/111765|title=DOI:10.1159/000111765|archiveurl=http://www.webcitation.org/6CRxVWmRZ|archivedate=2012-11-26}})</ref>։ Հետագայում [[քրոմոսոմ]]ային վերադասավորությունների արդյունքում ծագել է սեռի որոշման WZ - էգ, ZZ - արու ձևը, որը բնութագրական է 98% թիթեռների համար։ Z0/ZZ համակարգով թիթեռների մոտ սեռը կախված է [[սեռական քրոմոսոմներ|սեռական]] և [[աուտոսոմ քրոմոսոմներ]]ի հարաբերությամբ, իսկ WZ/ZZ համակարգով թիթեռների էգի W- քրոմոսոմում հայտնաբերել է Fem [[գեն]]ը , որը պատասխանատու է իգական ուղով զարգացման համար։
 
=== Գինանդրոմորֆիզմ ===
[[File:Papilioandrogeusgynandromorph.jpg|thumb|right|200 px|''[[Papilio androgeus]]'' թիթեռի մոզաիկ գինանդրոմորֆ ձևը:]]
Թիթեռի զարգացման ժամանակ հնարավոր են որոշ գենետիկական փոփոխություններ, որոնք պատճառ են հանդիսանում գինանդրոմորֆ թիթեռների առաջացմանը։ Գինանդրոմորֆ՝ կիսաարու-կիսաէգ թիթեռների մոտ մարմնի մի կեսը ամբողջությամբ արական է, մյուս կեսը՝ իգական (այսպես կոչված բիլատերալ [[գինանդրոմորֆիզմ]])։
Գինանդրոմորֆիզմի հանդիպման հաճախությունը կազմում է 1 ։ 90 000<ref name="smart"/>, այս պատճառով այս թիթեռները բարձր են գնահատվում [[կոլեկցիոներներ]]ի կողմից։
 
=== Ինտերսեքսուալություն ===
[[Միջատ]]ների բջիջների զարգացումը սովորաբար գենետիկորեն պայմանավորված է և [[սեռական հորմոններ]]ը չեն ազդում [[երկրորդային սեռական հատկանիշներ]]ի առաջացման վրա։ Այդ պատճառով թիթեռներին բնորոշ է գենետիկորեն պայմանավորված ինտերսեքսուալություն, որը առաջանում է սեռական ու աուտոսոմ քրոմոսոմների քանակի հարաբերության շեղման (տրիպլոիդ ինտերսեքսուալություն) կամ [[գեն]]երի բալանսի խախտման դեպքում (դիպլոիդ ինտերսեքսուալություն)<ref name="traut"/>։ Դիպլոիդ ինտերսեքսուալությունը առաջին անգամ նկարագրվել է [[մետաքսագործ]]ի (''Lymantria dispar'') մոտ [[Ռիչարդ Գոլդշմիդթ]]ի կողմից, ով խաչասերել է տարբեր աշխարհագրական ռասսաներին պատկանող թիթեռներին<ref>''Cyril Clarke, E. B. Ford.'' Intersexuality in Lymantria dispar (L.): A Further Reassessment/ Proc. R. Soc. Lond. B, 1982, vol. 214, no. 1195. p. 285—288.</ref>։
 
''Morpho aega''-ի մոտ հայտնի են կապույտ թևերով էգերի հանդիպման դեպքեր։ Այս տեսակի մոտ թևերի կապույտ գունավորումը բնորոշ է միայն արուներին։ Էգերը հնարավոր է, որ ինտերսեքսուալներ են<ref name="smart"/>։
 
=== Միջտեսակային խաչասերում ===
Միջտեսակային [[խաչասերում]]ը դա տարբեր տեսակների պատկանող [[առանձնյակ]]ների խաչասերումն է։ Թեփուկաթևավորների մոտ հայտնի են մոտ ազգակցական ցեղերին պատկանող առանձյակների խաչասերման դեպքեր։ Այս առանձնյակները պատկանում են [[առագաստաթիթեռներ]]ի, [[սատուրնիաներ]]ի, [[նիմֆալիդներ]]ի ընտանիքներին։ Որպես կանոն առաջացած [[հիբրիդ]]ներն ընդունակ չեն բազմացման<ref name="K_Lampert"/>։
 
=== Գունավորման գենետիկա ===
Վերջին ժամանակներում [[գենետիկա|գենետիկների]] ուշադրությունը ավելի ու ավելի է գրավում թեփուկաթևավորների թևերի գունավորումը պայմանավորող [[գեն]]երի ուսումնասիրությունը<ref>''Antónia Monteiro, Gary Glaser, Steven Stockslager, Nelleke Glansdorp and Diane Ramos.'' Comparative insights into questions of lepidopteran wing pattern homology. — BMC Developmental Biology 2006, 6:52 {{cite web|url=http://www.biomedcentral.com/1471-213X/6/52|title=DOI:10.1186/1471-213X-6-52|archiveurl=http://www.webcitation.org/6CRxXuyxF|archivedate=2012-11-26}}</ref>։
<!-- Թիթեռը հիմնականում ցերեկային թռչող միջատ է, որ պատկանում է Լեպիդորտերա դասին։ Ինչպես և մյուս միջատները, թիթեռի կյանքի ցիկլը բաղկացած է 4 մասից. ձու, թրթուր, հարսնյակ և թիթեռ (հասուն ձևը՝ իմագո)։
Թիթեռը հիացմունքի օբեյկտից գիտական ուսումնասիրության առարկա դարձավ [[18]]-րդ դարում։ Հենց այս ժամանակ դրվեցին թիթեռագիտության հիմքերը։ Մինչ օրս, սակայն, դեռ վերջնականապես բացահայտված չէ այս միջատների թռիչքի գաղտնիքը։ Գիտնականնների համար էլ ավելի լուրջ խնդիր է,այսպես կոչված, [[Թիթեռնիկների էֆեկտ]]ի ապացուցումը։ Այս գիտական հասկացությունը ձևավորվել է դեռևս անցած դարի 2-րդ կեսին։ Ըստ այդմ՝ համակարգի վրա ամենաչնչին ազդեցությունը կարող է մեծ և անկանխատեսելի հետևանքներ ունենալ։ [[2005]]թ-ի աշնանը Ճապոնիային պատուհասած [[թայֆուն]]ն անվանել են Նարի՝ թիթեռ։ Հին հավատալիքի համաձայն՝ թիթեռի մուտքը տուն վատ նշան է։ Պատճառը գուցե այն հավատալիքն է, որի համաձայն թիթեռները քնի ժամանակ վհուկների մարմինները լքած հոգիներ են։ Հավատալիքներից ամենահայտնին Չարագուշակ ոսկե թիթեռ անվանումով տեսակն է, որին հանդիպած մարդը կամ մահ պետք է սպասի, կամ հիվանդություն։ -->
 
== Էկոլոգիա ==
=== Տարածքային պահվածք ===
Որոշ թիթեռների համար՝ [[նիմֆալիդներ]], [[մորֆոներ]], [[սպիտակաթիթեռներ]], [[կապտաթիթեռներ]] բնորոշ է տարածքային պահվածքը, որը որպես կանոն նկատվում է արուների մոտ։ Բացի այդ նրանք էգին սպասելու համար կարող են գրավել լանդշաֆտի ամենաբարձր մասը, կամ էլ ավելի մեծ տարածքներ թռնել։ Հետաքրքիրն այն է, որ արուներն իրենց տարածքներից վռնդում են ոչ միայն իրենց ցեղի արուներին, այլ նաև իրենց նման գունավորում ունեցող այլ թիթեռների արուներին, ինչպես նաև [[կրետ]]ներին և [[մեղու]]ներին։ Որոշ դեպքերում էլ արուները որպես հակառակորդ կարող են ընդունել իրենց չափերն ու գույներն ունեցող առարկաներ։<ref>{{cite book | last = Н. | first = Тинберген | title = Поведение животных | publisher = Мир | year = 1978 | pages = | url = | isbn = 0-534-64603-4}}</ref> Նման վարքագծեր ունեն [[մորֆո]]յի, [[խարակսես]]ի, [[առագաստաթիթեռ Ուլիսի]]ի արուները։
 
===Միգրացիան Միգրացիա ===
{{Հիմնական|Թիթեռների միգրացիա}}
[[Պատկեր:Monarch Butterfly Danaus plexippus Male 2664px.jpg|thumb|230px|''Danaus plexippus''-ի արուն]]
պարբերաբար դեպի այս շրջաններն են միգրացիա անում։<ref name="NA2003"/> Մեկ այլ խումբ են կազմում [[Մեռած գլուխ (թիթեռ)|Մեռած գլուխ]] (''Acherontia atropos'') և [[Daphnis nerii]] թիթեռները, որոնք [[Թուրքիա]], [[Հյուսիային Աֆրիկա]]յի հարավային շրջաններից միգրացիա են կատարում դեպի Կենտրոնական և Արևելյան Եվրոպա, որտեղ էլ և սերունդ են թողնում։ Շատ դեպքերում սերունդը մահանում է ձմռանը։ Բայց գարնանը հարավային շրջաններից նոր սերունդ են միգրացացի սկսում դեպի վերոհիշյալ շրջաններ։ Այս ցեղատեսկների միգրացիան որոշակի ուղեծիր չունի։
 
== Փոխհարաբերությունները մյուս օրգանիզմների հետ ==
=== Սիմբիոտներ և կոմենսալներ ===
[[Պատկեր:Lycaenid ant sec.jpg|Մրջյունը և [[Lycaenidae]] թրթուռը.|thumb]]
Թիթեռների շատ ցեղատեսակների այլ կենսաբանական օրգանիզմների հետ [[սիմբիոզ]]ի մեջ են գտնվում։ Նրան սիմբիոզի մեջ են գտնվում [[Wolbachia]] ցեղատեսակի բակտերիաների, բուսականության ([[արմավաշուշանային մամուռ]] և [[արմավաշուշան]], [[Angraecum sesquipedale]] և [[Xanthopan morganii]]), անգամ իրենց ցեղակից միջատների հետ։
[[Chrysauginae]] ընտանիքի որոշ թիթեռներ՝ ''[[Cryptoses choloepi]]'' կամ ''[[Bradipodicola hahneli]]'', կոմենսալներ են հանդիսանում [[եռաթաթ համրագնացներ]]ի համար։ Երբ համրագնացները ծառերից իջնում են ներքև, թիթեռները վերջիններիս արտաթորանքներում ձվադրում են։ Արդյունքում ձվից դուրս եկած թրթուռները ապահովվում են նաև կերակրով։<ref>''D. P. Gilmore, C. P. Da Costa und D. P. F. Duarte.'' Sloth biology: an update on their physiological ecology, behavior and role as vectors of arthropods and arboviruses. — In: Braz J Med Biol Res, Vol. 34(1), 2001, S. 9—25.</ref>
 
=== Թշնամիներ ===
[[Պատկեր:Endromis versicolora 01 (HS).JPG||Կեչու շերամ|thumb]]
Թիթեռների համար առաջին հերթին բնության կողմից որպես թշնամիներ են հանդիսանում միջատակեր ողնաշարային կենդանիները՝ [[թռչուններ]], [[մողեսներ]], [[դոդոշներ]], [[կրծողներ]], [[միջատակերներ|միջատակեր կաթնասունները]]։<ref name="nekrutenko">{{cite book | last = Некрутенко Ю. П., Чиколовець В. | first = | title = Денні метелики України | publisher = Видавництво Раєвського | year = 2005 | pages = 232 | url = |volume = | isbn = 966-7016-17-X | place = Київ }}</ref> Բացի վերը նշվածից թիթեռների որսով են նաև զբաղվում [[միջատներ]]ը և [[սարդեր]]ը։<ref name="nekrutenko"/> Միջատների մեջ նմանատիպ գիշատիչների դասին են պատկանում [[Asilidae]] և [[ճպուռներ]]ը, որոնք թիթեռների վրա հարձակվում են թռիչքի ժամանակ, [[աղոթարար]]ը և [[սարդ-խեցգետիններ]]ը, որոնք դարանակալում են այն ծաղիկների մոտ, որը որ գերում է թիթեռների ուշադրությունը։<ref name="nekrutenko"/> Որսած թիթեռների հաճախ կարելի է հանդիպել սարդերի [[ստարդոստայն]]ում։ Թիթեռների վրա որս են կազմակերպում նաև [[գնայուկներ]]ը և [[իշամեղուներ]]ի որոշ տեսակներ։
Թիթեռները տառապում են [[միկոզա]]յից և [[վիրուսներ]]ից (օրինակ [[բակոլովիրուսներ]]ից)<ref name="nekrutenko"/> Ամեն մի թիթեռ ունի իր անհատական վիրուսի ենթատիպը։<ref name="vbln"/> Օրինակ «[[Baculovirus reprimens]]» վիրուսը յուրահատուկ են [[Lymantria dispar]] (անզույգ շերամ), [[Baculovirus srilpnotiay]]-ին, [[Baculovirus neustriae]]-ին և այլն։ Կան մոտավորապես 100 տեսակի թիթեռներ, որոնք ենթակա են տարբեր տեսակի [[Baculovirus]] վիրուսներով վարակման։<ref name="vbln"/> Վիրուսները թրթուռների աղիքներ թափանցելով աղիքային հյութերի ազդեցության տակ արտազատում են [[վիրիոններ]], որոնք էլ բաժանվում են ենթավիրուսների։ Նրանք աղիքի պատից թափանցում են միկրոկենտրոն և [[հեմոլիմֆ]]ի միջոցով տարածվում են ողջ օրգանիզմով մեկ՝ թափանցելով տարբեր օրգանների զգայուն հյուսվածքների մեջ։ Վնասվում են [[ճարպային մարմիններ]]ը, շնչափողային վերնահյուսվածքները, [[հիպոդերմա]]ն, նեյրոնները, բազմացման օրգանները, մկանային հյուսվածքները։ Վիրուսների հետևանքով թրթուռները մահանում են։ Նրանց ներքին օրգանները և հյուսվածքները քայքայվում են՝ վերածվելով վիրուսային բջիջներ պարունակով սպիտակա-դեղնավուն հեղուկի։<ref name="vbln">{{cite web|author=|date=|url=http://www.lesnyk.ru/s2.html|title=Բույսերի պաշտպանությունը միկրոկենսաբանական մակարդակում։ Անտառային միջատների վիրուսային հիվանդությունները |publisher=|accessdate=2012-09-07|archiveurl=http://www.webcitation.org/6BS2LnVq7|archivedate=2012-10-16}}</ref>
 
=== Պարազիտիզմ և պարազիտոիդներ ===
[[Պատկեր:Aleiodes indiscretus wasp parasitizing gypsy moth caterpillar.jpg|thumb|230px|Aleiodes indiscretus-ը հարձակվում է [[Lymantria dispar]] թրթուռի վրա։]]
[[Zygaenoidea]] ընտանիքի [[Cyclotorna]] ցեղատեսակի [[միրմեկոֆիլիա|միրմեկոֆիլային]] [[Heteroneura]] և [[Ավստրալիա]]յի [[Էնդեմիկ]]ները թիթեռների մեջ միակն են, ում բնորոշ է [[մակաբույծ]]ը։<ref name="Dodd">''Dodd, F. P.'' 1912. {{cite web|url=http://www.archive.org/stream/transactionsofen1911roya#page/n983/mode/2up|title=Some remarkable ant-friend Lepidoptera|archiveurl=http://www.webcitation.org/6CRxZJMSP|archivedate=2012-11-26}} — Լոնդոնի միջատաբանական հասարակության աշխատությունները, 1911: 577—589, բաժին XLVIII.{{ref-ru}}</ref> Թրթուռները հանդիսանում են [[հավասարաթևեր]]ի էկտոմակաբույծները։ Թիթեների էգերը մինչև 1400 ձու են ձվադրում [[ցիկադներ]]ով (''Cicadellidae'') և [[տերևոջիլներ]]ով (''Psyllidae'') վարակված բույսերի վրա։ Առաջին տարիքի երիտասարդ թրթուռները գտնում են իրենց զոհին և նրանից ծծում են [[հեմոլիմֆա]]ն։ ''Cyclotorna''-յի թրթուռները արդյունքում լքում են իրենց տերերին և դառնում են [[մսային մրջյուններ]]ի (''Iridomyrmex purpureus'') թրթուռների գիշատիչները։ Հավանաբար վերջիններս ինչ-որ քիմիական նյութեր ([[ֆերոմոններ]]) են արտադրում, որի արդյունքում մրջյունները իրենց թրթուռներին տեղափոխում են [[մրջնանոց]]ներից։<ref name="Dodd" />.
1511

edits