Կենսացենոզ (հուն․՝ βίος - «կյանք» և κοινός - «ընդհանուր»), Ցենոզի հոմանիշն է՝ բույսերի, կենդանիների, միկրոօրգանիզմների պատմականորեն ձևավորված ամբողջությունն է, որոնք բնակվում են ցամաքի մասում կամ ջրամբարում (կենսատոպ) և բնութագրվում են որոշակի փոխհարաբերությամբ ինչպես իրար մեջ, այնպես էլ շրջակա միջավայրի աբիոտիկ բաղադրիչների հետ[1]։ Առաջին անգամ կենսացենոզ տերմինն առաջարկել է գերմանացի ջրակենսաբան Կ. Մյոբիուսը՝ 1877 թվականին[2]։

A քաղցրահամ ջրերի ու ցամաքային սննդի շրջապտույտը

Հասկացություն կենսացենոզի մասին խմբագրել

Ըստ սահմանման՝ կենսացենոզը ըստ կազմության, տեսակների և առանձնյակների թվի՝ միջավայրի աբիոտիկ գործոնների միջին մակարդակին համապատասխանող կենդանի օրգանիզմների ամբողջությունն է, որում օրգանիզմները սերտորոն փոխկապակցված են և անընդհատ բազմացման շնորհիվ պահպանում են իրենց գոյությունը։ Բնության մեջ կենսացենոզները լինում են տարբեր մասշտաբների։ Կենսացենոզ է համարվում ծառի վրա ապրող մամուռների խումբը, քայքայվող կոճղը, մարգագետինը, լճակը, ճահիճը, անտառը և այլն։ Ջրի, սննդի, թթվածնի մուտքը կենդանի օրգանիզմներ ապահովում է շրջակա միջավայրից նյութերի և էներգիայի հոսք։ Ֆոտոսինթեզի շնորհիվ միայն կանաչ բույսերն ու որոշ բակտերիաներն են ընդունակ ուղղակիորեն յուրացնելու արեգակնային ճառագայթման էներգիան, այն կուտակելու օրգանական միացությունների քիմիական կապերում, որը հետագայում սննդային շղթաներով բաշխվում է կենսացենոզներում։ Ակվարիումը, ջերմոցը պատկանում են արհեստական կենսացենոզների թվին։ Բնության մեջ ոչ մեծ կենսացենոզները հանդիսանում են ավելի խոշորների բաղադրիչ մասերը։ Կենսացենոզները բաց համակարգեր են և աստիճանաբար փոխվում են, այդ պատճառով որոշել կենսացենոզի սահմաները հաճախ դժվար է լինում։ Կենսացենոզի կառուցվածքի մեջ են մտնում բույսերը, կենդանիները և մանրէները։ Կենսացենոզներում առանձին տեսակները, պոպուլյացիաները և տեսակների խմբերը, առանց համակեցությանը վնաս տալու, կարող են փոխարինվել ուրիշներով։ Կենսացենոզի սահմանները համապատասխանում են բիոտոպի, հետևաբար նաև էկոհամակարգի սահմաններին։ Կենսացենոզի և բիոտոպի ու դրանց բաղադրիչների միջև անընդհատ տեղի է ունենում էներգիայի և նյութերի հոսք։

Կենսացենոզը կյանքի կազմավորման ավելի բարձր մակարդակ է, քան նրա կառուցվածքային մաս հանդիսացող պոպուլյացիան։

 
Կորալյան խութեր և ծովի սպունգներ, Սանտա Կրուզ, Կալիֆորնիա

Կենդանի օրգանիզմների բնական միավորումներն ունեն իրենց սեփական կազմավորման օրենքները, գործունեությունը և զարգացումը։ Կյանքի կազմակերպվածության վերօրգանիզմային մակարդակի կարևոր յուրահատկություններ են համարվում (Տիշլեր, 1971 թ.)՝

  1. Կենսացենոզը միշտ ծագում և կազմավորվում է շրջակա միջավայրում գոյություն ունեցող տարբեր տեսակներին պատկանող առանձնյակներից կամ տեսակների ամբողջ համալիրից։ Դրանով կենսացենոզը տարբերվում է առանձին օրգանիզմի կամ առանձնյակի ձևավորումից, որն ընթանում է սաղմի աստիճանկան տարբերակման ճանապարհով։
  2. Կենսացենոզի բաղադրիչները փոխարինելի են։ Մեկ տեսակը կամ տեսակների ամբողջությունը կարող է առանց ընդհանուր համակարգին վնաս տալու փոխարինվել նման էկոլոգիական պահանջմունքներ ունեցող այլ տեսակներով։ Ցանկացած օրգանիզմի օրգանները եզակի են։
  3. Կենսացենոզը գոյություն ունի հակադիր ուժերի հավասարեցման հիման վրա։ Կենսացենոզում բազմաթիվ տեսակների պահանջները լրիվ հակադիր են։ Օրինակ՝ գիշատիչը զոհի համար հանդիսանում է անտագոնիստ, սակայն երկուսն էլ գոյատևում են նույն կենսացենոզի սահմաններում։
  4. Օրգանիզմի սահմանային չափերը սահմանափակվում են գենետիկական ծրագրով, իսկ վերօրգանիզմային համակարգի չափերը որոշվում են արտաքին ուժերով։
  5. Կենսացենոզները հաճախ ունենում են միաձուլված սահմաններ։ Սակայն Իրականում դրանք գոյություն ունեն բնության մեջ։

Կենսացենոզի տեսակային կազմը խմբագրել

Կենսացենոզի տեսակային կազմը նրա կազմության մեջ մտնող տեսակների ամբողջությունն է։ Կախված միջավայրի գործոններից՝ կենսացենոզը բնութագրվում է տեսակային բազմազանությամբ և տեսակների թվային հարաբերությամբ։ Գլխավոր սահմանափակող գործոններն են համարվում ջերմաստիճանը, խոնավությունը լույսը եւ այլն։ բարձրլեռնային էկոհամակարգերի կենսացենոզները բնութագրվում են աղքատ տեսակային կազմով և կազմված են բույսերի և կենդանիների տասնյակ և հարյուրավոր, իսկ արևադարձային անտառների, կորալյան խութերի (բուսախութերի), գետերի, հովիտների կենսացենոզները բնութագրվում են հարուստ տեսակային կազմով և ընդգրկում են հազարավոր տեսակներ։ Կենսաբազմազանության փոփոխության կարևոր օրինաչափություն է այն, որ արևադարձներից դեպի բարձր լայնություններ այն նվազում է։ Հասարակածին մոտ կենսացենոզները ունեն հարուստ տեսակային կազմ և բազմազան բուսական և կենդանական աշխարհ։ Այդ օրինաչափությունը վերաբերվում է նաև մյուս կենդանի օրգանիզմներին։ Տեսակային կազմի բազմազանությունը որոշվում է տեսակների հարաբերական կամ բացարձակ թվով և կախված է կենսացենոզի տարիքից։ Հասուն կենսացենոզները ունեն տեսակների բազմազանություն։ Եթե կենսացենոզում ինչ-որ տեսակ ունի թվային մեծ առավելություն, ապա այն կոչվում է դոմինանտ տեսակ։ Դոմինանտ տեսակ գոյությու ունի ցանկացած կենսացենոզում։ Օրինակ՝ եղևնու անտառում եղևնիները օգտագործում են արեգակնային էներգիայի մեծ մասը, ստեղծում են մեծ կենսազանգված, նվազեցնում են քամու շարժման արագությունը և կենսացենոզի մյուս բնակիչների համար ստեղծում բազմաթիվ անբարենպաստ պայմաններ։ Սակայն կան նաև այնպիսի դոմինանտ տեսակներ, առանց որոնց մյուս տեսակները գոյություն ունենալ չեն կարող։ Դրանք ստեղծում են միկրոմիջավայր ամբողջ կենսացենոզի համար։ Դոմինանտ տեսակի վերացման դեպքում մեծ վտանգ է սպառնում ամբողջ կենսացենոզին։ Դոմինանտ տեսակներ հիմնականում համարվում են բույսերը, հազվադեպ՝ կենդանիները։ Կենսացենոզներում կան նաև հազվադեպ հանդիպող երկրորդական տեսակներ։ Դրանց առկայությունը հանդիսանում է համակեցության կայուն զարգացման երաշխիք։ Սովորաբար հարուստ տեսակային կազմ ունեցող կենսացենոզներում բոլոր տեսակներն ունեն առանձնյակների փոքր թվաքանակ։ Գոյությու ունի այսպիսի օրինաչափություն, ըստ որի, ինչքան աղքատ է տեսակային կազմը, այնքան շատ են դոմինանտ տեսակները։ Նման պայմաններում հնարավոր է դոմինանտ տեսակների առանձնկյակների թվաքանակի թռիչքային աճ։

Կենսացենոզի տարածական կառուցվածքը խմբագրել

Կապված տեսակների պահանջմունքների և բնակության պայմանների համապատասխանության հետ՝ նրանք տարածության մեջ կարող են բաշխվել տարբեր կերպ։

 
կենսացենոզի գոտիները

Տարածության մեջ կենսացենոզը կազմող տեսակների այդպիսի բաշխումը կոչվում է կենսացենոզի տարածական կառուցվածք։ Այն լինում է ուղղահայաց և հորիզոնական։ Երկարատև զարգացման գործընթացում տեսակները, որոնք կազմում են համակեցություններ, այնպես են բաշխված, որ գործնականորեն իրար չեն խանգարում։ Այդպիսի բաշխումը կոչվում է յարուսակնություն (հարկայնություն)։ Այն ավելի հստակ արտահայտված է բուսական ցենոզներում։ Որպես կանոն՝ տարբեր կենսածին ձևեր զբաղեցնում են տարբեր յարուսներ։

Կենսացենոզների յարուսներն իրարից տարբերվում են բարձրությոմբ, օրգանիզմների կազմով, էկոլոգիայով և կենսացենոզների կյանքում օրգանիզմների ունեցած դերով։ Անտառներում սովորաբար առանձնացնում են 5-6 յարուսներ՝

  1. առաջին մեծության ծառեր (տերևները դասավորված են բարձր),
  2. երկրորդ մեծության ծառեր (օգտագործում են առաջին յարուսի կողմից չօգտագործված լույսը),
  3. անտառաթփուտ (ապրում են թույլ լուսվորվածության և սննդատարրերի անբավարարության պայմաններում և ունեն ցածր հասակ),
  4. բարձրահասակ խոտաբույսեր 5 և 6 ցածրահասակ խոտաբույսեր։

Կենսացենոզներում կենդանիները ևս զբաղեցնում են որոշակի մակարդակներ։ Հողում ապրում են բազմաթիվ հողային որդեր, մանրէներ, հողափոր կենդանիներ և այլն։ Հողի մակերևույթին՝ տերևային թաղիքի տակ, բնակվում են բազմաթիվ բազմոտանիներ, գիշատիչ բզեզներ, մանր կաթնասուններ։ Թռչունները զբաղեցնում են տարբեր յարուսներ, իսկ խոշոր կաթնասունները ապրում են ներքևի յարուսում։ Յարուսականությունը լավ արտահայտված է նաև ջրային կենսացենոզներում։ Տարածության մեջ կենդանի օրգանիզմների առանձնյակները բաշխված են անհամաչափ։ Սովորաբար առանձնյակները կազմում են խմբեր։ Այս գործընթացը հանդիսանում է օրգանիզմների գոյության համար անհրաժեշտ հարմարողական գործոն։ Օրգանիզմների այդպիսի խմբերը որոշում են կենսացենոզի հորիզոնական կառուցվածքը։ Այդպիսի բաշխման օրինակներ են համարվում փղերի, զեբրների, այծքաղների հոտերը, արևադարձային տափաստաններում, թռչունների երամները, կորալների գաղութները ջրի հատակին և այլն։ Բուսական համակեցություններում հորիզոնական կառուցվածքի տարրական միավորներն են համարվում միկրոցենոզը և միկրոխմբավորումները։ Միկրոցենոզը համարվում է կենսացենոզի՝ իր չափերով ամենափոքր տարրական միավորը։ Համարյա ցանկացած համակեցություն իր մեջ նեռառում է միկրոհամակեցությունների կամ միկրոցենոզների համակարգեր։ Միկրոխմբավորումը նույն յարուսի սահմաններում մեկ կամ մի քանի տեսակների խտացումն է, ներյարուսային խճանկարային բիծն է։ Օրինակ՝ մամուռների կողմից զբաղեցված յարուսում կարելի է առանձնացնել մամուռների մի քանի բծեր՝ մեկ կամ մի քանի տեսակների դոմինանտությամբ։ Խճանկարային բիծը հնարավորություն է տալիս ավելի լրիվ օգտագործել միկրոբնակատեղերը։ Միկրոխմբավորումը հնարավորություն է տալիս ավել արդյունավետ և արագ օգտագործել սննդային պաշարները։ Այն առաջ է բերում կենսաբազմազանության բարձրացում, նպաստում է կենսացենոզի կայունությանը և կենսունակությանը։

 
Բուսականության դասակարգումը կենսացենոզում

     բևեռային անապատ      Տունդրա      Տայգա      Լայնատերև անտառները

     անտառներ      Մերձարևադարձային թաց անտառներ      Միջերկրական ծով      մուսոնային անտառներ

     Չոր անապատներ      Քսելոֆիտ թփեր      Հարավային անապատներ      կիսաչոր անապատներ

     Սավաննային անտառներ      Տափաստաններ      Մերձարևադարձային անտառները      Արևադարձային խոնավ անտառները

     Ալպիական տունդրաներ      լեռնային անտառներ

Օրգանիզմների հարաբերությունները կենսացենոզում խմբագրել

Կենսացենոզում տարբեր տեսակների օրգանիզմների միջև գոյություն ունեն ուղղակի և անուղղակի փոխհարաբերություններ։ Բեկլամիշևան (1970 թ.) այդ փոխհարաբերությունները բաժանել է 5 տիպի.

  1. Առաջին տիպի փոխհարաբերությունը ծագում է այն դեպքում, երբ կենսացենոզում մի տեսակը սնվում է մյուսով, նրա մահացած մնացորդներով կամ կենսագործենության արգասիքներով։ Սննդի պաշարների հանդեպ մատչելիության աստիճան ձեռք բերելու համար երկու տեսակների միջև ընթացող մրցակցության դեպքում ծագում է անուղղակի փոխհարաբերություն։
  2. Երկրորդ տիպի փոխհարաբերության իմաստն այն է, որ մեկ տեսակը նպաստում է մյուսի տարածմանը։ Բույսերի սերմերի տարածումն իրագործվում է պասիվ և ակտիվ եղանակներով։ Ակտիվ տեղափոխման ժամանակ սերմերն անցնում են կենդանիների մարսողական համակարգով։ Սնկերի սպորները հիմնականում տարածվում են միջատների միջոցով։
  3. Այս փոխհարաբերության ժամանակ մեկ տեսակ իր կենսագործունեության արդյունքում փոխում է մյուս տեսակի բնակատեղի պայմանները։ Տեր և մակաբույծ փոխազդեցությունը այսպիսի փոխհարաբերության օրինակ է։
  4. Այս փոխհարաբերությունը պասիվ տարածման միջոց է։ Հատուկ է այն տեսակներին, որոնք իրենց բնականոն կենսագործունեության համար մեկ բիոտոպից տեղափոխվում են մյուսը։ Դա հիմնականում բնորոշ է անուղղակի զարգացում ունեցող կենդանիներին։ Որպես կանոն՝ այս տեսակների հասուն առանձնյակներն ու թրթուրները ապրում են տարբեր միջավայրներում։ Կան նաև բազմաթիվ այլ օրինակներ։
  5. Երկու տեսակների միջև գոյություն ունեցող փոխհարաբերության մեկ այլ տիպն էլ այն է, երբ մի տեսակը իր շինությունը կառուցելու համար օգտագործում է այլ տեսակի արտաթորության արգասիքները, մահացած մասերը և այլն։ Օրինակ՝ թռչուններն իրենց բույնը հյուսելու համար օգտագործում են չոր ճյուղեր, փետուրներ, կաթնասունների բուրդը։

Բնության մեջ ավելի տարածված են երկու տեսակների միջև գոյություն ունեցող առաջին և երկրորդ տիպերի փոխհարաբերությունները։

Կենսացենոզի էկոլոգիական կառուցվածքը խմբագրել

 
Ստորջրյա կյանքը կենսացենոզում

Կենսացենոզը ձևավորվում է համակեցության էկոլոգիական կառուցվածքը բնութագրող օրգանիզմների էկոլոգիական որոշակի խմբերից։ Տարբեր կենսացենոզներում նման էկոլոգիական խորշեր զբաղեցնող օրգանիզմների էկոլոգիական խմբերը կարող են ունենալ տարբեր տեսակային կազմ։ Օրինակ՝ գերխոնավ տարածքներում գերակշռում են խոնավասեր, իսկ չոր պայմաններում՝ չորադիմացկուն բույսերը։ Կենսացենոզի էկոլոգիական կառուցվածքի արտացոլում է նաև նման սնման եղանակ ունեցող և միևնույն տիպում միավորված օրգանիզմների խմբերի համապատասխանությունը։ Օրինակ անտառներում գերակշռում են օրգանական մնացորդներով սնվող, իսկ տափաստաններում և կիսաանապատներում՝ բուսակեր օրգանիզմները։ Օվկիանոսների խոր շերտերում կենդանիների սնման հիմնական տիպը գիշատչությունն է, իսկ վերին շերտերում գերակշռում է խառը սնման տիպը։ Կենսացենոզի էկոլոգիական կառուցվածքը նրա օրգանիզմների էկոլոգիական խմբերի կառուցվածքն է, որոնք համակեցության տարբեր էկոլոգիական խորշերում կատարում են որոշակի գործառույթներ։ Տեսակային և տարածական համալիրում էկոլոգիական խորշի յուրահատկություններով օժտված էկոլոգիական կառուցվածքը հանդիսանում է կենսացենոզի մակրոդիտակային բնութագիրը։ Մակրոդիտակային բնութագիրը հնարավորություն է տալիս որոշել այս կամ այն կենսացենոզի հատկությունները, տարածման և ժամանակի մեջ բացահայտել նրա կայունությունը, կանխագուշակել մարդածին գործոնի ազդեցության արդյունքում ծագող փոփոխությունների հետևանքները։

Կազմը խմբագրել

Տես նաև խմբագրել

Ծանոթագրություններ խմբագրել

  1. Н. П. Наумов, 1963 — в Шилов И. А. Экология. — С. 374.
  2. K. A. Möbius, Die Auster und die Austernwirthschaft, 1877