Լիմբիական համակարգ, ծայրային, միջանկյալ և միջին ուղեղի մի քանի գոյացություններից կազմված ֆունկցիոնալ համակարգ, որը տեղադրված է տեսաթմբի երկու կողմերում` կիսագնդերի տակ[1]։ Լիմբիական համակարգը տեղեկատվություն է ստանում ներքին օրգաններից, այդ պատճառով ստացել է նաև «ընդերային ուղեղ» անվանումը։ Լիմբիական համակարգը հնագույն կառույց է, այդ պատճառով կոչվում է նաև պալեոմամալ ուղեղ (հնագույն-կաթնասունային ուղեղ)[2]։

Գլխուղեղի տեսքը ստորին մասից

Այս համակարգը մասնակցում է նպատակաուղղված վարքի ձևավորմանը, շարժառիթների (մոտիվացիաների) և հույզերի առաջացմանը, բնազդների իրականացմանը, ուսուցման և հիշողության գործընթացներին, քնի և արթունության պահպանմանը, ապահովում է ներքին միջավայրի հաստատունությունը[3]։ Մարդու հուզական վիճակը մեծապես պայմանավորված է լիմբիական համակարգով[4][5]։

Կառուցվածք խմբագրել

Լիմբիական համակարգը առանձին կառույց չէ, այլ կազմված է տարբեր մասերից. հոտառական կոճղեզից, հոտառական թմբիկից, հիպոկամպից (ծովաձիու գալար), ատամնավոր և հարծովաձիու գալարներից, գոտկագալարներից և այլն[6]։ Լիմբիական համակարգի մեջ են ընդգրկվում նաև նոր կեղևի ճակատային բլթերը, նշաձև կորիզը, ենթատեսաթմբի պտկաձև մարմինները, միջին ուղեղի ցանցանման գոյացությունը, տեսաթմբի առաջային կորիզը[7][8][9][10]։ Լիմբիական համակարգի գոյացությունների միջև առկա են բազմաթիվ փակ նեյրոնային օղակներ։

Հիմնական նշանակություն խմբագրել

 
Լիմբիական համակարգի կառուցվածք
 
Լիմբիական ուղեղ

Լիմբիական համակարգը զգացող ազդակներ է ստանում գլխուղեղի տարբեր շրջաններից, հատկապես` ցանցանման գոյացությունից։ Միջին ուղեղի հետ ունեցած երկկողմանի կապերի շնորհիվ լիմբիական համակարգը մասնակցում է վեգետատիվ և շարժողական ռեակցիաների կարգավորմանը։ Կեղևի կապակցական այն գոտիները, որոնք կապված են լիմբիական համակարգի հետ, կոչվում են լիմբիական կեղև։ Սրանց միջոցով լիմբիական համակարգն ընդգրկվում է բարձրագույն հոգեկան ֆունկցիաների կարգավորման գործընթացում, մասնավորապես` վարքի շարժառիթային և հուզական բաղադրիչների ձևավորմանը, երկարատև հիշողության ձևավորմանն ու ուսուցմանը։

Լիմբիական համակարգի տարբեր կենտրոնների միջև եղած օղակաձև կապերն ապահովում են դրդման երկարատև շրջապտույտն այս համակարգի ներսում, որը կարևոր գործոն է սինապսային հեշտացման և հիշողության ձևավորման մեխանիզմում։ Լիմբիական համակարգում դրդումը կարող է շրջանառվել կարճ և երկար օղակներով։

Ֆունկցիաներ խմբագրել

Հուզային գործունեության ժամանակ կարգավորում է վեգետատիվ և մարմնական համակարգերի գործունեությունը, ուշադրության, հուզական նշանակություն ունեցող տեղեկատվության վերարտադրման գործընթացները։ Լիմբիական համակարգը մասնակցում է օրգանիզմի հարմարողական վարքագծի, բնազդների, հոմեոստազի, բազմացման գործընթացների իրականացմանը։

Ընդերային ֆունկցիաների կարգավորումը խմբագրել

Լիմբիական համակարգը մասնակցում է ներքին օրգանների աշխատանքի կարգավորմանը։ Այս ֆունկցիան իրագործվում է ենթատեսաթմբի միջոցով[11]։

Նշահամալիր խմբագրել

Նշահամալիրն իրականացնում է պաշտպանական, վեգետատիվ, շարժողական, հուզական ռեակցիաներ[12][13][14]։ Այն իր կորիզներով պատասխանում է տեսողական, լսողական, հոտառական, մաշկային, ներքին ընկալիչներից հաղորդվող ազդակներին։ Նշահամալիրի կորիզների գրգռումը սիրտ–անոթային և շնչառական համակարգերի վրա թողնում է պարասիմպաթիկ ազդեցություն։ Նշահամալիրի գրգռումը ճնշում է նաև շնչառությունը, առաջանում են հոտոտելու, լիզելու, ծամելու, թքազատության ռեակցիաներ[15]։

Հիպոկամպ խմբագրել

 
Մարդու ուղղեղի միջաձիգ կտրվածք. կենտրոնում` լիմբիական համակարգը
 
Հույզերի համար պատասխանատու ուղեղամասեր

Հիպոկամպը (ծովաձիու գալար) լիմբիական համակարգի հիմնական գոյացություններից է։ Այն մասնակցում է կողմնորոշման, ուշադրության, ուսուցման ռեակցիաներին։ Հիպոկամպի նեյրոնները պատասխանում են լուսային, ձայնային և այլ գրգիռներին։ Այն մասնակցում է հիշողության ձևավորմանը, քանի որ նրանում կան բազմաթիվ փոքր ցանցեր, որոնցում ուսուցման գործընթացում շրջանառում է տեղեկատվությունը։

Հույզերի ձևավորում խմբագրել

Հույզերի առաջացմամբ լիմբիական համակարգը հեշտացնում է օրգանիզմի հարմարումը միջավայրի փոփոխվող պայմաններին։ Հույզերի ձևավորմանը մասնակցում են ենթատեսաթումբը, գոտկագալարն ու նշահամալիրը, ինչպես նաև ճակատային կեղևը[1]։

Նշահամալիրն ազդում է սեռական վարքագծի վրա։ Դրա հեռացումից հետո կապիկների մոտ զարգանում է գերսեռազգայունություն, հուզական առեակտիվություն, վախի և զայրույթի բացակայություն։ Նման կենդանիները դառնում են շուտ ենթարկվող և հեշտությամբ ընտելանում են։ Հիպոկամպի վնասումը նվազեցնում է հուզականությունը, մեծացնում հուզական ռեակցիաներ առաջացնող գրգռիչների շեմքը։

Հույզերի ձևավորմանը լիմբիական համակարգը մասնակցում է նաև հորմոնային տեղաշարժերով։ Նշահամալիրի երկարատև գրգռման դեպքում արյան մեջ ավելանում է կորտիկոստերոիդների քանակը[16]։

Հիշողության և ուսուցման ձևավորում խմբագրել

Այս ֆունկցիաներն իրականանում են լիմբիական համակարգում առկա նեյրնային փակ օղակներով, որոնցով շրջանառվող տեղեկատվությունը հիմք է հանդիսանում հիշողության առաջացման համար[17][18]։ Էպիլեպսիայի և շիզոֆրենիայի առաջացումը կարող է կապված լինել լիմբիական համակարգի ախտահարման հետ[19]։

Նշահամալիրը նպաստում է ժամանակավոր կապերի առաջացմանը, որոնք կարևոր են հիշողության ձևավորման համար[15]։ Հիպոկամպը նպաստում է կարճատև հիշողության անցմանը երկարատևին[20][21]։ Հիպոկամպի երկարատև խթանման դեպքում միջնորդանյութի արտազատման ուժեղացման միջոցով հեշտանում է սինապսային հաղորդումը, որին նպաստում է նաև հիպոկամպի նեյրոնների դենդրիտների փշիկների շատացումը։ Հիպոկամպի վնասման դեպքում մարդկանց մոտ վերանում է նոր կատարվող իրադարձությունների մտապահումը, սակայն չի խախտվում նախկինում եղած հիշողությունը։

Արտաքին հղումներ խմբագրել

Ծանոթագրություններ խմբագրել

  1. 1,0 1,1 Schacter, Daniel L. 2012. Psychology.sec. 3.20
  2. https://www.quora.com/What-is-the-current-scientific-status-of-the-triune-brain-theory-proposed-by-McLean
  3. Blessing WW (1997). «Inadequate frameworks for understanding bodily homeostasis». Trends in Neuroscience. 20 (6): 235–239. doi:10.1016/S0166-2236(96)01029-6. PMID 9185301.
  4. Medline Plus Medical Encyclopedia
  5. Ledoux, J., (2003). Synaptic Self. New York: Penguin Books. 0142001783
  6. Princeton Review (2003 թ․ հուլիսի 29). Anatomy Coloring Workbook, Second Edition. The Princeton Review. էջեր 120–. ISBN 978-0-375-76342-7. Վերցված է 2013 թ․ հունվարի 10-ին.
  7. Broca, P (1878). «Anatomie comparee des circonvolutions cerebrales: Le grand lobe limbique et la scissure limbique dans la serie des mammifères». Revue d'Anthropologie. 1: 385–498.
  8. Morgane PJ, Galler JR, Mokler DJ (2005). «A review of systems and networks of the limbic forebrain/limbic midbrain». Progress in Neurobiology. 75 (2): 143–60. doi:10.1016/j.pneurobio.2005.01.001. PMID 15784304.
  9. Swenson, Rand. «Chapter 9 - Limbic System». Արխիվացված է օրիգինալից 2020 թ․ նոյեմբերի 27-ին. Վերցված է 2015 թ․ հունվարի 9-ին.:
  10. Rajmohan V, Mohandas E (2007). «The limbic system». Indian Journal of Psychiatry. 49 (2): 132–139. doi:10.4103/0019-5545.33264. PMC 2917081. PMID 20711399.{{cite journal}}: CS1 սպաս․ չպիտակված ազատ DOI (link)
  11. Olds, J.; Milner, P. (1954). «Positive reinforcement produced by electrical stimulation of septal area and other regions of rat brain». J.Comp. Physiolo. Psycholo. 47 (6): 419–427. doi:10.1037/h0058775. PMID 13233369.
  12. Todorov, A.; Engell, A. D. (2008). «). The role of the amygdala in implicit evaluation of emotionally neutral faces». Social Cognitive and Affective Neuroscience. 3 (4): 303–312. doi:10.1093/scan/nsn033. PMC 2607057. PMID 19015082.
  13. Markowitsch, H.J.; Staniloiu, A (2011). «Amygdala in action: Relaying biological and social significance to autobiographical memory». Neuropsychologia. 49 (4): 718–733. doi:10.1016/j.neuropsychologia.2010.10.007. PMID 20933525.
  14. Pessoa, L. (2010). «Emotion and cognition and the amygdale: From "what is it?" to "what's to be done?"». Neuropsychologia. 48 (12): 3416–3429. doi:10.1016/j.neuropsychologia.2010.06.038. PMC 2949460. PMID 20619280.
  15. 15,0 15,1 Kheirbeck, M.A.; Hen, R. (2011). «Dorsal vs ventral hippocampal neurogenensis: Implications for cognition and mood». Neuropsychopharmacology. 36 (1): 373–374. doi:10.1038/npp.2010.148. PMC 3055508. PMID 21116266.
  16. Sapolsky, Robert M. (2003). «Stress and Plasticity in the Limbic System». Neurochemical Research. 28 (11): 1735–1742. doi:10.1023/A:1026021307833. ISSN 0364-3190.
  17. CurlikShors, D.; Shors, T.J. (2012). «Training your brain: Do mental and physical (map) training enhance cognition through the process of neurogenesis in the hippocampus?». Neuropharmacology. 64 (1): 506–14. doi:10.1016/j.neuropharm.2012.07.027. PMC 3445739. PMID 22898496.
  18. Adams, R.D. and Victor, M., Principles of Neurology, 3rd edn., MacGraw-Hill, New York, 1985.
  19. lversen, S.D., Recent advances in the anatomy and chemistry of the limbic system. In M.R. Trimble and E. Zarifian (Eds.), Psychophannacology of the Lhnbic System, Oxford University Press, Oxford, 1984, pp. 1-16.
  20. Eichenbaum, H. (2007). «Comparative cognition, hippocampal function, and recollection». Comparative Cognition & Behavior Reviews. 2 (1): 47–66. doi:10.3819/ccbr.2008.20003.
  21. Spreng, R.N.; Mar, R. A. (2012). «I remember you: A role for memory in social cognition and the functional neuroanatomy of their interaction». Brain Research. 1428: 43–50. doi:10.1016/j.brainres.2010.12.024. PMC 3085056. PMID 21172325.