Վիքիպեդիա

Էնդոմեմբրանային համակարգ

Էնդոմեմբրանային համակարգը կազմված է տարբեր թաղանթներից (էնդոմեմբրաններից), որոնք կախված են ցիտոպլազմայում՝ էուկարիոտիկ բջջի ներսում: Այս թաղանթները բջիջը բաժանում են ֆունկցիոնալ և կառուցվածքային բաժանմունքների կամ օրգանոիդների։ Էուկարիոտներում էնդոմեմբրանային համակարգի օրգանոիդները ներառում են՝ կորիզաթաղանթը, էնդոպլազմային ցանցը, Գոլջիի ապարատը, լիզոսոմները, ներառուկները, էնդոսոմները և պլազմային (բջջային) թաղանթը: Համակարգն ավելի ճշգրիտ է սահմանվում որպես թաղանթների ամբողջություն, որը կազմում է մեկ ֆունկցիոնալ և զարգացող միավոր՝ կա՛մ ուղղակիորեն միացված լինելով, կա՛մ նյութը փոխանակելով ներառուկային տրանսպորտի միջոցով[1]: Կարևոր է, որ էնդոմեմբրանային համակարգը չի ներառում պլաստիդների կամ միտոքոնդրիաների թաղանթները, բայց կարող է մասամբ առաջանալ վերջիններիս գործողություններից (տես ստորև):

Էնդոմեմբրանային համակարգ
բջջի բաղադրիչ Խմբագրել Wikidata
Ենթակատեգորիա• բջջի բաղադրիչ
 • cellular anatomical entity Խմբագրել Wikidata
Կազմված էԲջջաթաղանթ, Վակուոլ Խմբագրել Wikidata

Կորիզաթաղանթ պարունակում է լիպիդային երկշերտ, որն ընդգրկում է կորիզի պարունակությունը[2]։ Էնդոպլազմային ցանցը սինթեզի և փոխադրող օրգանոիդ է, որը ճյուղավորվում է բույսերի և կենդանական բջիջների ցիտոպլազմայի մեջ[3]: Գոլջիի ապարատը բազմակի բաժանմունքների մի շարք է, որտեղ մոլեկուլները փաթեթավորվում են այլ բջիջների բաղադրամասեր առաքելու կամ արտազատվելու համար[4]: Վակուոլները, որոնք հայտնաբերված են ինչպես բուսական, այնպես էլ կենդանական բջիջներում (թեև շատ ավելի մեծ են բույսերի բջիջներում), պատասխանատու են բջջի ձևի և կառուցվածքի պահպանման համար, ինչպես նաև թափոնների պահպանման համար[5], ներառուկը համեմատաբար փոքր, թաղանթով փակ պարկ է, որը պահում կամ տեղափոխում է նյութեր[6]: Բջջային թաղանթը պաշտպանիչ պատնեշ է, որը կարգավորում է այն, ինչ մտնում և դուրս է գալիս բջիջ[7]։ Կա նաև մի օրգանոիդ, որը հայտնի է որպես ապիկալ մարմնիկ, որը հանդիպում է միայն սնկերի մեջ և կապված է հիֆալ ապիկալ (գագաթային) աճի հետ[8]:

Պրոկարիոտների մոտ էնդոմեմբրանները հազվադեպ են հանդիպում, թեև շատ ֆոտոսինթետիկ բակտերիաներում բջջաթաղանթը խիստ ծալված է, և բջջի ցիտոպլազմայի մեծ մասը լցված է լույս հավաքող թաղանթի շերտերով[9]։ Լույս հավաքող այս թաղանթները կարող են նույնիսկ փակ կառուցվածքներ ձևավորել, որոնք կոչվում են քլորոսոմներ կանաչ ծծմբային բակտերիաներում[10]: Մեկ այլ օրինակ է Thiomargarita տեսակների, հատկապես T. magnifica-ի բարդ «պեպին» համակարգը[11]:

Էնդոմեմբրանային համակարգի օրգանոիդները փոխկապակցված են անմիջական շփման կամ մեմբրանի հատվածների փոխանցման միջոցով՝ որպես ներառուկներ։ Չնայած այս հարաբերություններին, տարբեր թաղանթները կառուցվածքով և գործառույթներով նույնական չեն: Մեմբրանի հաստությունը, մոլեկուլային կազմը և նյութափոխանակության վարքագիծը ֆիքսված չեն, դրանք կարող են մի քանի անգամ փոփոխվել մեմբրանի կյանքի ընթացքում: Միավորող հատկանիշից մեկը, որին կիսում են թաղանթները, լիպիդային երկշերտն է, որտեղ սպիտակուցները կցված են երկու կողմերին կամ հատում են[12]:

Համակարգի առաջացման պատմություն

խմբագրել

Խմորասնկերում առկա լիպիդների մեծ մասը սինթեզվում է կամ Էնդոպլազմային ցանցում, լիպիդային մասնիկներում կամ միտոքոնդրիոնում, բջջաթաղանթում կամ կորիզաթաղանթ քիչ կամ բացակայում է լիպիդների սինթեզը[13][14]: Սֆինգոլիպիդների կենսասինթեզը սկսվում է Էնդոպլազմային ցանցից, բայց ավարտվում է Գոլջիի ապարատում[15]: Իրավիճակը նման է կաթնասունների դեպքում, բացառությամբ եթերային լիպիդների կենսասինթեզի առաջին մի քանի քայլերի, որոնք տեղի են ունենում պերօքսիսոմներում[16]: Հետևաբար, տարբեր թաղանթները, որոնք պարփակում են մյուս ենթաբջջային օրգանոիդները, պետք է կառուցվեն սինթեզի այս վայրերից լիպիդների փոխանցման միջոցով[17]: Այնուամենայնիվ, թեև պարզ է, որ լիպիդային փոխադրումը օրգանոիդների կենսագենեզի կենտրոնական գործընթաց է, այն մեխանիզմները, որոնցով լիպիդները տեղափոխվում են բջիջների միջով, դեռևս վատ հասկացված են[18]:

Առաջին առաջարկը, որ բջիջների ներսում թաղանթները կազմում են մեկ համակարգ, որը նյութը փոխանակում է իր բաղադրիչների միջև, եղել է Մորեի և Մոլենհաուերի կողմից 1974 թվականին[19]: Այս առաջարկն արվել է բացատրելու համար, թե ինչպես են տարբեր լիպիդային թաղանթները հավաքվում բջջում, և այդ թաղանթները հավաքվում են լիպիդային հոսքի միջոցով լիպիդների սինթեզի վայրերից[20]: Թաղանթների և ներառուկների շարունակական համակարգի միջոցով լիպիդային հոսքի գաղափարը այլընտրանք էր տարբեր թաղանթներին, որոնք անկախ կազմավորումներ են, որոնք ձևավորվում են ազատ լիպիդային բաղադրիչների, ինչպիսիք են ճարպաթթուները և ստերոլները, ցիտոզոլի միջոցով տեղափոխելուց: Կարևոր է նշել, որ լիպիդների տեղափոխումը ցիտոզոլով և լիպիդային հոսքը շարունակական էնդոմեմբրանային համակարգով փոխադարձ բացառող գործընթացներ չեն և երկուսն էլ կարող են տեղի ունենալ բջիջներում[17]:

Համակարգի բաղադրիչներ

խմբագրել

Կորիզաթաղանթ

խմբագրել
 
Կորիզի դիագրամ կորիզաթաղանթով, որը ներկայացված է որպես նարնջագույն հատված
Հիմնական հոդված՝ Կորիզաթաղանթ

Կորիզաթաղանթը շրջապատում է կորիզը՝ բաժանելով դրա պարունակությունը ցիտոպլազմայից։ Այն ունի երկու թաղանթ, որոնցից յուրաքանչյուրը լիպիդային երկշերտ է՝ կապված սպիտակուցներով[21]: Արտաքին կորիզաթաղանթը շարունակական է հատիկավոր էնդոպլազմային ցանցի թաղանթով և, ինչպես այդ կառուցվածքը, ունի մակերեսին կցված ռիբոսոմներ: Արտաքին թաղանթը նույնպես շարունակական է ներքին կորիզաթաղանթի հետ, քանի որ երկու շերտերը միաձուլված են բազմաթիվ փոքրիկ անցքերում, որոնք կոչվում են կորիզային ծակոտիներ, որոնք ծակում են կորիզաթաղանթը: Այս ծակոտիները ունեն մոտ 120 նմ տրամագիծ և կարգավորում են մոլեկուլների անցումը կորիզի և ցիտոպլազմայի միջև՝ թույլ տալով որոշներին անցնել թաղանթով, բայց ոչ մյուսներին[22]: Քանի որ կորիզային ծակոտիները գտնվում են մեծ երթևեկության գոտում, դրանք կարևոր դեր են խաղում բջջային ֆիզիոլոգիայում: Արտաքին և ներքին թաղանթների միջև ընկած տարածությունը կոչվում է պերինուկլեար տարածություն և միացված է հատիկավոր էնդոպլազմային ցանցին:

Կորիզաթաղանթի կառուցվածքը որոշվում է միջանկյալ թելերի ցանցով (սպիտակուցային թելեր): Այս ցանցը կազմակերպված է ցանցանման երեսպատման մեջ, որը կոչվում է կորիզային շերտ, որը միանում է քրոմատինին, ինտեգրալ թաղանթային սպիտակուցներին և կորիզի այլ բաղադրիչներին կորիզի ներքին մակերեսի երկայնքով: Ենթադրվում է, որ կորիզային շերտը օգնում է կորիզի ներսում գտնվող նյութերին հասնել կորիզային ծակոտիներին և կորիզաթաղանթի քայքայմանը միտոզի ընթացքում և դրա վերահավաքման գործընթացի վերջում[2]:

Կորիզային ծակոտիները շատ արդյունավետ են՝ ընտրողաբար թույլ տալով նյութերի անցումը կորիզից ներս և դորւս, քանի որ կորիզաթաղանթն ունի զգալի երթևեկություն: ՌՆԹ-ն և ռիբոսոմային ենթամիավորները պետք է շարունակաբար կորիզից տեղափոխվեն ցիտոպլազմա: Հիստոնները, գենը կարգավորող սպիտակուցները, ԴՆԹ և ՌՆԹ պոլիմերազները և կորիզային գործունեության համար կարևոր այլ նյութեր պետք է ներմուծվեն ցիտոպլազմայից։ Տիպիկ կաթնասունների բջջի կորիզը պարունակում է 3000–4000 ծակոտի կոմպլեքսներ։ Եթե ​​բջիջը սինթեզում է ԴՆԹ, յուրաքանչյուր ծակոտի համալիր պետք է րոպեում տեղափոխի մոտ 100 հիստոնի մոլեկուլ: Եթե ​​բջիջը արագ աճում է, ապա յուրաքանչյուր համալիր պետք է նաև րոպեում տեղափոխի մոտ 6 նոր հավաքված մեծ և փոքր ռիբոսոմային ենթամիավորներ կորիզից դեպի ցիտոզոլ, որտեղ դրանք օգտագործվում են սինթեզելու համար[23]:

Էնդոպլազմային ցանց

խմբագրել
 
1 Միջուկ  2 Միջուկային ծակոտկեն  3 Հատիկավոր էնդոպլազմային ցանց  4 Հարթ էնդոպլազմային ցանց 5 Ռիբոսոմ հատիկավոր էնդոպլազմային ցանց  6 Սպիտակուցներ, որոնք տեղափոխվում են  7 Փոխադրող ներառուկ 10 Գոլջիի ապարատ 11 Գոլջիի ապարատի ցիստեռնա
Հիմնական հոդված՝ Էնդոպլազմային ցանց

Էնդոպլազմային ցանցը թաղանթային սինթեզ և փոխադրող օրգանոիդ է, որը կորիզաթաղանթի երկարացումն է։ Էուկարիոտիկ բջիջների ընդհանուր թաղանթի կեսից ավելին բաժին է ընկնում էնդոպլազմային ցանցին: էնդոպլազմային ցանցը կազմված է հարթեցված պարկերից և ճյուղավորվող խողովակներից, որոնք ենթադրվում է, որ փոխկապակցված են, այնպես որ էնդոպլազմային ցանց թաղանթը կազմում է շարունակական թաղանթ, որը պարփակում է մեկ ներքին տարածություն: Այս խիստ խճճված տարածությունը կոչվում է էնդոպլազմային ցանցի լյումեն: Լյումենը զբաղեցնում է բջջի ամբողջ ծավալի մոտ տասը տոկոսը: Էնդոպլազմային ցանցի թաղանթը թույլ է տալիս մոլեկուլներին ընտրովի տեղափոխել լուսանցքի և ցիտոպլազմայի միջև, և քանի որ այն կապված է կորիզաթաղանթի հետ, այն ապահովում է միջուկի և ցիտոպլազմայի միջև կապուղի[24]:

էնդոպլազմային ցանցը կենտրոնական դեր ունի կենսաքիմիական միացությունների արտադրության, մշակման և տեղափոխման գործում՝ բջջի ներսում և դրսում օգտագործելու համար: Նրա թաղանթը բոլոր տրանսմեմբրանային սպիտակուցների և լիպիդների արտադրման վայրն է բջիջի շատ օրգանոիդների համար, ներառյալ բուն էնդոպլազմային ցանցը, Գոլջիի ապարատը, լիզոսոմները, էնդոսոմները, սեկրետորային ներառուկները և պլազմային թաղանթը: Ավելին, գրեթե բոլոր սպիտակուցները, որոնք դուրս կգան բջիջից, գումարած այն սպիտակուցները, որոնք նախատեսված են Էնդոպլազմային ցանցի լուսանցքի, Գոլջիի ապարատի կամ լիզոսոմների համար, սկզբնապես առաքվում են Էնդոպլազմային ցանց լուսանցք: Հետևաբար, շատ սպիտակուցներ, որոնք հայտնաբերված են էնդոպլազմային ցանցի լուսանցքում, գտնվում են միայն ժամանակավորապես, երբ անցնում են այլ վայրեր: Այլ սպիտակուցներ, սակայն, մշտապես մնում են լուսանցքում և հայտնի են որպես էնդոպլազմային ցանցի ռեզիդենտ սպիտակուցներ: Այս հատուկ սպիտակուցները պարունակում են հատուկ պահպանման ազդանշան, որը կազմված է ամինաթթուների որոշակի հաջորդականությունից, որը թույլ է տալիս դրանք պահել օրգանոիդում: Կարևոր էնդոպլազմային ցանցի ռեզիդենտ սպիտակուցի օրինակ է շապերոնային սպիտակուցը, որը հայտնի է որպես BiP, որը նույնականացնում է այլ սպիտակուցներ, որոնք սխալ կառուցված կամ մշակված են և հետ է պահում դրանք իրենց վերջնական նպատակակետ ուղարկելուց[25]:

 
Էլեկտրոնային մանրադիտակի միջոցով կարելի է դիտարկել ռիբոսոմները («մասնիկներ») հատիկավոր Էնդոպլազմային ցանցի վրա։

էնդոպլազմային ցանցը մասնակցում է սպիտակուցների համատարած տեսակավորմանը: Պոլիպեպտիդը, որը պարունակում է էնդոպլազմային ցանց ազդանշանային հաջորդականություն, ճանաչվում է ազդանշանի ճանաչման մասնիկով, որը դադարեցնում է սպիտակուցի արտադրությունը: SRP-ն նորածին սպիտակուցը տեղափոխում է էնդոպլազմային ցանց թաղանթ, որտեղ այն ազատվում է թաղանթային ալիքով և վերսկսվում է թարգմանությունը[26]։

Գոյություն ունեն էնդոպլազմային ցանցի երկու հստակ, թեև կապակցված շրջաններ, որոնք տարբերվում են կառուցվածքով և գործառույթով՝ հարթ էնդոպլազմային ցանց և հատիկավոր էնդոպլազմային ցանց: Հատիկավոր Էնդոպլազմային ցանցն այդպես է անվանվել, քանի որ ցիտոպլազմային մակերեսը ծածկված է ռիբոսոմներով, ինչը նրան տալիս է խորդուբորդ տեսք, երբ դիտվում է էլեկտրոնային մանրադիտակով: Հարթ էնդոպլազմային ցանցը հարթ է թվում, քանի որ նրա ցիտոպլազմային մակերեսին բացակայում են ռիբոսոմները[27]:

Հարթ էնդոպլազմային ցանցի գործառույթները

խմբագրել

Բջիջների ճնշող մեծամասնությունում հարթ էնդոպլազմային ցանց շրջանները սակավ են և հաճախ մասամբ հարթ և մասամբ հատիկավոր են: Նրանք երբեմն կոչվում են անցումային էնդոպլազմային ցանց, քանի որ դրանք պարունակում են էնդոպլազմային ցանց ելքի վայրեր, որտեղից նոր սինթեզված սպիտակուցներ և լիպիդներ կրող տրանսպորտային ներառուկներ են բողբոջում դրանք Գոլջիի ապարատ տեղափոխելու համար: Որոշ մասնագիտացված բջիջներում, սակայն, հարթ էնդոպլազմային ցանցն առատ է և ունի լրացուցիչ գործառույթներ: Այս մասնագիտացված բջիջների հարթ էնդոպլազմային ցանցը գործում է տարբեր նյութափոխանակության գործընթացներում, ներառյալ լիպիդների սինթեզը, ածխաջրերի նյութափոխանակությունը և թմրամիջոցների և թույների դետոքսիկացումը[24][27]:

Հարթ էնդոպլազմային ցանցի ֆերմենտները կենսական նշանակություն ունեն լիպիդների, ներառյալ յուղերի, ֆոսֆոլիպիդների և ստերոիդների սինթեզի համար: Ողնաշարավորների սեռական հորմոնները և մակերիկամների կողմից արտազատվող ստերոիդ հորմոնները կենդանական բջիջներում հարթ էնդոպլազմային ցանցի կողմից արտադրվող ստերոիդներից են: Բջիջները, որոնք սինթեզում են այս հորմոնները, հարուստ են հարթ էնդոպլազմային ցանցով[24][27]։

Լյարդի բջիջները մասնագիտացված բջիջների ևս մեկ օրինակ են, որոնք պարունակում են շատ հարթ էնդոպլազմային ցանց: Այս բջիջները օրինակ են տալիս հարթ էնդոպլազմային ցանցի դերի ածխաջրերի նյութափոխանակության մեջ: Լյարդի բջիջները ածխաջրերը պահում են գլիկոգենի տեսքով: Գլիկոգենի քայքայումն ի վերջո հանգեցնում է լյարդի բջիջներից գլյուկոզայի արտազատմանը, ինչը կարևոր է արյան մեջ շաքարի կոնցենտրացիայի կարգավորման համար։ Այնուամենայնիվ, գլիկոգենի քայքայման առաջնային արտադրանքը գլյուկոզա-1-ֆոսֆատն է: Այն վերածվում է գլյուկոզա-6-ֆոսֆատի, այնուհետև լյարդի բջջի հարթ էնդոպլազմային ցանցի ֆերմենտը հեռացնում է ֆոսֆատը գլյուկոզայից, այնպես որ այն կարող է հեռանալ բջիջից[24][27]:

Հարթ էնդոպլազմային ցանցի ֆերմենտները կարող են նաև օգնել թմրանյութերի և թույների դետոքսիկացմանը: Դետոքսիկացումը սովորաբար ներառում է դեղամիջոցի մեջ հիդրօքսիլ խմբի ավելացում՝ դեղը դարձնելով ավելի լուծելի և, հետևաբար, ավելի հեշտ մաքրում մարմնից։ Լայնորեն ուսումնասիրված դետոքսիկացման ռեակցիան իրականացվում է ցիտոքրոմ P450 ընտանիքի ֆերմենտների կողմից, որոնք կատալիզացնում են օքսիդացման ռեակցիաները ջրում չլուծվող դեղամիջոցների կամ մետաբոլիտների վրա, որոնք այլապես կկուտակվեին բջջային թաղանթում մինչև թունավոր մակարդակներ[24][27]:

Մկանային բջիջներում մասնագիտացված հարթ էնդոպլազմային ցանց (սարկոպլազմիկ ցանց) ձևավորում է թաղանթային հատված (ցիստեռնային տարածություն), որտեղ կալցիումի իոնները մղվում են: Երբ մկանային բջիջը գրգռվում է նյարդային ազդակով, կալցիումը այս թաղանթով հետ է գնում դեպի ցիտոզոլ և առաջացնում է մկանային բջիջի կծկումը[24][27]:

Հատիկավոր էնդոպլազմային ցանցի գործառույթները

խմբագրել

Բջիջների շատ տեսակներ արտազատում են սպիտակուցներ, որոնք արտադրվում են հատիկավոր էնդոպլազմային ցանցին կցված ռիբոսոմների կողմից: Ռիբոսոմները հավաքում են ամինաթթուները սպիտակուցային միավորների մեջ, որոնք տեղափոխվում են հատիկավոր էնդոպլազմային ցանց՝ հետագա ճշգրտումների համար: Այս սպիտակուցները կարող են լինել կա՛մ տրանսմեմբրանային սպիտակուցներ, որոնք ներթափանցվում են Էնդոպլազմային ցանցի թաղանթում, կա՛մ ջրում լուծվող սպիտակուցներ, որոնք ունակ են թաղանթով անցնել լուսանցք: Նրանք, որոնք հասնում են Էնդոպլազմային ցանցի ներսը, ծալվում են ճիշտ եռաչափ կոնֆորմացիայի մեջ: Քիմիական նյութեր, ինչպիսիք են ածխաջրերը կամ շաքարները, ավելացվում են, այնուհետև Էնդոպլազմային ցանցը կամ տեղափոխում է ավարտված սպիտակուցները, որոնք կոչվում են սեկրետորային սպիտակուցներ, բջջի այն տարածքները, որտեղ դրանք անհրաժեշտ են, կամ դրանք ուղարկվում են Գոլջիի ապարատ՝ հետագա մշակման և փոփոխման համար[24][27]:

Հենց որ սեկրետորային սպիտակուցները ձևավորվեն, էնդոպլազմային ցանց թաղանթը դրանք բաժանում է այն սպիտակուցներից, որոնք կմնան ցիտոզոլում: Սեկրետորային սպիտակուցները հեռանում են էնդոպլազմային ցանցից, որը ծալված է ներառուկների թաղանթներում, որոնք բողբոջում են անցումային էնդոպլազմային ցանցից փուչիկների նման: Այս ներառուկները, որոնք անցնում են բջջի մեկ այլ մաս, կոչվում են տրանսպորտային ներառուկներ[24][27]: Լիպիդների և սպիտակուցների էնդոպլազմային ցանցից դուրս փոխադրման այլընտրանքային մեխանիզմը լիպիդային փոխանցման սպիտակուցների միջոցով է, որը կոչվում է թաղանթային շփման վայրեր, որտեղ էնդոպլազմային ցանցը սերտորեն և կայունորեն կապված է այլ օրգանոիդների մեմբրանների հետ, ինչպիսիք են պլազմային թաղանթը, Գոլգիին կամ լիզոսոմները[28]:

Բացի սեկրետորային սպիտակուցներ ստեղծելուց, հատիկավոր էնդոպլազմային ցանցը ստեղծում է թաղանթներ, որոնք տեղում աճում են սպիտակուցների և ֆոսֆոլիպիդների ավելացումից: Քանի որ պոլիպեպտիդները, որոնք նախատեսված են որպես մեմբրանի սպիտակուցներ, աճում են ռիբոսոմներից, դրանք տեղադրվում են բուն էնդոպլազմային ցանց մեմբրանի մեջ և պահվում այնտեղ իրենց հիդրոֆոբ մասերով: Հատիկավոր էնդոպլազմային ցանցը նաև արտադրում է իր սեփական թաղանթային ֆոսֆոլիպիդները. էնդոպլազմային ցանց մեմբրանի մեջ ներկառուցված ֆերմենտները հավաքում են ֆոսֆոլիպիդներ: Էնդոպլազմային ցանց թաղանթն ընդլայնվում է և կարող է տրանսպորտային ներառուկների միջոցով տեղափոխվել էնդոմեմբրանային համակարգի այլ բաղադրիչներ[24][27]:

Գոլջիի ապարատ

խմբագրել
 
Գոլջիի ապարատի միկրոգրաֆիա, որը տեսանելի է որպես ներքևի մասում գտնվող կիսաշրջանաձև սև օղակների կույտ: Օրգանոիդի հարևանությամբ կարելի է տեսնել բազմաթիվ շրջանաձև ներառուկներ:
Հիմնական հոդված՝ Գոլջիի ապարատ

Գոլջիի ապարատը (նաև հայտնի է որպես Գոլջիի մարմին և Գոլջիի կոմպլեքս) բաղկացած է առանձին պարկերից, որոնք կոչվում են ցիստեռններ։ Դրա ձևը նման է բլիթների կույտի: Այս կույտերի քանակը տատանվում է՝ կախված բջջի հատուկ գործառույթից: Գոլջիի ապարատը բջիջը օգտագործում է սպիտակուցի հետագա փոփոխման համար: Գոլջիի ապարատի այն հատվածը, որը ստանում է ներառուկները Էնդոպլազմային ցանցից, հայտնի է որպես cis face և սովորաբար գտնվում է էնդոպլազմային ցանցի մոտ: Գոլջիի ապարատի հակառակ ծայրը կոչվում է trans face, այստեղից հեռանում են փոփոխված միացությունները: Trans face-ը սովորաբար ուղղված է պլազմային թաղանթին, որտեղ ուղարկվում են Գոլջիի ապարատի փոփոխվող նյութերի մեծ մասը[29]:

Ներառուկները, որոնք կրում են սպիտակուցներ և ուղարկվում են Էնդոպլազմային ցանցի կողմից, հետագայում փոփոխվում են Գոլջիի ապարատում, այնուհետև պատրաստվում են բջջից արտազատման կամ բջիջի այլ մասեր տեղափոխելու համար: Տարբեր բաներ կարող են պատահել սպիտակուցների հետ Գոլջիի ապարատի ֆերմենտներով ծածկված տարածության միջով նրանց ճանապարհին: Գլիկոպրոտեինների ածխաջրային մասերի ձևափոխումն ու սինթեզը տարածված է սպիտակուցների մշակման մեջ: Գոլջիի ապարատը հեռացնում և փոխարինում է շաքարի մոնոմերները՝ արտադրելով օլիգոսաքարիդների մեծ տեսականի։ Բացի սպիտակուցները փոփոխելուց, Գոլջին նաև ինքն է արտադրում մակրոմոլեկուլներ: Բուսական բջիջներում Գոլջին արտադրում է պեկտիններ և այլ պոլիսախարիդներ, որոնք անհրաժեշտ են բույսերի կառուցվածքին[30]:

Մոդիֆիկացիայի գործընթացն ավարտվելուց հետո Գոլջիի ապարատը տեսակավորում է իր մշակման արտադրանքը և դրանք ուղարկում բջջի տարբեր մասեր: Գոլջիի ֆերմենտների կողմից ավելացվում են մոլեկուլային նույնականացման պիտակներ կամ պիտակներ՝ դրան օգնելու համար: Այն բանից հետո, երբ ամեն ինչ կազմակերպվում է, Գոլջիի ապարատն ուղարկում է իր արտադրանքը՝ իր trans face-ով բշտիկներով բողբոջելով[31]:

Վակուոլներ

խմբագրել
Հիմնական հոդված՝ Վակուոլ

Վակուոլները, ինչպես ներառուկները, թաղանթով կապված պարկեր են բջջի ներսում: Նրանք ավելի մեծ են, քան ներառուկները, և նրանց հատուկ գործառույթը տարբերվում է: Վակուոլների գործողությունները տարբեր են բուսական և կենդանական վակուոլների համար։

Բույսերի բջիջներում վակուոլները ծածկում են բջիջների ընդհանուր ծավալի 30%-ից մինչև 90%-ը[32]: Բույսերի հասուն բջիջների մեծ մասը պարունակում է մեկ մեծ կենտրոնական վակուոլ, որը ընդգրկված է տոնոպլաստ կոչվող թաղանթով: Բույսերի բջիջների վակուոլները գործում են որպես բջջի սննդանյութերի և թափոնների պահեստավորման խցիկներ: Լուծույթը, որում պահվում են այս մոլեկուլները, կոչվում է բջջի հյութ։ Գունանյութերը, որոնք գունավորում են բջիջը, երբեմն գտնվում են բջջի հյութում: Վակուոլները կարող են նաև մեծացնել բջջի չափը, որը երկարանում է, երբ ջուրը ավելանում է, և նրանք վերահսկում են տուրգորային ճնշումը (օսմոտիկ ճնշումը, որը խանգարում է բջջային պատին ներթափանցել): Ինչպես կենդանիների բջիջների լիզոսոմները, վակուոլներն ունեն թթվային pH և պարունակում են հիդրոլիտիկ ֆերմենտներ։ Վակուոլների pH-ը նրանց հնարավորություն է տալիս բջիջում կատարել հոմեոստատիկ պրոցեդուրաներ: Օրինակ, երբ բջիջների միջավայրում pH-ն իջնում ​​է, ցիտոզոլ մտնող H+ իոնները կարող են տեղափոխվել վակուոլ՝ ցիտոզոլի pH-ը հաստատուն պահելու համար[33]:

Կենդանիների մոտ վակուոլները ծառայում են էքզոցիտոզի և էնդոցիտոզի գործընթացներին։ Էնդոցիտոզը վերաբերում է այն ժամանակ, երբ նյութերը բջիջ են մտնում, մինչդեռ էքզոցիտոզի դեպքում նյութերը բջջից տեղափոխվում են արտաբջջային տարածություն: Ներառվող նյութը շրջապատված է պլազմային թաղանթով, այնուհետև տեղափոխվում է վակուոլ: Գոյություն ունի էնդոցիտոզի երկու տեսակ՝ ֆագոցիտոզ (բջջային ուտում) և պինոցիտոզ (բջջային խմելու): Ֆագոցիտոզում բջիջները կլանում են խոշոր մասնիկներ, ինչպիսիք են բակտերիաները: Պինոցիտոզը նույն պրոցեսն է, բացառությամբ, որ ընդունվող նյութերը հեղուկ վիճակում են[34]:

Ներառուկներ

խմբագրել
Հիմնական հոդված՝ Ներառուկ

Ներառուկները փոքր թաղանթով փակ տրանսպորտային միավորներ են, որոնք կարող են մոլեկուլներ փոխանցել տարբեր բաժանմունքների միջև: Ներառուկների մեծ մասը Էնդոպլազմային ցանցում հավաքված թաղանթները տեղափոխում են Գոլջիի ապարատ, այնուհետև Գոլջիի ապարատից տարբեր վայրեր[35]:

Կան տարբեր տեսակի ներառուկներ, որոնցից յուրաքանչյուրը ունի տարբեր սպիտակուցային կոնֆիգուրացիա: Շատերը ձևավորվում են թաղանթների հատուկ շրջաններից: Երբ ներառուկը դուրս է գալիս թաղանթից, այն պարունակում է հատուկ սպիտակուցներ իր ցիտոզոլային մակերեսի վրա: Յուրաքանչյուր թաղանթ, ուր շարժվում է ներառուկը, պարունակում է մարկեր իր ցիտոզոլային մակերեսի վրա: Այս մարկերը համապատասխանում է ներառուկի վրա գտնվող սպիտակուցներին, որոնք շարժվում են դեպի թաղանթ: Երբ ներառուկը գտնում է թաղանթը, դրանք միաձուլվում են[36]:

Գոյություն ունեն երեք հայտնի տեսակի ներառուկներ։ Դրանք կլաթրինով պատված, COPI-պատված և COPII-պատված ներառուկներ են։ Յուրաքանչյուրը բջջում կատարում է տարբեր գործառույթներ: Օրինակ՝ կլատինով պատված ներառուկները նյութեր են տեղափոխում Գոլջիի ապարատի և պլազմային թաղանթի միջև։ COPI և COPII ծածկված ներառուկները հաճախ օգտագործվում են էնդոպլազմային ցանցի և Գոլջիի ապարատի միջև փոխադրման համար[36]:

Լիզոսոմներ

խմբագրել
Հիմնական հոդված՝ Լիզոսոմ

Լիզոսոմները օրգանոիդներ են, որոնք պարունակում են հիդրոլիտիկ ֆերմենտներ, որոնք օգտագործվում են ներբջջային մարսողության համար։ Լիզոսոմի հիմնական գործառույթներն են՝ մշակել բջջի կողմից ընդունված մոլեկուլները և վերամշակել մաշված բջիջների մասերը։ Լիզոսոմների ներսում գտնվող ֆերմենտները թթվային հիդրոլազներ են, որոնք պահանջում են թթվային միջավայր՝ օպտիմալ աշխատանքի համար: Լիզոսոմներն ապահովում են նման միջավայր՝ պահպանելով 5,0 pH օրգանոիդի ներսում[37]։ Եթե ​​լիզոսոմը պատռվեր, ապա արձակված ֆերմենտները շատ ակտիվ չէին լինի ցիտոզոլի չեզոք pH-ի պատճառով: Այնուամենայնիվ, եթե բազմաթիվ լիզոսոմներ արտահոսեն, բջիջը կարող է ոչնչացվել ավտոմարսողության արդյունքում:

Լիզոսոմներն իրականացնում են ներբջջային մարսողություն՝ ֆագոցիտոզի գործընթացում (հունարեն ֆագեինից՝ ուտել և կիտոս, անոթ, նկատի ունենալով բջիջը), միաձուլվելով վակուոլի հետ և ազատելով իրենց ֆերմենտները վակուոլի մեջ։ Այս գործընթացի միջոցով շաքարները, ամինաթթուները և այլ մոնոմերները անցնում են ցիտոզոլ և դառնում սննդանյութեր բջջի համար: Լիզոսոմները նաև օգտագործում են իրենց հիդրոլիտիկ ֆերմենտները՝ վերամշակելու բջջի հնացած օրգանոիդները՝ ավտոֆագիա կոչվող գործընթացում: Լիզոսոմը կլանում է մեկ այլ օրգանոիդ և օգտագործում է նրա ֆերմենտները՝ կուլ տված նյութը բաժանելու համար։ Ստացված օրգանական մոնոմերներն այնուհետև վերադարձվում են ցիտոզոլ՝ կրկնակի օգտագործման համար: Լիզոսոմի վերջին գործառույթը բջիջն ինքնին մարսելն է ավտոլիզի միջոցով[38]:

Ապիկալ մարմնիկ

խմբագրել

Ապիկալ մարմնիկը էնդոմեմբրանային համակարգի բաղադրիչն է, որը հանդիպում է միայն սնկերի մեջ և կապված է հիֆալ ծայրերի աճի հետ: Դա փուլային մութ մարմին է, որը կազմված է թաղանթով կապված ներառուկների ագրեգացիայից, որոնք պարունակում են բջջային պատի բաղադրիչներ, որոնք ծառայում են որպես այդպիսի բաղադրիչների հավաքման և ազատման կետ Գոլջիի և բջջային թաղանթի միջև: Ապիկալ մարմնիկը շարժուն է և առաջ է շարժվում նոր աճող հիֆալ ծայր[8]:

 
Բջջաթաղանթի մանրամասն նկարազարդում: Ներառյալ ֆոսֆոլիպիդի կառուցվածքը:

Բջջաթաղանթ

խմբագրել
Հիմնական հոդված՝ Բջջաթաղանթ

Բջջաթաղանթը ֆոսֆոլիպիդային երկշերտ թաղանթ է, որը բաժանում է բջիջը իր միջավայրից և կարգավորում է մոլեկուլների և ազդանշանների տեղափոխումը բջիջ և դուրս: Մեմբրանում ներկառուցված են սպիտակուցներ, որոնք կատարում են բջջաթաղանթի գործառույթները։ Բջջաթաղանթը ֆիքսված կամ կոշտ կառուցվածք չէ, թաղանթը կազմող մոլեկուլները ունակ են կողային շարժման։ Այս շարժումը և թաղանթի բազմաթիվ բաղադրիչներն են պատճառը, որ այն կոչվում է հեղուկ խճանկար: Ավելի փոքր մոլեկուլները, ինչպիսիք են ածխաթթու գազը, ջուրը և թթվածինը, կարող են ազատորեն բջջաթաղանթով անցնել դիֆուզիայի կամ օսմոսի միջոցով: Բջիջին անհրաժեշտ ավելի մեծ մոլեկուլներին օգնում են սպիտակուցները՝ ակտիվ տրանսպորտի միջոցով[39]:

Բջջի բջջաթաղանթն ունի բազմաթիվ գործառույթներ։ Դրանք ներառում են սննդանյութերի տեղափոխումը բջիջ, թափոնների դուրս բերումը, նյութերի մուտքը բջիջ կանխումը, անհրաժեշտ նյութերը բջիջից դուրս գալու կանխումը, ցիտոզոլի pH-ի և պահպանել ցիտոզոլի օսմոտիկ ճնշման պահմանումը: Այս գործառույթների համար օգտագործվում են տրանսպորտային սպիտակուցներ, որոնք թույլ են տալիս որոշ նյութերի միջով անցնել, բայց ոչ մյուսներին: Այս սպիտակուցները օգտագործում են ԱԵՖ հիդրոլիզ՝ նյութերը մղելու համար իրենց կոնցենտրացիայի գրադիենտների դեմ[39]:

Բացի այս ունիվերսալ գործառույթներից, բջջաթաղանթն ավելի կոնկրետ դեր ունի բազմաբջջային օրգանիզմներում: Գլիկոպրոտեինները թաղանթի վրա օգնում են բջիջին ճանաչել այլ բջիջները՝ փոխանակելու մետաբոլիտները և ձևավորելու հյուսվածքները: Բջջաթաղանթի վրա գտնվող այլ սպիտակուցները թույլ են տալիս կցել ցիտոկմախքին և արտաբջջային մատրիցին. ֆունկցիա, որը պահպանում է բջիջների ձևը և ամրագրում թաղանթային սպիտակուցների գտնվելու վայրը: Ֆերմենտները, որոնք կատալիզացնում են ռեակցիաները, հայտնաբերվում են նաև բջջաթաղանթում։ Մեմբրանի վրա գտնվող ընկալիչ սպիտակուցներն ունեն այնպիսի ձև, որը համընկնում է քիմիական սուրհանդակի հետ, ինչը հանգեցնում է տարբեր բջջային արձագանքների[40]:

Էվոլյուցիա

խմբագրել

Էնդոմեմբրանային համակարգի ծագումը կապված է հենց էուկարիոտների ծագման հետ, իսկ էուկարիոտների ծագումը միտոքոնդրիումների էնդոսիմբիոտիկ ծագման հետ: Առաջարկվել են բազմաթիվ մոդելներ՝ բացատրելու էնդոմեմբրանային համակարգի ծագումը (վերանայվել է[41]): Ամենավերջին հայեցակարգը ենթադրում է, որ էնդոմեմբրանային համակարգը ձևավորվել է արտաքին թաղանթային ներառուկներից, որոնք արտազատում են էնդոսիմբիոտիկ միտոքոնդրիոնը և փակվել հյուրընկալող պրոկարիոտի ծալքերում (իր հերթին, էնդոսիմբիոնտի կուլ տալու հետևանք)[42]: Էնդոմեմբրանային համակարգի ծագման այս արտաքին թաղանթային ներառուկների վրա հիմնված մոդելը ներկայումս այն մոդելն է, որը պահանջում է էուկարիոտների ծագման ամենաքիչ նոր գյուտերը և բացատրում է միտոքոնդրիայի բազմաթիվ կապերը բջջի այլ բաժանմունքների հետ[43]: Ներկայումս այս «ներսից դուրս» վարկածը (որը նշում է, որ ալֆապրոտեոբակտերիաները՝ նախնիների միտոքոնդրիումները, կլանվել են ասգարդարխեոնի բշտիկներով, իսկ ավելի ուշ բշտիկները միաձուլվել են՝ թողնելով ծալքեր, որոնք, ի վերջո, դառնալու են էնդոմեմբրանային համակարգը), ավելի շատ է նախընտրելի, քան արտաքինը (որը ենթադրում էր, որ էնդոմեմբրանային համակարգը առաջացել է արխեային մեմբրանի ներսում ծալքերի պատճառով):

Ծանոթագրություններ

խմբագրել
  1. ↑ Smith AL (1997). Oxford dictionary of biochemistry and molecular biology. Oxford [Oxfordshire]: Oxford University Press. էջեր 206. ISBN 978-0-19-854768-6.
  2. ↑ 2,0 2,1 Davidson M (2005). «The Nuclear Envelope». Molecular Expressions. Florida State University. Վերցված է 2008-12-09-ին.
  3. ↑ Davidson M (2005). «The Endoplasmic Reticulum». Molecular Expressions. Florida State University. Վերցված է 2008-12-09-ին.
  4. ↑ Graham TR (2000). Eurekah Bioscience Collection Cell Biology. University of New South Wales and Landes Bioscience. ISBN 978-0-7334-2108-2.
  5. ↑ Lodish H, և այլք: (2000). «Section 5.4 Organelles of the Eukaryotic Cell». Molecular Cell Biology. W. H. Freeman and Company. Վերցված է 2008-12-09-ին.
  6. ↑ Cooper G (2000). «The Mechanism of Vesicular Transport». The Cell: A Molecular Approach. Sinauer Associates, Inc. Վերցված է 2008-12-09-ին.
  7. ↑ Davidson M (2005). «Plasma Membrane». Molecular Expressions. Florida State University. Վերցված է 2008-12-09-ին.
  8. ↑ 8,0 8,1 Steinberg G (March 2007). «Hyphal growth: a tale of motors, lipids, and the Spitzenkörper». Eukaryotic Cell. 6 (3): 351–60. doi:10.1128/EC.00381-06. PMC 1828937. PMID 17259546.
  9. ↑ Bryant DA, Frigaard NU (November 2006). «Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated». Trends in Microbiology. 14 (11): 488–96. doi:10.1016/j.tim.2006.09.001. PMID 16997562.
  10. ↑ Psencík J, Ikonen TP, Laurinmäki P, Merckel MC, Butcher SJ, Serimaa RE, Tuma R (August 2004). «Lamellar organization of pigments in chlorosomes, the light harvesting complexes of green photosynthetic bacteria». Biophysical Journal. 87 (2): 1165–72. Bibcode:2004BpJ....87.1165P. doi:10.1529/biophysj.104.040956. PMC 1304455. PMID 15298919.
  11. ↑ Volland, Jean-Marie; Gonzalez-Rizzo, Silvina; Gros, Olivier; Tyml, Tomáš; Ivanova, Natalia; Schulz, Frederik; Goudeau, Danielle; Elisabeth, Nathalie H.; Nath, Nandita; Udwary, Daniel; Malmstrom, Rex R.; Guidi-Rontani, Chantal; Bolte-Kluge, Susanne; Davies, Karen M.; Jean, Maïtena R.; Mansot, Jean-Louis; Mouncey, Nigel J.; Angert, Esther R.; Woyke, Tanja; Date, Shailesh V. (24 June 2022). «A centimeter-long bacterium with DNA contained in metabolically active, membrane-bound organelles». Science. 376 (6600): 1453–1458. Bibcode:2022Sci...376.1453V. doi:10.1126/science.abb3634. ISSN 0036-8075. PMID 35737788.
  12. ↑ Campbell, Neil A.; Reece, Jane B. (2002). Biology (6th ed.). Benjamin Cummings. ISBN 978-0-8053-6624-2.
  13. ↑ Zinser E, Sperka-Gottlieb CD, Fasch EV, Kohlwein SD, Paltauf F, Daum G (March 1991). «Phospholipid synthesis and lipid composition of subcellular membranes in the unicellular eukaryote Saccharomyces cerevisiae». Journal of Bacteriology. 173 (6): 2026–34. doi:10.1128/jb.173.6.2026-2034.1991. PMC 207737. PMID 2002005.
  14. ↑ Czabany T, Athenstaedt K, Daum G (March 2007). «Synthesis, storage and degradation of neutral lipids in yeast». Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Molecular and Cell Biology of Lipids. 1771 (3): 299–309. doi:10.1016/j.bbalip.2006.07.001. PMID 16916618.
  15. ↑ Futerman AH (December 2006). «Intracellular trafficking of sphingolipids: relationship to biosynthesis». Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Biomembranes. 1758 (12): 1885–92. doi:10.1016/j.bbamem.2006.08.004. PMID 16996025.
  16. ↑ Wanders RJ, Waterham HR (2006). «Biochemistry of mammalian peroxisomes revisited». Annual Review of Biochemistry. 75: 295–332. doi:10.1146/annurev.biochem.74.082803.133329. PMID 16756494.
  17. ↑ 17,0 17,1 Voelker DR (December 1991). «Organelle biogenesis and intracellular lipid transport in eukaryotes». Microbiological Reviews. 55 (4): 543–60. doi:10.1128/MMBR.55.4.543-560.1991. PMC 372837. PMID 1779926.
  18. ↑ Voelker DR (July 2005). «Bridging gaps in phospholipid transport». Trends in Biochemical Sciences. 30 (7): 396–404. doi:10.1016/j.tibs.2005.05.008. PMID 15951180.
  19. ↑ Morré DJ, Mollenhauer HH (1974). «The endomembrane concept: a functional integration of endoplasmic reticulum and Golgi apparatus.». In Robards AW (ed.). Dynamic Aspects of Plant infrastructure. London, New York: McGraw-Hill. էջեր 84–137.
  20. ↑ Morre DJ (1975). «Membrane Biogenesis». Annual Review of Plant Physiology. 26 (1): 441–481. doi:10.1146/annurev.pp.26.060175.002301.
  21. ↑ Childs GV (2003). «Nuclear Envelope». UTMB. Արխիվացված է օրիգինալից June 20, 2006-ին. Վերցված է 2008-09-28-ին.
  22. ↑ Cooper G (2000). «The Nuclear Envelope and Traffic between the Nucleus and Cytoplasm». The Cell: A Molecular Approach. Sinauer Associates, Inc. Վերցված է 2008-12-09-ին.
  23. ↑ Alberts W, և այլք: (2002). «Nuclear Pore Complexes Perforate the Nuclear Envelope». Molecular Biology of the Cell 4th edition. Garland Science. Վերցված է 2008-12-09-ին.
  24. ↑ 24,0 24,1 24,2 24,3 24,4 24,5 24,6 24,7 24,8 Cooper G (2000). «The Endoplasmic Reticulum». The Cell: A Molecular Approach. Sinauer Associates, Inc. Վերցված է 2008-12-09-ին.
  25. ↑ Bertolotti A, Zhang Y, Hendershot LM, Harding HP, Ron D (June 2000). «Dynamic interaction of BiP and ER stress transducers in the unfolded-protein response». Nature Cell Biology. 2 (6): 326–32. doi:10.1038/35014014. PMID 10854322.
  26. ↑ Biology. McGraw Hill education. 2011. էջեր 89. ISBN 9780078936494.
  27. ↑ 27,0 27,1 27,2 27,3 27,4 27,5 27,6 27,7 27,8 Alberts W, և այլք: (2002). «Membrane-bound Ribosomes Define the Rough ER». Molecular Biology of the Cell 4th edition. Garland Science. Վերցված է 2008-12-09-ին.
  28. ↑ Levine T, Loewen C (August 2006). «Inter-organelle membrane contact sites: through a glass, darkly». Current Opinion in Cell Biology. 18 (4): 371–8. doi:10.1016/j.ceb.2006.06.011. PMID 16806880.
  29. ↑ Rothman JE (September 1981). «The golgi apparatus: two organelles in tandem». Science. 213 (4513): 1212–9. Bibcode:1981Sci...213.1212R. doi:10.1126/science.7268428. PMID 7268428.
  30. ↑ Alberts W, և այլք: (2002). «Transport from the ER through the Golgi Apparatus». Molecular Biology of the Cell 4th edition. Garland Science. Վերցված է 2008-12-09-ին.
  31. ↑ Cooper G (2000). «The Golgi Apparatus». The Cell: A Molecular Approach. Sinauer Associates, Inc. Վերցված է 2008-12-09-ին.
  32. ↑ Alberts W, և այլք: (2002). «Plant and Fungal Vacuoles Are Remarkably Versatile Lysosomes». Molecular Biology of the Cell 4th edition. Garland Science. Վերցված է 2008-12-09-ին.
  33. ↑ Lodish H, և այլք: (2000). «Plant Vacuoles Store Small Molecules and Enable the Cell to Elongate Rapidly». Molecular Cell Biology. W. H. Freeman and Company. Վերցված է 2008-12-09-ին.
  34. ↑ Cooper G (2000). «Endocytosis». The Cell: A Molecular Approach. Sinauer Associates, Inc. Վերցված է 2008-12-09-ին.
  35. ↑ Lodish H, և այլք: (2000). «Section 17.10 Molecular Mechanisms of Vesicular Traffic». Molecular Cell Biology. W. H. Freeman and Company. Վերցված է 2008-12-09-ին.
  36. ↑ 36,0 36,1 Alberts W, և այլք: (2002). «The Molecular Mechanisms of Membrane Transport and the Maintenance of Compartmental Diversity». Molecular Biology of the Cell 4th edition. Garland Science. Վերցված է 2008-12-09-ին.
  37. ↑ Alberts W, և այլք: (2002). «Transport from the Trans Golgi Network to Lysosomes». Molecular Biology of the Cell 4th edition. Garland Science. Վերցված է 2008-12-09-ին.
  38. ↑ Cooper G (2000). «Lysosomes». The Cell: A Molecular Approach. Sinauer Associates, Inc. Վերցված է 2008-12-09-ին.
  39. ↑ 39,0 39,1 Cooper G (2000). «Structure of the Plasma Membrane». The Cell: A Molecular Approach. Sinauer Associates, Inc. Վերցված է 2008-12-09-ին.
  40. ↑ Lodish H, և այլք: (2000). «Section 5.3. Biomembranes: Structural Organization and Basic Functions». Molecular Cell Biology. W. H. Freeman and Company. Վերցված է 2008-12-09-ին.
  41. ↑ Martin WF, Garg S, Zimorski V (September 2015). «Endosymbiotic theories for eukaryote origin». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 370 (1678): 20140330. doi:10.1098/rstb.2014.0330. PMC 4571569. PMID 26323761.
  42. ↑ Gould SB, Garg SG, Martin WF (July 2016). «Bacterial Vesicle Secretion and the Evolutionary Origin of the Eukaryotic Endomembrane System». Trends in Microbiology. 24 (7): 525–534. doi:10.1016/j.tim.2016.03.005. PMID 27040918.
  43. ↑ Murley A, Nunnari J (March 2016). «The Emerging Network of Mitochondria-Organelle Contacts». Molecular Cell. 61 (5): 648–653. doi:10.1016/j.molcel.2016.01.031. PMC 5554544. PMID 26942669.
Ստացված է «https://hy.wikipedia.org/w/index.php?title=Էնդոմեմբրանային_համակարգ&oldid=10106429» էջից