Բրգաձև նեյրոն

Բրգաձև նեյրոն
Տեսակ	cell type?
Ենթատեսակ	նեյրոն, neuron of cerebral cortex? և pyramidal cell?
Տեղադրություն	Մեծ ուղեղի կեղև
Կառուցվածք	բրգանման
Ֆունկցիա	դրդում
Նեյրոտրանսմիթեր	գլուտամինաթթու և Գամմա-ամինոկարագաթթու
Foundational Model of Anatomy կոդ	84105
Neurolex կոդ	sao862606388

Բրգաձև նեյրոն (բրգաձև բջիջ), նեյրոնների տեսակ, հիմնականում գտնվում են գլխուղեղի կեղևում, հիպոկամպում, նշիկաձև մարմնում։ Այս բջիջները կաթնասունների գլխուղեղի առաջճակատային և կեղև-ողնուղեղային ուղու հիմնական դրդող նեյրոններն են։ Առաջին անգամ հայտնաբերվել և ուսումնասիրվել են Ռամոն ի Կախալի կողմից։.^[2]^[3] Հայտնաբերումից հետո բրգաձև նեյրոնների հետազոտումը հանդիսացավ բազմաթիվ գիտնականների խնդիրը, որոնք ցանկացան պարզել նրանց նշանակությունը հիշողության և հոգեկան այլ ռեակցիաների գործում։

Բրգաձև նեյրոն

ԿառուցվածքԽմբագրել

ԱռանձնահատկություններԽմբագրել

Հիմնական առանձնահատկությունը եռանկյունի բրգաձև մարմինն է, որի պատճառով էլ կոչվում են այսպես։ Ունեն մեկ աքսոն, մեկ ծայրային դենդրիտ, խիստ ճյուղավորված դենդրիտային ճյուղեր և բազմաթիվ դենդրիտային փշիկներ^[4]։

Ծայրային դենդրիտԽմբագրել

Ծայրային դենդրիտը սկիզբ է առնում նեյրոնի մարմնի վերին մասին։ Այն բավականին հաստ է, որից սկսվում են բազմաթիվ դենդրիտային ճյուղեր^[4]։

Հիմնական դենդրիտներԽմբագրել

Հիմնական դենդրիտները սկսվում են ծայրային հաստ դենդրիտից, թվով 3-5 են։ Մարմնից հեռանալուն զուգընթաց, ճյուղավորվում են^[4]։

Բրգաձև նեյրոնները ուղեղի ամենախոշոր բջիջներն են։ Մարմինը մոտավորապես 20 μm երկարություն ունի։ Դենդրիտների տրամագիծը կես միկրոմետրից մինչև մի քանի միկրոմետր է, երկարությունը՝ մի քանի հարյուր միկրոմետր։ Ճյուղավորման շնորհիվ, բրգաձև նեյրոնի դենդրիտների ընդհանուր երկարությունը կարող է հասնել մի քանի սանտիմետրի։ Աքսոնը նույնպես երկար է, խիստ ճյուղավորված։

Դենդրիտային փշիկներԽմբագրել

Դենդրիտային փշիկների առկայությունն էապես մեծացնում է բրգաձև նեյրոնների ազդակներ ընդունելու մակերեսը։ Նրանք բացակայում են նեյրոնի մարմնի վրա։ Առնետների ծայրային դենդրիտի վրա կան մոտավորապես 3000 դենդրիտային փշիկներ։ Մարդկանց բրգաձև նեյրոններում փշիկների քանակը կարող է հասնել մինչև 6000-ի^[5]։

Բրգաձև նեյրոն, ներկված կանաչ ֆլյուորեսցենտային սպիտակուցով
Հիպոկամպի բրգաձր նեյրոն

Աճ և զարգացումԽմբագրել

ՏարբերակումԽմբագրել

Նեյրոնների տարբերակումը սկսվում է ուղեղի զարգացման ամենավաղ շրջաններում։ Ցողունային Progenitor cells կուտակվում են ենթակեղևային պրոլիֆերատիվ փորքային գոտում և ենթափորոքային գոտում։ Անհաս բրգաձև նեյրոնները գաղթում են ձևավորվող կեղևային թիթեղիկ, որտեղ ենթարկվում են հետագա ձևափոխման։ Ներսածին կաննաբինոիդները մոլեկուլներ են, որոնք ուղղորդում են զարգացող նեյրոններին և նրանց աքսոններին^[6]։ Ctip2 և Sox5 աճի գործոնները ուղղուրդում են բրգաձև նեյրոնների աքսոններին դեպի իրենց նյարդավորման տեղը^[7]։

Վաղ հետծննդյան զարգացումԽմբագրել

Խննդից հետո բրգաձև նեյրոնների ձևավորումը շարունակցվում է։ Առնետների մոտ 3-ից մինչև 21-րդ օրերն ընկած ժամանակահատվածում բրգաձև նեյրոնների մարմինը կրկնակի անգամ մեծանում է, խոշորանում են ծայրային և հիմնային դենդրիտները։ Միաժամանակ փոքրանում է նրանց թաղանթային պոտենցիալը, նվազում է թաղանթային դիմադրությունը, մեծանում է գործողության պոտենցիալի արժեքը^[8]։

ԱզդանշանումԽմբագրել

Դենդրիտների մեծաքանակությունը նպաստում է բրգաձև բջիջների՝ բազմաթիվ ազդանշաններ ընդունելու հատկությանը։ Մյուս նեյրոնների նման, նրանց դենդրիտների վրա հայտնաբերվել են Na⁺, Ca²⁺, and K⁺ անցուղիներ, որոշ քանակով նաև՝ մարմնի վրա։ Այս անցուղիներն ունեն տարբեր առանձնահատկություններ։ Դենդրիտների պոտենցիալակախյալ Ca²⁺ անցուղիներն ակտիվանում են դրդող հետսինապսային պոտենցիալներից և գործողության պոտենցիալի հետվերադարձով նեյրոնի մարմնով։ Գործողության պոտենցիալի հետվերադարձը կախված է K⁺ անցուղիներով։ K⁺ անցուղիները բրգաձև նեյրոններում օժանդակում են գործողության պոտենցիալի տատանասահմանի կարգավորման մեխանիզմին^[9]։

Բրգաձև նեյրոնների պատասխանը կախված է ստացվող ազդակների հանրագումարից։ Մեկ նեյրոնը կարող է ստանալ մոտավորապես 30000 դրդող և 1700 արգելակող ազդակներ։ Դրդող ազդակները ստացվում են հիմնականում դենդրիտային փշիկներով, իսկ արգելակողները՝ մարմնով, նույնիսկ աքսոնով։ Բրգաձև բջիջները որպես դրդող միջնորդանյութ օգտագործում են գլյուտամատ, և որպես արգելակող՝ գամմա-ամինոկարագաթթու^[4]։

ՏեսակներԽմբագրել

Տարբերում են բրգաձև բջիջների հետևյալ տեսակները՝ RSad, RSna և IB։

ՖունկցիաներԽմբագրել

Կեղև-ողնուղեղային ուղիԽմբագրել

Բրգաձև նեյրոններից ազդակներ են ուղղվում ողնուղեղի համապատասխան շարժանեյրոններ, որոնք պատասխանատու են մարմնի շարժողական ակտիվության համար։ այս կապերի առաջացման հարցում մեծ դեր ունեն տարբեր բնույթի աճի գործոնները^[10]։

ՃանաչողությունԽմբագրել

Առաջ ճակատային մասի բրգաձև նեյրոնները մասնակցում են ճանաչողական (կոգնիտիվ) ռեակցիաներին։ Այս նեյրոնների համախմբվածության աստիճանը որոշում է մարդու և բարձրակարգ կենդանիների ճանաչողական գործունեության մակարդակը։ Մեծ դեր ունեն մարմինների ճանաչման գործում^[2]։

ԾանոթագրություններԽմբագրել

↑ անատոմիայի հիմնարար մոդել
↑ ^2,0 ^2,1 Elston GN (November 2003)։ «Cortex, cognition and the cell: new insights into the pyramidal neuron and prefrontal function»։ Cereb. Cortex 13 (11): 1124–38։ PMID 14576205։ doi:10.1093/cercor/bhg093
↑ García-López P, García-Marín V, Freire M (November 2006)։ «Three-dimensional reconstruction and quantitative study of a pyramidal cell of a Cajal histological preparation»։ J. Neurosci. 26 (44): 11249–52։ PMID 17079652։ doi:10.1523/JNEUROSCI.3543-06.2006
↑ ^4,0 ^4,1 ^4,2 ^4,3 Megías M, Emri Z, Freund TF, Gulyás AI (2001)։ «Total number and distribution of inhibitory and excitatory synapses on hippocampal CA1 pyramidal cells»։ Neuroscience 102 (3): 527–40։ PMID 11226691։ doi:10.1016/S0306-4522(00)00496-6
↑ Laberge D, Kasevich R (November 2007)։ «The apical dendrite theory of consciousness»։ Neural Netw 20 (9): 1004–20։ PMID 17920812։ doi:10.1016/j.neunet.2007.09.006
↑ Mulder J, Aguado T, Keimpema E և այլք: (June 2008)։ «Endocannabinoid signaling controls pyramidal cell specification and long-range axon patterning»։ Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105 (25): 8760–5։ PMC 2438381։ PMID 18562289։ doi:10.1073/pnas.0803545105
↑ Fishell G, Hanashima C (February 2008)։ «Pyramidal neurons grow up and change their mind»։ Neuron 57 (3): 333–8։ PMID 18255026։ doi:10.1016/j.neuron.2008.01.018
↑ Zhang ZW (March 2004)։ «Maturation of layer V pyramidal neurons in the rat prefrontal cortex: intrinsic properties and synaptic function»։ J. Neurophysiol. 91 (3): 1171–82։ PMID 14602839։ doi:10.1152/jn.00855.2003
↑ Magee J, Hoffman D, Colbert C, Johnston D (1998)։ «Electrical and calcium signaling in dendrites of hippocampal pyramidal neurons»։ Annu. Rev. Physiol. 60 (1): 327–46։ PMID 9558467։ doi:10.1146/annurev.physiol.60.1.327
↑ Salimi I, Friel KM, Martin JH (July 2008)։ «Pyramidal tract stimulation restores normal corticospinal tract connections and visuomotor skill after early postnatal motor cortex activity blockade»։ J. Neurosci. 28 (29): 7426–34։ PMC 2567132։ PMID 18632946։ doi:10.1523/JNEUROSCI.1078-08.2008

Արտաքին հղումներԽմբագրել

Բրգաձև նեյրոններ
Նկար Archived 2018-05-26 at the Wayback Machine.
Նկար Archived 2008-12-17 at Archive-It
Գծապատկեր Archived 2016-11-02 at the Wayback Machine.

[_dcc49cf605de5a4b-1] անատոմիայի հիմնարար մոդել

[Elston-2] 2,0 ^2,1 Elston GN (November 2003)։ «Cortex, cognition and the cell: new insights into the pyramidal neuron and prefrontal function»։ Cereb. Cortex 13 (11): 1124–38։ PMID 14576205։ doi:10.1093/cercor/bhg093

[Pablo-3] García-López P, García-Marín V, Freire M (November 2006)։ «Three-dimensional reconstruction and quantitative study of a pyramidal cell of a Cajal histological preparation»։ J. Neurosci. 26 (44): 11249–52։ PMID 17079652։ doi:10.1523/JNEUROSCI.3543-06.2006

[Megias-4] 4,0 ^4,1 ^4,2 ^4,3 Megías M, Emri Z, Freund TF, Gulyás AI (2001)։ «Total number and distribution of inhibitory and excitatory synapses on hippocampal CA1 pyramidal cells»։ Neuroscience 102 (3): 527–40։ PMID 11226691։ doi:10.1016/S0306-4522(00)00496-6

[LaBerge-5] Laberge D, Kasevich R (November 2007)։ «The apical dendrite theory of consciousness»։ Neural Netw 20 (9): 1004–20։ PMID 17920812։ doi:10.1016/j.neunet.2007.09.006

[6] Mulder J, Aguado T, Keimpema E և այլք: (June 2008)։ «Endocannabinoid signaling controls pyramidal cell specification and long-range axon patterning»։ Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105 (25): 8760–5։ PMC 2438381։ PMID 18562289։ doi:10.1073/pnas.0803545105

[7] Fishell G, Hanashima C (February 2008)։ «Pyramidal neurons grow up and change their mind»։ Neuron 57 (3): 333–8։ PMID 18255026։ doi:10.1016/j.neuron.2008.01.018

[8] Zhang ZW (March 2004)։ «Maturation of layer V pyramidal neurons in the rat prefrontal cortex: intrinsic properties and synaptic function»։ J. Neurophysiol. 91 (3): 1171–82։ PMID 14602839։ doi:10.1152/jn.00855.2003

[Magee-9] Magee J, Hoffman D, Colbert C, Johnston D (1998)։ «Electrical and calcium signaling in dendrites of hippocampal pyramidal neurons»։ Annu. Rev. Physiol. 60 (1): 327–46։ PMID 9558467։ doi:10.1146/annurev.physiol.60.1.327

[10] Salimi I, Friel KM, Martin JH (July 2008)։ «Pyramidal tract stimulation restores normal corticospinal tract connections and visuomotor skill after early postnatal motor cortex activity blockade»։ J. Neurosci. 28 (29): 7426–34։ PMC 2567132։ PMID 18632946։ doi:10.1523/JNEUROSCI.1078-08.2008

[2]

[3]

[1]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]